Dendrit - Dendrite
| Dendrit |
|---|
Dendritek (a görög δένδρον dendron , „fa”), továbbá dendronok , elágazó protoplazma meghosszabbításai olyan idegsejt, amely szaporítására elektrokémiai stimuláció kapott más idegi sejtek a sejt test, vagy szóma , a neuron , ahonnan a dendritek projekt. Az elektromos stimulációt a felfelé irányuló idegsejtek továbbítják a dendritekre (általában az axonjaikon keresztül) szinapszisokon keresztül, amelyek a dendritikus fa különböző pontjain találhatók. Dendritek kritikus szerepet játszanak integrálják a szinaptikus bemenetek és annak meghatározásában, hogy milyen mértékben akciós potenciálok által termelt neuron. A dendritikus arborizáció , más néven dendritikus elágazás , egy többlépcsős biológiai folyamat, amelynek során az idegsejtek új dendritikus fákat és ágakat képeznek , hogy új szinapszisokat hozzanak létre. A dendritek morfológiája , például az elágazási sűrűség és a csoportosítási minták erősen korrelálnak a neuron funkciójával. A dendritek rendellenessége szorosan összefügg az idegrendszer károsodott működésével is. Néhány rendellenesség, amely a dendritek malformációjával jár, az autizmus, a depresszió, a skizofrénia, a Down -szindróma és a szorongás.
A dendritek bizonyos osztályai kisméretű vetületeket tartalmaznak, amelyeket dendritikus tüskéknek neveznek, és amelyek növelik a dendritek befogadó tulajdonságait, hogy elkülönítsék a jel specifitását. A megnövekedett idegi aktivitás és a dendritikus gerinc hosszú távú potenciálódásának kialakulása megváltoztatja a méreteket, az alakot és a vezetést. Úgy gondolják, hogy ez a dendritikus növekedésre való képesség szerepet játszik a tanulásban és a memóriaképzésben. Sejtenként akár 15 000 tüske is lehet, amelyek mindegyike posztszinaptikus folyamatként szolgál az egyes preszinaptikus axonok számára. A dendritikus elágazás kiterjedt lehet, és bizonyos esetekben elegendő akár 100 000 bemenet fogadásához egyetlen neuronba.
A dendritek egyike azoknak a protoplazmatikus nyúlványoknak, amelyek egy neuron sejttestéből nyúlnak ki, a másik típus pedig egy axon. Az axonokat számos jellemzővel meg lehet különböztetni a dendritektől, beleértve az alakot, a hosszúságot és a funkciót. A dendritek gyakran elkeskenyednek, és rövidebbek, míg az axonok hajlamosak állandó sugarat tartani és viszonylag hosszúak. Jellemzően az axonok elektrokémiai jeleket továbbítanak, a dendritek pedig az elektrokémiai jeleket, bár bizonyos fajok idegsejtjei bizonyos fajokban nem rendelkeznek axonokkal, és egyszerűen továbbítják a jeleket dendritjeiken keresztül. A dendritek megnövelt felületet biztosítanak más axonok terminálgombjairól érkező jelek fogadására, és az axon általában a túlsó végén is sok ágra ( telodendria ) oszlik , amelyek mindegyike egy idegvégződésben végződik, lehetővé téve a kémiai jel egyidejű továbbítását sok célsejt. Jellemzően, amikor egy elektrokémiai jel stimulálja a neuront, akkor ez dendritnél fordul elő, és változásokat okoz az idegsejt plazmamembránján lévő elektromos potenciálban. Ez a változás a membrán potenciál passzívan elterjedt a dendritek, de gyengül a távolsággal nélkül akciós potenciál . Az akciós potenciál az elektromos aktivitást a neuron dendritjeinek membránja mentén továbbítja a sejt testéhez, majd afferensen lefelé az axon hosszában az axon terminálig, ahol kiváltja a neurotranszmitterek felszabadulását a szinaptikus hasadékba. Mindazonáltal a dendriteket érintő szinapszisok is lehetnek axodendritikusak, ideértve a dendrit felé irányuló axonjelzést, vagy dendrodendritikusak , beleértve a dendritek közötti jelzést. Az autapszis olyan szinapszis, amelyben az egyik neuron axonja jeleket továbbít saját dendritjeinek.
