Koponya kinezis - Cranial kinesis

A koponya kinezis a koponyacsontok egymáshoz viszonyított jelentős mozgásának a felső és az alsó állcsont ízületén történő mozgáson kívüli kifejezés. Általában a felső állkapocs és az agyréteg közötti relatív mozgást jelenti.

A legtöbb gerincesnek van valamilyen kinetikus koponyája. A koponya kinezise vagy annak hiánya általában az etetéshez kapcsolódik. Azok az állatok, amelyeknek erőteljes harapási erőket kell kifejteniük, mint például a krokodilok, gyakran merev koponyával rendelkeznek, kevés kinézissel vagy egyáltalán nem, a maximális erő érdekében. Azoknak az állatoknak, amelyek egészben lenyelik a nagy zsákmányt ( kígyókat ), amelyek kényelmetlenül formázott ételeket markolnak meg ( dióféléket fogyasztó papagájok ), vagy leggyakrabban a szívó takarmányozás révén a vízben táplálkoznak, gyakran nagyon kinetikus a koponyájuk, gyakran számos mozgó ízületük van. Az akinetikus koponyájú emlősök esetében (kivéve talán a mezei nyulat) a kinézis hiánya valószínűleg a másodlagos szájpadlással függ össze , amely megakadályozza a relatív mozgást. Ez pedig annak a következménye, hogy a szívás során képesek legyenek szívást létrehozni.

Az ősök is szerepet játszanak a koponya kinezisének korlátozásában vagy engedélyezésében. Emlősöknél ritkán fordul elő jelentős koponya kinezis (az emberi koponyán egyáltalán nincs koponya kinezis). A madaraknál a koponya kinezisének mértéke változó, a papagájok mutatják a legnagyobb mértéket. Között hüllők , krokodilok és teknősök hiányzik koponya- kinesis, míg a gyíkok rendelkeznek valamilyen, gyakran kisebb, mértéke kinesis és kígyók rendelkeznek a legtöbb kivételes koponyái kinesis bármely tetrapod . Kétéltűeknél a koponya kinezise változó, de a békáknál még nem volt megfigyelhető, a szalamandrákban ritka . Szinte minden halnak nagyon kinetikus a koponyája, és a teleost halaknál az összes élőlény közül a legtöbb kinetikus koponya fejlődött ki.

Az ízületek gyakran egyszerű syndesmosis ízületek, de egyes organizmusokban egyes ízületek szinoviálisak lehetnek , lehetővé téve a mozgás nagyobb tartományát.

A kinezis típusai

Versluys (1910, 1912, 1936) a koponya kinezis típusait osztályozta az ízületnek a koponya háti részén való elhelyezkedése alapján.

  • A metakinézis a dermatocranium és az occipitalis szegmens között csatlakozik
  • A mezokinesis a rostralisabban csatlakozik a koponyához.

Hofer (1949) tovább osztotta a mezokinézist

  • Mezokinesis, amely az agyrétegben (a frontoparietális ízületben) fordul elő, pl. Sok gyík
  • Prokinesis , amely az agyréteg és az arcváz között (a nasofrontalis ízület vagy az orrban) fordul elő, pl. Madarak.

Streptostyly az előre-hátra mozgás a kvadrát a fülészeti közös (quadratosquamosal közös), bár keresztirányú mozgások is lehetséges. Sok feltételezett típusú kinesis igényel bazális közös kinesis ( neurokinesis a Iordansky, 1990), azaz a mozgás közötti agyüregének és szájpadlás a basipterygoid közös.

Hal

Lásd még: Hal állkapcsa

Az első példa a kraniális kinézis volt a porcoshalak , mint például a cápák . A hyomandibularis és a kvadrát között nincs kötődés , ehelyett a hyoid ív felfüggeszti a két állkapcsot, mint az inak. Ez lehetővé teszi a cápák számára, hogy az állukat kifelé és előre lendítsék a zsákmány felett, lehetővé téve az állkapcsok szinkron találkozását és elkerülve a zsákmány elhajlását, amikor az közel kerül.

Actinopterygian halak

Az Actinopterygii (sugárúszójú halak) rengeteg kinetikus mechanizmussal rendelkeznek. A filogenetikai fák általános tendenciájaként egyre több csontos elem szabadul fel a koponya nagyobb mozgékonyságának lehetővé tétele érdekében. A legtöbb aktinopta kinezist használ, hogy gyorsan kiterjessze a szájüregét , hogy szívást hozzon létre a szívó takarmányozáshoz.

Sarcopterygian halak

A korai Dipnoi-ban (tüdőhalak) a felső állkapocs összeolvadt az agyrétegükkel, ami azt jelenti, hogy kemény szubsztrátokkal kell etetni. Számos crossopterygian halnak volt kinezise is.

