Klorofill - Chlorophyll
A klorofill (más néven klorofil ) a cianobaktériumok mezoszómáiban , valamint az algák és növények kloroplasztiszaiban található számos rokon zöld pigment . A név származik a görög szó χλωρός , khloros ( „halványzöld”), és φύλλον , phyllon ( „levél”). A klorofill elengedhetetlen a fotoszintézishez , lehetővé téve a növények számára, hogy energiát szívjanak fel a fényből.
A klorofillok a legerősebben a fényt az elektromágneses spektrum kék részében , valamint a piros részében veszik fel . Ezzel szemben a spektrum zöld és közel zöld részeinek gyenge elnyelője. Ezért a klorofilltartalmú szövetek zöldnek tűnnek, mert a zöld fény, amelyet diffúz módon visszavernek az olyan struktúrák, mint a sejtfalak, kevésbé szívódik fel. A zöld növények fotórendszereiben kétféle klorofill létezik: a és b klorofill .
Történelem
A klorofillt először Joseph Bienaimé Caventou és Pierre Joseph Pelletier izolálta és nevezte el 1817 -ben. A magnézium jelenlétét a klorofillban 1906 -ban fedezték fel, és ez volt az első elem az élő szövetekben.
A kezdeti munkát végzett német vegyész Richard Willstätter átívelő 1905-1915, általános szerkezetét klorofill egy volt tisztázott a Hans Fischer 1940-ben 1960-ban, amikor a legtöbb sztereokémiájú klorofill egy ismert volt, Robert Woodward közzétett teljes szintézis a molekulából. 1967-ben Ian Fleming befejezte az utolsó fennmaradó sztereokémiai tisztázást , 1990-ben pedig Woodward és társszerzői frissített szintézist tettek közzé. A f klorofillt 2010 -ben jelentették be a cianobaktériumokban és más oxigéntartalmú mikroorganizmusokban, amelyek stromatolitokat képeznek ; NMR, optikai és tömegspektrumok alapján következtettünk a C 55 H 70 O 6 N 4 Mg molekuláris képletére és a (2- formil ) -klorofill a szerkezetére .
Fotoszintézis
A klorofill létfontosságú a fotoszintézishez , amely lehetővé teszi a növények számára, hogy energiát szívjanak fel a fényből .
A klorofillmolekulák a kloroplasztok tylakoid membránjaiba ágyazott fotorendszerekben és azok körül helyezkednek el . Ezekben a komplexekben a klorofill három funkciót tölt be. A klorofill túlnyomó többségének (fényrendszerenként akár több száz molekula) feladata a fény elnyelése. Ezt követően ugyanezek a központok végrehajtják második funkciójukat: a fényenergia rezonanciaenergia -átvitelével egy adott klorofill -párba kerülnek a fotorendszerek reakcióközpontjában . Ez a pár befolyásolja a klorofillok végső funkcióját, a töltések elválasztását, ami bioszintézishez vezet. A két jelenleg elfogadott fotoszisztéma -egység a II. És az I. fotoszisztéma , amelyeknek különálló reakcióközpontjuk van, P680, illetve P700 . Ezeket a központokat vörös csúcsú abszorpciós maximumuk hullámhosszáról ( nanométerben ) nevezték el . A klorofilltípusok azonossága, funkciója és spektrális tulajdonságai minden egyes fotorendszerben különböznek egymástól és egymástól, valamint az őket körülvevő fehérje szerkezetétől. Miután a fehérjéből oldószerbe (például acetonba vagy metanolba ) extrahálták , ezek a klorofill pigmentek szétválaszthatók klorofill a és klorofill b .
A klorofill reakcióközpontjának feladata, hogy elnyeli a fényenergiát és átadja azt a fényrendszer más részeinek. A foton elnyelt energiája töltésleválasztásnak nevezett folyamat során elektronra kerül. Az elektron eltávolítása a klorofillból oxidációs reakció. A klorofill a nagy energiájú elektronot egy molekuláris köztes termék sorozatnak adja, amelyet elektronszállító láncnak neveznek . A klorofill (P680 + ) töltött reakcióközpontja ezután visszavezetődik alapállapotába a vízből eltávolított elektron elfogadásával. A P680 + -ot csökkentő elektron végül a víz O 2 -vé és H + -vá történő oxidációjából származik, több köztes terméken keresztül. Ez a reakció okozza, hogy a fotoszintetikus szervezetek, például a növények O 2 gázt termelnek , és gyakorlatilag az összes O 2 forrása a Föld légkörében. A Photosystem I általában sorozatban működik a Photosystem II -vel; így a Photosystem I P700 + rendszerint általában csökken, amikor a thilakoid membrán számos köztes termékén keresztül elfogadja az elektronot, végső soron a II. A thilakoid membránok elektronátviteli reakciói azonban összetettek, és a P700 + csökkentésére használt elektronok forrása változhat.
Az elektron áramlás keletkezik a reakcióban központ klorofill pigmentek való szivattyúzásához használnak H + ionoknak a tilakoid membránban, felállítása kemiozmotikus potenciális főként a termelés ATP (tárolt kémiai energia), vagy hogy csökkentsék a NADP + a NADPH . A NADPH egy univerzális szer, amelyet a CO 2 cukrokká történő redukálására , valamint más bioszintetikus reakciókra használnak.
A reakcióközpont klorofill -fehérje komplexei képesek közvetlenül elnyelni a fényt és töltéselkülönítési eseményeket végrehajtani más klorofill pigmentek segítsége nélkül, de annak valószínűsége, hogy egy adott fényintenzitás mellett megtörténik. Így a fotoszisztéma többi klorofillje és az antenna pigmentfehérjék mind együttműködve elnyelik és a reakcióközpont felé irányítják a fényenergiát. A klorofill a mellett ezekben a pigment -fehérje antenna -komplexekben más pigmentek is előfordulnak, amelyeket kiegészítő pigmenteknek neveznek .
Kémiai szerkezet
A klorofillok sokfélék, de mindegyiket az ötödik gyűrű jelenléte határozza meg a négy pirrolszerű gyűrűn túl. A legtöbb klorofill klórnak minősül , amelyek a porfirin (a hemoglobinban található ) redukált rokonai . Közös bioszintetikus útjuk van a porfirinekkel, beleértve az uroporfirinogén III prekurzorát . Ellentétben a hemmel, amelynek vasa van a porfirin alapú tetrapirrolgyűrű közepén , a klorofillokban a központi magnézium atom koordinál a klórral , részben redukált porfirinnel. Az ebben a cikkben bemutatott szerkezetek esetében az Mg 2+ középponthoz kapcsolt ligandumok egy része kimarad az egyértelműség kedvéért. A klórgyűrűnek különböző oldalláncai lehetnek, általában egy hosszú fitolánc . A szárazföldi növényekben a legelterjedtebb forma a klorofill a .
A klorofillok szerkezetét az alábbiakban foglaljuk össze:
| Klorofill a | Klorofill b | Klorofill c 1 | Klorofill c 2 | Klorofill d | Klorofill f | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Molekuláris képlet | C 55 H 72 O 5 N 4 Mg | C 55 H 70 O 6 N 4 Mg | C 35 H 30 O 5 N 4 Mg | C 35 H 28 O 5 N 4 Mg | C 54 H 70 O 6 N 4 Mg | C 55 H 70 O 6 N 4 Mg |
| C2 csoport | - CH 3 | - CH 3 | - CH 3 | - CH 3 | - CH 3 | - CHO |
| C3 csoport | -CH = CH 2 | -CH = CH 2 | -CH = CH 2 | -CH = CH 2 | - CHO | -CH = CH 2 |
| C7 csoport | - CH 3 | - CHO | - CH 3 | - CH 3 | - CH 3 | - CH 3 |
| C8 csoport | -CH 2 CH 3 | -CH 2 CH 3 | -CH 2 CH 3 | -CH = CH 2 | -CH 2 CH 3 | -CH 2 CH 3 |
| C17 csoport | -CH 2 CH 2 COO-fitil | -CH 2 CH 2 COO-fitil | -CH = CHCOOH | -CH = CHCOOH | -CH 2 CH 2 COO-fitil | -CH 2 CH 2 COO-fitil |
| C17 -C18 kötés | Egyágyas (klór) |
Egyágyas (klór) |
Dupla (porfirin) |
Dupla (porfirin) |
Egyágyas (klór) |
Egyágyas (klór) |
| Esemény | Egyetemes | Többnyire növények | Különféle algák | Különféle algák | Cianobaktériumok | Cianobaktériumok |
- A klorofillok szerkezete
klorofill a
klorofill b
klorofill c 1
klorofill c 2
klorofill d
klorofill f
A klorofill tartalom mérése
A fényelnyelés mérését bonyolítja a klorofill növényi anyagból történő kivonására használt oldószer, ami befolyásolja a kapott értékeket,
- A dietil-éter , a klorofill egy olyan közelítő abszorbanciája maximuma 430 nm és 662 nm-nél, míg a klorofill b van közelítő maximumai 453 nm-nél és 642 nm-nél.
- A klorofill a abszorpciós csúcsa 465 nm és 665 nm. A klorofill a fluoreszkál 673 nm -en (maximum) és 726 nm -en. A klorofill a csúcs moláris abszorpciós együtthatója meghaladja a 10 5 M −1 cm −1 értéket , ami a kis molekulájú szerves vegyületek között a legmagasabbak közé tartozik.
- 90% aceton-vízben a klorofill a csúcsabszorpciós hullámhossza 430 nm és 664 nm; a klorofill b csúcsai 460 nm és 647 nm; csúcsokat klorofill c 1 a 442 nm-es és 630 nm-nél; csúcsokat klorofill C 2 a 444 nm-es és 630 nm-nél; a d klorofill csúcsai 401 nm, 455 nm és 696 nm.
A fény elnyelésének mérésével a vörös és a távoli vörös területeken meg lehet becsülni a klorofill koncentrációját egy levélben.
Az arány fluoreszcencia emisszióval mérhető a klorofill tartalom. A klorofill egy alacsonyabb hullámhosszúságú fluoreszcenciával való gerjesztésével a klorofill fluoreszcencia emisszió aránya a705 ± 10 nm ésA 735 ± 10 nm lineáris összefüggést biztosíthat a klorofilltartalomhoz a kémiai vizsgálatokkal összehasonlítva. Az arány F 735 / F 700 , feltéve, egy korrelációs értéke R 2 0,96 képest kémiai vizsgálatok a tartományban 41 mg m -2 legfeljebb 675 mg m -2 . Gitelson kifejlesztett egy képletet a klorofilltartalom közvetlen leolvasására mg m −2 -ben . A képlet megbízható módszert biztosított a klorofilltartalom mérésére 41 mg m −2 és 675 mg m −2 között , 0,95 korrelációs r 2 értékkel.
Bioszintézis
Egyes növényekben a klorofill glutamátból származik, és elágazó bioszintetikus útvonal mentén szintetizálódik , amely közös a hem és a szirohem esetében . A klorofill-szintáz az az enzim, amely kiegészíti a bioszintézisét klorofill egy által katalizálja a reakciót EK 2.5.1.62
- klorofillid a + fitil -difoszfát klorofill a + difoszfát
Ez képezi az észtert a karbonsav-csoport klorofillid egy , a 20-szén- diterpének alkoholt fitol . A b klorofillt ugyanaz az enzim állítja elő, amely a b klorofillidre hat .
Az Angiosperm növényekben a bioszintetikus út későbbi lépései fényfüggők, és az ilyen növények halványak ( etiolizáltak ), ha sötétben termesztik őket. A nem érrendszeri növények és a zöld algák további, fénytől független enzimet tartalmaznak, és még sötétben is zöldek.
A klorofill maga kötődik a fehérjékhez, és képes átvinni az elnyelt energiát a kívánt irányba. A protoklorofillid , az egyik bioszintetikus köztitermék, többnyire szabad formában fordul elő, és fényviszonyok között fényérzékenyítőként hat , erősen mérgező szabad gyököket képezve . Ezért a növényeknek hatékony mechanizmusra van szükségük a klorofill prekurzor mennyiségének szabályozására. Az angiospermákban ez az aminolevulinsav (ALA) lépésében történik, amely a bioszintézis út egyik köztes vegyülete. Az ALA által táplált növények magas és mérgező mennyiségű protoklorofillidet halmoznak fel; így a sérült szabályozórendszerrel rendelkező mutánsok is.
Az öregedés és a klorofill ciklus
A növények öregedési folyamata magában foglalja a klorofill lebomlását: például a klorofiláz enzim ( EC 3.1.1.14 ) hidrolizálja a fitil oldalláncot, hogy megfordítsa azt a reakciót, amelyben a klorofillok a vagy b klorofillidből bioszintetizálódnak . Mivel klorofillid egy átalakítható klorofillid b , és az utóbbi lehet újra-észterezett és a klorofill b , ezek a folyamatok lehetővé teszik a kerékpározás közötti klorofillokat egy és b . Sőt, a klorofill b lehet közvetlenül redukálunk (via 7 1 -hydroxychlorophyll a ) vissza klorofill egy , befejezése a ciklus. Az öregedés későbbi szakaszaiban a klorofillideket színtelen tetrapirrolok csoportjává alakítják át, amelyeket nem fluoreszcens klorofill katabolitoknak (NCC -k) neveznek, az általános szerkezettel:
Ezeket a vegyületeket az érő gyümölcsökben is azonosították, és jellegzetes őszi színeket adnak a lombhullató növényeknek.
A hibás környezet klorózist okozhat
A klorózis olyan állapot, amelyben a levelek nem termelnek elegendő klorofillt, sárgulnak . A klorózist a vas tápanyaghiánya - az úgynevezett vasklorózis - vagy a magnézium- vagy nitrogénhiány okozhatja . A talaj pH-ja néha szerepet játszik a tápanyagok okozta klorózisban; sok növény alkalmazkodik a meghatározott pH -értékű talajban való növekedéshez, és ettől függhet, hogy képes -e tápanyagokat felvenni a talajból. A klorózist kórokozók is okozhatják, beleértve a vírusokat, baktériumokat és gombás fertőzéseket, vagy a nedvszívó rovarokat.
Az antocianinok kiegészítő fényelnyelése
.PNG)
Az antocianinok más növényi pigmentek . Az antocianinok vörös színéért felelős abszorbancia mintázat kiegészítheti a zöld klorofillét a fotoszintetikusan aktív szövetekben, például a fiatal Quercus coccifera levelekben. Megvédheti a leveleket a növényevők támadásaitól, amelyeket a zöld szín vonzhat.
terjesztés
A klorofilltérképek milligramm klorofillt mutatnak köbméter tengervízre havonta. Azok a helyek, ahol a klorofill mennyisége nagyon alacsony volt, ami nagyon alacsony fitoplankton számokat jelez , kék színűek. Azok a helyek, ahol a klorofillkoncentráció magas volt, vagyis sok fitoplankton növekedett, sárgák. A megfigyelések a NASA Aqua műholdjának mérsékelt felbontású képalkotó spektroradiométeréből (MODIS) származnak. A föld sötétszürke, és azok a helyek, ahol a MODIS nem tudott adatokat gyűjteni tengeri jég, sarki sötétség vagy felhők miatt, világosszürke színűek. A legnagyobb klorofillkoncentráció, ahol apró felszíni óceáni növények virágoznak , a hideg sarki vizekben vagy olyan helyeken van, ahol az óceáni áramlatok hideg vizet hoznak a felszínre, például az egyenlítő környékén és a kontinensek partjainál. Nem a hideg víz stimulálja a fitoplanktont. Ehelyett a hűvös hőmérséklet gyakran annak a jele, hogy a víz az óceán mélyéről a felszínre ömlött, és az idővel felhalmozódott tápanyagokat szállította. A sarki vizekben a tápanyagok a felszíni vizekben halmozódnak fel a sötét téli hónapokban, amikor a növények nem tudnak növekedni. Amikor a napfény tavasszal és nyáron visszatér, a növények nagy koncentrációban virágoznak.
Kulináris felhasználás
A szintetikus klorofillt élelmiszer -adalékanyag színezékként regisztrálták, E -száma pedig E140 . A szakácsok klorofillt használva különféle ételeket és italokat, például tésztákat és szeszes italokat zöldre színeznek. Az abszint zöld színét természetes módon a klorofilltól nyeri, amelyet a termelés során felhasznált gyógynövények széles skáláján keresztül vezettek be. A klorofill nem oldódik vízben, és először kis mennyiségű növényi olajjal keverik össze , hogy a kívánt oldatot kapják .
Biológiai felhasználás
Egy 2002 -es tanulmány megállapította, hogy "az erős fénynek kitett levelek lebontott fő antennafehérjéket tartalmaznak , ellentétben a sötétben tároltakkal, ami összhangban van az izolált fehérjék megvilágítására vonatkozó tanulmányokkal ". A szerzők alátámasztották azt a hipotézist, miszerint "az aktív oxigénfajok szerepet játszanak in vivo " a növények rövid távú viselkedésében.
Lásd még
- Bakterioklorofill , rokon vegyületek fototróf baktériumokban
- Klorofillin , a klorofill félig szintetikus származéka
- Mély klorofill maximum
- Növelje a fényt , egy lámpát, amely elősegíti a fotoszintézist
- Klorofill fluoreszcencia , a növényi stressz mérésére