Az idegsejteknek három fő típusa létezik; többpólusú, bipoláris és unipoláris. A többpólusú neuronok, például a képen látható, egy axonból és sok dendritikus fából állnak. A piramissejtek többpólusú kortikális neuronok, piramis alakú sejttestekkel és nagy dendritekkel, amelyeket apikális dendriteknek neveznek, és amelyek a kéreg felszínére nyúlnak. A bipoláris neuronok egy axonnal és egy dendritikus fával rendelkeznek a sejttest ellentétes végein. Az unipoláris idegsejteknek van egy száruk, amely a sejttestből kinyúlik, és két ágra szakad, az egyikben a dendritek, a másikban pedig a terminál gombok találhatók. Az unipoláris dendriteket érzékelő ingerek, például tapintás vagy hőmérséklet érzékelésére használják.
Történelem
A dendritek kifejezést először Wilhelm His használta 1889 -ben, hogy leírja az idegsejtekhez kötődő kisebb „protoplazmatikus folyamatok” számát . Otto Friedrich Karl Deiters német anatómust általában az axon felfedezésének tulajdonítják, megkülönböztetve azt a dendritektől.
Az idegrendszer első intracelluláris felvételeinek egy részét az 1930 -as évek végén készítették Kenneth S. Cole és Howard J. Curtis. A svájci Rüdolf Albert von Kölliker és a német Robert Remak elsőként azonosította és jellemezte az axon kezdeti szegmensét. Alan Hodgkin és Andrew Huxley is alkalmazta a tintahal óriás axonját (1939), és 1952 -re teljes mennyiségi leírást kaptak az akciós potenciál ionos bázisáról , ami a Hodgkin -Huxley modell megfogalmazását vezette . Hodgkin és Huxley 1963 -ban közösen Nobel -díjat kapott ezért a munkáért. Az axonvezetőképességet részletező képleteket a Frankenhaeuser – Huxley egyenletekben kiterjesztették a gerincesekre. Louis-Antoine Ranvier volt az első, aki leírta az axonokon talált réseket vagy csomópontokat, ezért ezeket az axonális jellemzőket ma általában Ranvier-csomópontoknak nevezik. Santiago Ramón y Cajal spanyol anatómus azt javasolta, hogy az axonok legyenek a neuronok kimeneti összetevői. Azt is javasolta, hogy az idegsejtek diszkrét sejtek, amelyek a sejtek közötti speciális csomópontokon vagy tereken keresztül kommunikálnak egymással, ma szinapszis néven ismertek . Ramón y Cajal javított egy ezüstfestési eljárást, amelyet Golgi módszereként ismernek, és amelyet riválisa, Camillo Golgi fejlesztett ki .
Dendritfejlődés
A dendritek kialakulása során számos tényező befolyásolhatja a differenciálódást. Ide tartozik az érzékszervi bemenet, a környezetszennyező anyagok, a testhőmérséklet és a kábítószer -használat modulálása. Például a sötét környezetben nevelkedett patkányoknál megállapították, hogy az elsődleges látókéregben elhelyezkedő piramissejtekben csökkent a tüskék száma, és jelentősen megváltozott a dendrit elágazásának eloszlása a 4. réteg csillagsejtjeiben. Az in vitro és in vivo kísérletek azt mutatták, hogy az afferensek jelenléte és a bemeneti aktivitás önmagában módosíthatja azokat a mintákat, amelyekben a dendritek differenciálódnak.
Keveset tudunk arról a folyamatról, amellyel a dendritek in vivo tájékozódnak, és kénytelenek minden egyes idegsejtosztályra egyedi bonyolult elágazási mintát létrehozni. A dendritikus lugasfejlődés mechanizmusára vonatkozó egyik elmélet a szinaptotróp hipotézis. A szinaptotróp hipotézis azt sugallja, hogy a preszinaptikusból a posztszinaptikus sejtbe történő bemenet (és az izgató szinaptikus bemenetek érése) végül megváltoztathatja a szinapszis kialakulásának menetét a dendritikus és axonális szárnyaknál. Ez a szinapszisképződés szükséges a működő agy idegsejt -szerkezetének kialakulásához. A dendritikus feldolgozás anyagcsere -költségei és a befogadó terület lefedésének szükségessége közötti egyensúly feltehetően meghatározza a dendritek méretét és alakját. Az extracelluláris és intracelluláris jelek komplex tömbje modulálja a dendrit fejlődését, beleértve a transzkripciós faktorokat, a receptor-ligandum kölcsönhatásokat, a különböző jelátviteli utakat, a helyi transzlációs gépezetet, a citoszkeletális elemeket, a Golgi előőrsöket és az endoszómákat. Ezek hozzájárulnak a dendritek szerveződéséhez az egyes sejttesteken, és ezeknek a dendriteknek a neuronális áramkörben való elhelyezéséhez. Például kimutatták, hogy a β-aktin irányítószám-kötő fehérje 1 (ZBP1) hozzájárul a megfelelő dendritikus elágazáshoz. A dendritek morfológiájában szerepet játszó egyéb fontos transzkripciós faktorok a következők: CUT, Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6/drifter, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2 stb. , EPHB 1-3, Semaforin/plexin-neuropilin, hasított-robo, netrin-töredezett, reelin. A Rac, a CDC42 és a RhoA citoszkeletális szabályozók, a motoros fehérje pedig KIF5, dynein, LIS1. A dendritikus fejlődést szabályozó fontos szekréciós és endocita útvonalak közé tartozik a DAR3/SAR1, DAR2/Sec23, DAR6/Rab1 stb. Mindezek a molekulák kölcsönhatásba lépnek egymással a dendritikus morfogenezis szabályozásában, beleértve a típusspecifikus dendritikus arborizáció megszerzését, a dendrit méretének szabályozását és a különböző idegsejtekből származó dendritek szerveződése.
Elektromos tulajdonságok
Az idegsejtek dendritjeinek szerkezete és elágazása, valamint a feszültségfüggő ionvezetés elérhetősége és változása erősen befolyásolja azt, hogy a neuron hogyan integrálja a többi idegsejt bemenetét. Ez az integráció egyszerre ideiglenes, magában foglalja a gyors egymásutánban érkező ingerek összegzését, valamint térbeli, ami magában foglalja az egyes ágakból származó gerjesztő és gátló inputok összesítését.
A dendritekről azt hitték, hogy csak passzív módon közvetítik az elektromos stimulációt. Ez a passzív átvitel azt jelenti, hogy a cella testén mért feszültségváltozások a távoli szinapszisok aktiválódásának következményei, amelyek az elektromos jelet a cella teste felé továbbítják feszültségfüggő ioncsatornák nélkül . A passzív kábelelmélet leírja, hogy a feszültségváltozások a dendrit egy adott helyén hogyan továbbítják ezt az elektromos jelet a különböző átmérőjű, hosszúságú és elektromos tulajdonságú konvergáló dendritszegmensek rendszerén keresztül. A passzív kábelelmélet alapján nyomon követhető, hogy a neuronok dendritikus morfológiájának változásai hogyan befolyásolják a sejt test membránfeszültségét, és ezáltal a dendrit -architektúrák változása hogyan befolyásolja a neuron általános kimeneti jellemzőit.
Az elektrokémiai jeleket akciópotenciálok továbbítják, amelyek membránközi feszültségfüggő ioncsatornákat használnak a nátrium-, kalcium- és káliumionok szállítására. Minden ionfajnak megvan a saját fehérjecsatornája, amely a sejtmembrán lipid kettősrétegében helyezkedik el. A neuronok sejtmembránja lefedi az axonokat, a sejttestet, a dendriteket stb.
Az akciópotenciálokat az állati sejtekben a plazmamembrán nátrium- vagy kalcium-zárású ioncsatornái generálják. Ezek a csatornák zárva vannak, ha a membránpotenciál közel van a sejt nyugalmi potenciáljához. A csatornák kinyílni kezdenek, ha a membránpotenciál megnő, lehetővé téve a nátrium- vagy kalciumionok áramlását a sejtbe. Ahogy több ion kerül a sejtbe, a membránpotenciál tovább növekszik. A folyamat addig folytatódik, amíg az összes ioncsatorna nyitva van, ami a membránpotenciál gyors növekedését okozza, ami a membránpotenciál csökkenését váltja ki. A depolarizációt az ioncsatornák bezárása okozza, amelyek megakadályozzák a nátriumionok bejutását a neuronba, majd aktívan szállítják őket a sejtből. Ezután a káliumcsatornák aktiválódnak, és káliumionok áramlanak kifelé, ezáltal az elektrokémiai gradiens visszatér a nyugalmi potenciálba. Az akciós potenciál bekövetkezése után átmeneti negatív eltolódás következik be, amelyet utóhiperpolarizációnak vagy refrakter periódusnak neveznek, a további káliumáramok miatt. Ez az a mechanizmus, amely megakadályozza, hogy a cselekvési potenciál visszautazzon az útra.
A dendritek másik fontos jellemzője, amelyet aktív feszültségfüggő vezetőképességük ad fel, az a képességük, hogy visszaküldjék az akciós potenciált a dendritikus pavilonba. Ezek a visszafelé terjedő akciópotenciálok néven ismert jelek depolarizálják a dendritikus pavilont, és kulcsfontosságú összetevőt képeznek a szinapszis moduláció és a hosszú távú potenciálás felé . Ezenkívül a szómán mesterségesen generált, visszaszaporodó akciópotenciál-sorozat kalcium-akciós potenciált ( dendritikus tüskét ) indukálhat a dendritikus iniciációs zónában bizonyos típusú idegsejtekben.
Plaszticitás
Úgy tűnik, hogy a dendritek képesek plasztikus változásokra az állatok, köztük a gerinctelenek felnőtt élete során. A neuronális dendritek különböző rekeszekkel rendelkeznek, amelyeket funkcionális egységeknek neveznek, amelyek képesek a bejövő ingerek kiszámítására. Ezek a funkcionális egységek részt vesznek a bemeneti adatok feldolgozásában, és a dendritek aldomainjeiből állnak, mint például a tüskék, ágak vagy ágak csoportjai. Ezért a plaszticitás, amely a dendrit szerkezetének megváltoztatásához vezet, befolyásolja a kommunikációt és a feldolgozást a cellában. A fejlesztés során a dendrit morfológiáját a sejt genomjában lévő belső programok és külső tényezők, például más sejtekből származó jelek alakítják. De a felnőtt életben a külső jelek befolyásosabbá válnak, és a fejlődés során a belső jelekhez képest jelentős változásokat okoznak a dendrit szerkezetében. Nőknél a dendritikus szerkezet megváltozhat a hormonok által kiváltott élettani állapotok következtében olyan időszakokban, mint a terhesség, a szoptatás és az esztulikus ciklus. Ez különösen a hippocampus CA1 régiójának piramissejtjein látható, ahol a dendritek sűrűsége akár 30%-ig is változhat.
Megjegyzések
Hivatkozások
- Lorenzo, LE; Russier, M; Barbe, A; Fritschy, JM; Bras, H (2007). "A típusú gamma-amino-vajsav és glicin receptorok differenciált szerveződése a patkány szomatikus és dendritikus rekeszében csökkenti a motoneuronokat". The Journal of Comparative Neurology . 504 (2): 112–26. doi : 10.1002/cne.21442 . PMID 17626281 . S2CID 26123520 .
Külső linkek
- Szövettani kép: 3_09 az Oklahomai Egyetem Egészségtudományi Központjában - "3. dia gerincvelő "
- Dendritikus fa - sejtközpontú adatbázis
- Sztereó képek a dendritikus fákról a Kryptopterus elektroreceptor szerveiben