Kétéltűek

A korai tetrapodák szívó táplálkozási képességük nagy részét crossopterygia őseiktől örökölték. A modern Lissamphibians koponyája jelentősen leegyszerűsödik.

Modern hüllők

A hüllők különböző csoportjai a koponya kinezisét különböző mértékben mutatják, kezdve az akinetikától, vagyis a koponyacsontok között nagyon kevés a mozgás, az erősen kinetikus.

Krokodilok

Az aligátorok és a krokodilok erősen varrott (vagy akinetikus) koponyával rendelkeznek. Úgy gondolják, hogy ez lehetővé teszi számukra az erősebb harapást.

Gyíkok

A koponya kinezisnek három formája létezik a gyíkokon belül: metakinesis , mezokinezis és streptostyly .

  • Metakinesis - A csontváz agyi mozgása a koponya többi részéhez képest
  • Mesokinesis - A koponya elülső részének mozgása a koponya hátsó részéhez képest. A csukló, ahol a mozgás történik, a frontális-parietális varratnál van.
  • Streptostyly - A kvadrát mozgása, ahol előre-hátra mozog, lehetővé téve az állkapocs hátrafelé és előre lendülését.

Különböző gyíkok különböző mértékű kinezissel rendelkeznek, a kaméleonok , az agamidok , a frynosomatidák és az amfiszbaeniak rendelkeznek a legkevésbé kinetikus koponyával.

Kígyók

A kígyók nagymértékben kinetikus ízületeket használnak, hogy hatalmas rést tegyenek lehetővé; ezek az erősen kinetikus ízületek teszik lehetővé a széles tátongást és nem az ízületek "kibontását", ahogy sokan hiszik.

Tuatara

A tuatara akinetikus koponyával rendelkezik. Egyes kutatók szerint a fiatalkori tuatarának kissé kinetikus koponyája lehet, és a csontok csak később olvadnak össze felnőtteknél.

Dinoszauruszok

A dinoszauruszokban található kinezis három fő típusa:

  • Streptostyly ; a kvadrát előre és hátra mozgása, amelyet a legtöbb gyík, kígyó és madár lát. A dinoszauruszokban ez az Ankylosaurus-oknál, és valószínűleg számos teropodánál tapasztalható, például Tyrannosaurus , Carnotaurus , Coelophysis és Allosaurus . Hypsilophodonban és Massospondylusban is látható .
  • Metakinesis ; egyes gyíkoknál tapasztalt neurokranium és dermatokranium összekapcsolódása. A Dromaeosaurus és a Hypsilophodon metakinetikus ízületet mutat.
  • Prokinesis ; ízület az arc területén, például modern kígyók és madarak. Ez a különféle dinoszauruszokban tapasztalható.

Néhányan a kettő kombinációját mutatják be, például streptosztyly és prokinesis ( Shuvuuia ). Sokakról viszont azt gondolják, hogy különböző pontokon akinesis mutatkozik, például sauropodák , ankylosaurusok és ceratopsianusok . Nagyon nehéz bizonyítani, hogy a koponyák rokonságban voltak, és a fenti példák közül sok vitatott.

Pleurokinezis az ornithopodákban

A pleurokinezis az ornithopodákban , például a hadrosaurusokban előforduló komplex többszörös összekapcsolódásra utal . Az ornithopoda állkapcsok izognátiásak (egyidejűleg találkoznak), mint egy guillotine dolgoznak a fogaikkal manipulálható növényi anyagok szeletelésében. Fogaik ék alakja miatt azonban az okklúziós sík a fej közepétől eldől, ami az állkapcsok egymáshoz való reteszelését okozza, és másodlagos szájpadlás hiánya miatt ennek ereje nem merevedne. Emiatt Norman és Weishampel egy pleurokinetikus koponyát javasolt. Itt van a koponyának négy (vagy talán még több) kinetikus része,

  • Maxillojugal Unit
  • Dentary-predentary
  • Quadratojugal
  • Négyszögletes

Az alsó állkapocs bezáródásával a maxillojugal egységek oldalirányban elmozdulnak, és áramütést eredményeznek. Ezeket a mozgásokat később mikrohullám-elemzéssel igazolták Edmontosaurus állkapcsán.

Madarak

A madarak koponyájában koponya kinetikus csuklópántok széles skáláját mutatják. Zusi felismerte a koponya kinézisének három alapvető formáját a madaraknál,

  • Prokinesis, ahol a felső csőr abban a pontban mozog, ahol a madár koponyájával van összekötve
  • Amfikinézis . Ellentétben prokinesis a narial nyílások kiterjeszteni vissza szinte a szint a craniofacial csukló és a ventrális rudak rugalmas közelében ízesülésen . Ezenkívül az oldalsó rúd rugalmas a hátsó rúddal való találkozás közelében. Ennek eredményeként a nyúlási és visszahúzási erők elsősorban az oldalirányú és a ventrális rudakon keresztül jutnak el a szimfízishez. A kitüremkedés során az egész felső állkapcsot megemeljük, és az állkapocs hegye emellett felfelé hajlik; behúzáskor a csúcs lehajlik a felső állkapocs többi részéhez képest.
  • Rhynchokinesis (lásd alább)

A Rhynchokinesis további kettős, disztális, proximális, centrális és extenzív részekre oszlik. A régebbi "schizorhynal" és "holorhynal" kifejezések általában egyet jelentenek a rhynchinesisszel. A skizorhinális madaraknál és a legtöbb rhinchokinetikus madárnál két csuklótengely jelenléte a felső állkapocs tövében előírja, hogy a kinezis során az állkapcson belül hajlítani kell. A hajlítás különböző formákat ölthet a pántok számától és a felső állkapcson belüli geometriai konfigurációtól függően. A proximális és a disztális rhinchokinesis nyilvánvalóan a kettős rhinchokinezisből fejlődött ki különböző csuklópántok elvesztésével. A kiterjedt rhinokinezis szokatlan és valószínűleg speciális variáns. A kolibri kinézisét még mindig kevéssé értik.

Rhynchokinesis

A Rhynchokinesis egyes madarak képesek arra, hogy hajlítsák felső csőrüket vagy orrszarvukat. A Rhynchokinesis magában foglalja a felső csőr valamilyen irányú hajlítását - akár felfelé, ebben az esetben a felső csőr és az alsó csőr vagy a gnathotheca eltér, ásításra hasonlít , vagy lefelé, ebben az esetben a csőrek hegyei együtt maradnak, miközben rés nyílik felfelé a középpontjukon.

Ellentétben prokinesis, amely széles körben elterjedt madarak, rhynchokinesis csak ismert daruk , parti madarak , Swiftek és kolibrik . A rinchokinezis adaptív jelentősége bizonyos, nem próbát tevő madarakban még nem ismert. Feltételezik, hogy a proximálisan rhinchokinetikus madarak skizorhinalis koponyája sok élő fajban az ősöket tükrözi, de nincs adaptív magyarázata.

Faj, amelyben ez került rögzítésre fotografikusan tartalmazza a következő fajok: rövidcsőrű cankógoda , márványos goda , legalább cankó , sárszalonka , hosszú póling , vándor partfutó , kis partfutó , Csigaforgató és kis goda (lásd Chandler 2002 és Külső linkek).

Akár a prokinesis, akár a rhinokinezis valamilyen formája primitív lehet a madarak számára. A Rhynchokinesis nem kompatibilis a fogak jelenlétével a felső állkapocs hasi rúdjának hajlító zónájában, és valószínűleg veszteségük után alakult ki. A neognathusos rhinchokinezis azonban valószínűleg a prokinesisből alakult ki. A rhinchokinezis evolúciós eredete a prokinesisből megkövetelte a morfológiai változások kiválasztását, amelyek két csuklótengelyt eredményeztek a felső állkapocs tövében. Miután kifejlődött, ezeknek a tengelyeknek a tulajdonságait a kinezisre gyakorolt ​​hatásukhoz viszonyítva szelektálták. Feltételezik, hogy a kinézis különböző formái egyszerű lépésekkel fejlődtek. Az újszülött madaraknál a prokinesis valószínűleg az őse volt az amfikinézisnek, az amfikinézis pedig a rhinokokinezishez a legtöbb esetben, de a prokinesis másodlagosan is fejlődött.

Nyúl

A mezei nyulaknál vagy a „jackrabbitoknál (de nem az őseiknél) van egy varrat a magzati agyi agy régiójában, amely nyitott marad a felnőttben, kialakítva a koponyán belüli ízületet , amely relatív mozgást tesz lehetővé az elülső és a hátsó rész között. az agybetegség. Úgy gondolják, hogy ez segít elnyelni az ütőerőt, amikor a mezei nyúl a földre csap.

Lásd még

Hivatkozások

Megjegyzések
Bibliográfia
  • A madarak rhinchokinezisének funkcionális és evolúciós elemzése Richard L Zusi, Smithsonian Institution Press, 1984.
  • Chandler, Richard (2002) PhotoSpot - Rhynchokinesis a gázlómadarakban British Birds Vol 95 p395

[1]

Külső linkek

A rhinokinezist végző madarak fényképei itt találhatók:

A pleurokinezis nagyon tiszta animációja a Hadrosaurs-ban itt található: