Enantiornithes - Enantiornithes

Enantiornithes Időbeli tartomány: korai kréta - késő kréta ,130,7–66,0  Ma Előre Ꞓ O S D C P T J K O N
A bohaiornithid ( Zhouornis hani ) fosszilis példánya
Tudományos osztályozás
Királyság:	Animalia
Törzs:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Clade :	Ornithothoraces
Clade :	† Enantiornithes Walker , 1981
Alcsoportok
Avisauridae Bohaiornithidae Gobipterygidae Longipterygidae Pengornithidae és lásd a szöveget

Az Enantiornithes , más néven enantiornithines vagy enantiornitheans, a kihalt avialanok (tágabb értelemben vett "madarak") csoportja, a legbőségesebb és legváltozatosabb csoport a mezozoikum korszakából . Szinte az összes szárny megtartotta fogait és karmos ujjait, de külsőleg nagyjából úgy nézett ki, mint a modern madarak. Több mint nyolcvan faj enantornithet neveztek el, de egyes nevek csak egyetlen csontot képviselnek, így valószínű, hogy nem mindegyik érvényes. Az Enantiornithes a kréta-paleogén határon kipusztult , hesperornithidekkel és minden más nem madár dinoszaurussal együtt .

Felfedezés és elnevezés

Az első felfedezett Enantiornithes -t helytelenül hivatkoztak a modern madárcsoportokra. Például az első ismert enantiornitint, a Gobipteryx minuta -t eredetileg a struccokhoz és a tinamou -hoz kapcsolódó paleognathnak tekintették . Az Enantiornithe -ket először Cyril A. Walker ismerte el a madarak külön ágának vagy "alosztályának" 1981 -ben. Walker ezt a felfedezést a mai Argentína késői kréta időszakának részleges maradványai alapján tette, és új nemzetség, az Enantiornis , amely az egész csoport nevét adja. Mivel az 1990-es években, sokan még teljesebb Enantiornithes fedeztek, és megállapítottuk, hogy néhány korábban leírt „madár” (pl iberomesornis , Cathayornis és Sinornis ) szintén Enantiornithes.

Az "Enantiornithes" név jelentése "ellentétes madarak", az ókori görög enantios ( ἐνάντιος ) "szemközti" + ornithes ( ὄρνιθες ) "madarak" kifejezéssel. A nevet Cyril Alexander Walker találta ki a csoportot létrehozó nevezetes tanulmányában. Lapjában Walker elmagyarázta, mit ért az "ellentét" alatt:

Talán a legalapvetőbb és legjellegzetesebb különbség az Enantiornithes és az összes többi madár között a scapula [...] és a coracoid közötti artikuláció természetében van , ahol a „normális” állapot teljesen megfordul.

Ez arra utal, hogy egy anatómiai jellemzője - a csuklós a váll csontok - amely egy homorú-domború gömbcsukló, hogy a fordítottja, hogy a modern madarak. Konkrétan az Enantiornithesben az a rész, ahol a lapocka (lapocka) találkozik a koracoiddal (az emlősökön kívüli gerinceseknél a vállöv elsődleges csontja), domború gomb, és a lapockán lévő megfelelő pont homorú és edény alakú . A modern madaraknál az ízület tagolása megfordul.

Walker nem volt tisztában azzal, hogy miért adta ezt a nevet dolgozatának etimológiai részében, és ez a kétértelműség némi zavart okozott a későbbi kutatók körében. Például Alan Feduccia 1996 -ban kijelentette:

A madarakat azért nevezték el így, mert sok megkülönböztető jellemző közül egyedülálló a triossealis csatorna, és a lábközépcsontok közel vannak a disztálishoz, ellentétben a modern madarakéval

Feduccia állítása a tarsometatarsusról (a kombinált felső láb és bokacsont) helyes, de Walker nem használta ezt az érvelést eredeti dolgozatában. Walker soha nem írta le a tarsometatarsus fúzióját ellentétesnek, hanem inkább "csak részlegesnek". Ezenkívül nem biztos, hogy az enantiornitinek háromcsatornás csatornákkal rendelkeztek, mivel egyetlen fosszília sem őrzi meg ezt a tulajdonságot.

Az Enantiornithe -ket csoportként gyakran "enantiornitineknek" nevezik. Több tudós azonban megjegyezte, hogy ez helytelen, mivel az állatcsoportok nevének kialakítására vonatkozó szabványos szabályokat követve csak az Enantiornithinae alcsaládra való utalást jelenti . A modern madarak és a kihalt csoportok elnevezési szokásait követve rámutattak, hogy a helyes kifejezés "enantiornithean".

Eredet és tartomány

Enantiornitheseket minden kontinensen találtak, az Antarktisz kivételével . Az e csoportnak tulajdonítható kövületek kizárólag kréta korúak, és úgy vélik, hogy az Enantiornithesek egyidejűleg kihaltak nem-avialan dinoszaurusz rokonaikkal. A legkorábbi ismert Enantiornithes vannak a kora kréta a Spanyol (pl Noguerornis ) és Kína (pl Protopteryx ) és a legújabb a késő kréta Észak- és Dél-Amerikában (pl Avisaurus és Enantiornis ). E csoport széles körű elterjedése arra enged következtetni, hogy legalább néhány Enantiornithes saját hatalma alatt képes volt átkelni az óceánokon; ők az első ismert, globális forgalmazású avialan vonal.

Leírás

Az Iberomesornis életének helyreállítása , egy korai enantiornitin

Sok enantiornitin -fosszília nagyon töredékes, és néhány fajt csak egyetlen csontból ismerünk. Szinte az összes példányok teljes, teljes artikuláció, és lágyrész megőrzés ismertek Las Hoyas a Cuenca , Spanyolország és az Jehol csoport a Liaoning ( China ). Enantiornitin -fosszíliákat találtak mind a szárazföldi, mind a tengeri üledékekben, ami arra utal, hogy ökológiailag sokszínű csoport volt. Úgy tűnik, hogy az enantiornithesek közé tartoznak a gázlók, úszók, nagyevő állatok, rovarevők, halászok és ragadozók. A túlnyomó többsége enantiornithine fajok kicsik voltak, az akkora, mint egy veréb és seregély , míg a legnagyobb tagja ennek kladjából vannak Pengornis houi , Xiangornis shenmi és Zhouornis Hani . Legalább néhány sokkal nagyobb faj létezhetett, köztük egy potenciálisan daru méretű faj, amely csak az Eumeralla-formáció lábnyomából ismert (és valószínűleg a Wonthaggi-formációban egyetlen furcula is képviseli ), amelyek egy enantiornitinhez tartozhatnak. Egy taxon, Mirarce , le hasonló méretű modern pulyka , míg a korábbi „legnagyobb enantiornithines” azt írják, feketerigó méretű.

Rendkívüli enantiornitin -maradványokat is őriztek a burmai borostyánlerakódásokban, amelyek 99 millió évvel ezelőttiek. Ezek a maradványok az egyik legjobban megőrzött mezozoikus dinoszaurusz. Az első felfedezett borostyán borítású enantiornitin maradvány két szárny volt (lásd alább), amelyeket 2016-ban írtak le. A keltető enantiornitin szinte teljes testét 2017-ben írták le, és egy másik fiókát írtak le 2018-ban. 2019-ben egy nagyrészt teljes láb és egy szárny leírták. 2020 -ban egy nagy taxon szárnyát írták le.

Koponya

Bohaiornis , a bohaiornithid koponyájának rekonstrukciója .

Tekintettel az élőhelyek és étrendek széles skálájára, az enantiornitinek koponyája jelentősen eltér a fajok között. Az enantiornitin koponyák a primitív és fejlett funkciók egyedülálló csomagját ötvözték. Mint primitívebb avialans mint az Archaeopteryx , hogy megtartotta több különálló combcsontjuk kis premaxillae (csontok, a pofa csúcs), és a legtöbb faj volt toothy pofák helyett fogatlan csőr. Csak néhány faj, például a Gobipteryx minuta volt teljesen fogatlan és csőrös . Ők is volt egyszerű négyzetes csontok , a teljes sáv elválasztó pályára (szem lyuk) minden antorbital fenestra és dentaries (a fő fogazott csontok az alsó állkapocs), anélkül, villás hátsó tippeket. A squamosalis csontot meghatározatlan fiatalkorú mintában, míg a posztorbitalit Shenqiornisban és Pengornisban őrzik meg . A modern madaraknál ezek a csontok asszimilálódnak a koponyába. Előfordulhat, hogy néhány Enantiornithes temporális fenestrae -je (lyukak a fej oldalán) beolvadt a pályákba, mint a modern madaraknál, mivel a posztorbitálisok vagy nem voltak jelen, vagy nem voltak elég hosszúak a nyílások felosztásához. A Pterygornis -ban egy négycsont -csontcsontot őriznek meg , amely a modern madarakban összeolvadt a jugallal . A koponya ezen primitív vonásainak jelenléte az enantiornitineket csak korlátozott koponya -kinezisre (az állkapocs koponyától független mozgatásának képességére ) tette volna képessé .

Szárny

A borostyán borítású enantiornitin szárny mikro-CT vizsgálata, amelyen rachises, bőr, izom és karmok láthatók.

A madarak igen nagy csoportjaként az Enantiornithes az ökológiai és táplálkozási különbségeken alapuló különböző testtervek sokféleségét mutatta, ami a szárnyformák egyenlő sokféleségében tükröződik, sok párhuzamos alkalmazkodás a különböző madaraknál tapasztalt különböző életmódokhoz. Általánosságban elmondható, hogy az enantiornitinek szárnyai fejlettebbek voltak az olyan primitívebb repülőgépekhez képest, mint az Archeopteryx , és a repüléssel kapcsolatos néhány jellemzőt mutattak, hasonlóak a modern madarakhoz vezető Ornithuromorpha vonalhoz . Míg a legtöbb Enantiornithes karmai legalább néhány ujjukon voltak, sok fajnak lerövidült a keze, nagyon mozgékony a vállízülete, és a szárnycsontok arányos elváltozásai hasonlóak a modern madarakhoz. A modern madarakhoz hasonlóan az Enantiornithes- nek is volt alulája , vagy "köcsög szárnya", apró, előre mutató tollalrendezés az első számjegyen, amely jobb manőverezhetőséget biztosított a levegőben és elősegítette a pontos leszállást.

A burmai borostyánban több konzervált tollal rendelkező szárnyat találtak . Ezek az első teljes mezozoikum dinoszaurusz maradványok, amelyeket így megőriztek (néhány elszigetelt toll egyébként ismeretlen, és nincsenek hozzárendelve egyetlen fajhoz sem), és az egyik legkiválóbban megőrzött dinoszaurusz -fosszília. A megőrzött szárnyak a tollpigment variációit mutatják, és azt bizonyítják, hogy az Enantiornithes teljesen modern tollakkal rendelkezett, beleértve a szögeket, a barbulákat és a horgokat, valamint a szárnyas tollak modern elrendezését, beleértve a hosszú repülőtollakat, a rövid fedőborításokat, a nagy alulát és a pehely aljszőrét.

Az egyik enantiornitin-fosszília szárnyszerű tollcsomókat mutat a lábán, hasonlóan az Archeopteryx-hez . A lábtollak a négyszárnyú dinoszaurusz Microraptorra is emlékeztetnek , azonban abban különböznek, hogy a tollak rövidebbek, rendezetlenebbek (nem képeznek egyértelműen szárnyat), és csak a bokáig terjednek, nem pedig a láb mentén.

Farok

Csontvázától a Rapaxavis Pani (a longipterygid ) egy tartósított pygostyle

Clarke és mtsai. (2006) felmérte az összes ismert enantiornitin-fosszíliát, és arra a következtetésre jutott, hogy egyik sem őrizte meg a farktollakat, amelyek emelő generátort képeztek, mint a modern madaraknál. Azt találták, hogy az Euornithes -en (az általuk Ornithurae -nak nevezett kládon ) kívül minden , fennmaradt faroktollal rendelkező madárnak csak rövid fedője vagy hosszúkás páros farka volt. Azt sugallták, hogy a pygostyle kifejlesztése az enantiornitinekben bizonyára a farokrövidítés függvénye volt, nem pedig a modern faroktoll -anatómia kialakítása. Ezek a tudósok azt sugallták, hogy a farktollak rajongója és a velük kapcsolatos izomzat rajongója, az úgynevezett derékszögű izzó , egy rövid, háromszögletű pygostyle mellett fejlődött ki, mint a modern madaraké, és nem a hosszú, rúd vagy tőr alakú pygostyles a primitívebb avianánokban, mint az Enantiornithes. Tollrajongó helyett a legtöbb Enantiornithes-nek volt egy pár hosszú, speciális tűtollja, amelyek hasonlítanak a kihalt Confuciusornishoz és bizonyos paradicsomi madarakhoz .

A további felfedezések azonban azt mutatták, hogy legalább a bazális Enantiornithes körében a farok anatómiája összetettebb volt, mint azt korábban gondolták. Egy enantiornithine, Shanweiniao , kezdetben értelmezhető, amelynek legalább négy hosszú farok tollak, amely átfedésben egymással, és lehet, hogy kialakult egy lift-generáló felület hasonló a farok rajongói euornithines, bár egy későbbi vizsgálat azt mutatja, hogy Shanweiniao nagyobb volt a valószínűsége, hogy rachis túlnyomó részben farok tollak hasonló tollak bemutatni Paraprotopteryx . Chiappeavis , egy primitív pengornithid enantiornitin, a farktollak rajongója hasonló volt az olyan primitívebb repülőgépekhez, mint a Sapeornis , ami arra utal, hogy ez lehetett az ősi állapot, mivel a pinfeat a korai avianánokban többször is kifejlődött. Egy másik enantiornitin, Feitianius is bonyolultan rajongott a farktollért. Ennél is fontosabb, hogy a farok körül megmaradt lágyrészeket egy derékszögű izzó maradványaként értelmezték, ami azt sugallja, hogy ez a tulajdonság valójában nem korlátozódott a modern kinézetű pygostylussal rendelkező fajokra, hanem sokkal korábban fejlődhetett ki, mint azt korábban gondolták, és sokban jelen voltak. Enantiornithes. Legalább az egyik enantiornitin nemzetség, a Cruralispennia , modern megjelenésű pygostyle-val rendelkezett, de nem volt rajtuk a ventilátor.

Biológia

Diéta

Tekintettel a koponya alakjának széles skálájára az Enantiornithes között, sok különböző étrendi szakterületnek kell jelen lennie a csoportban. Néhányan, mint például a Shenqiornis , nagy, robusztus állkapcsuk volt, amely alkalmas kemény héjú gerinctelenek evésére . A hosszúszárúaknál a pofák hosszúak és vékonyak voltak, fogaik az állkapcsok végére korlátozódtak, és valószínűleg sárfogók (kis fogazatú fajok) és halászok (nagyfogas fajok) voltak. A Pengornis rövid, tompa fogait valószínűleg lágy testű ízeltlábúak táplálására használták. A bohaiornithidák erősen kampó karmai azt sugallják, hogy kis- és közepes méretű gerincesek ragadozói voltak, de robusztus fogaik ehelyett keményhéjú állatok étrendjét sugallják.

Néhány minta megőrzi a gyomor tényleges tartalmát. Sajnos ezek egyike sem őrzi meg a koponyát, így az ismert táplálkozás és a pofa/fog alakja között nem lehet közvetlen összefüggést létrehozni. Eoalulavis Azt találtuk, hogy a továbbra is a külső vázának vízi rákok megőrizte az emésztőrendszer és a Enantiophoenix tartósított részecskéken borostyán között megkövesedett csontok, ami arra utal, hogy ez az állat táplálkozott fanedvek, ugyanúgy, mint a modern sapsuckers és más madarak. A nedv megkövesedett és borostyánszínűvé vált. A közelmúltban azonban felmerült, hogy a nedv post mortemben költözött, tehát nem a valódi hasi tartalmat képviseli. Együtt a feltételezett hal pelletet a Piscivorenantiornis fordul meg, hogy a halak ürülékét, a furcsa stomachal tartalmát néhány faj fordul meg, hogy a petefészek és a feltételezett gasztrolitok a Bohaiornis hogy random ásványi kicsapódik, csak a Eoalulavis kijelzők tényleges gyomortartalom.

A paraviai emésztőrendszerekkel foglalkozó tanulmány azt mutatja, hogy az ismert Enantiornithes -ből hiányzott a termés és a zúza, nem használtak gasztrolitokat és nem dobtak ki pelletet. Ez ellentétes azzal a sokféle étrenddel, amelyet különböző fogaik és koponyájuk jelent, bár egyes modern madarak elvesztették a hájukat, és kizárólag erős gyomorsavakra támaszkodnak. Egy példát fedeztek fel a gyanú szerint gasztrolitokkal a kövület gyomrában, és újra megnyitotta a vitát a gasztrolitok Enantiornithes általi használatáról. A kőzetek röntgen és pásztázó mikroszkóp vizsgálata megállapította, hogy valójában kalcedonkristályok, és nem gasztrolitok.

Predation

Spanyolországból származó kövület, amelyet Sanz et al. 2001 -ben három különböző faj négy keltető enantiornitin csontvázának maradványait tartalmazta. Lényegében teljesek, nagyon szorosan kapcsolódnak egymáshoz, és a csontok felszíni kimaradását mutatják, ami részleges emésztést jelez. A szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy ez az asszociáció egy visszaemlékezett pellet, és az emésztés részleteiből és a méretből kiindulva, hogy a kikelt fiókákat egészben lenyelte egy pterosaurus vagy egy kis theropoda dinoszaurusz. Ez volt az első bizonyíték arra, hogy a mezozoikus avialanok zsákmányállatok, és hogy egyes mezozoikus pán-madarak ma a baglyokhoz hasonlóan visszaforgatták a pelletet.

Élettörténet

Gobipteryx minuta , Dinosaurium (Prága) megkövesedett tojása

Az ismert enantiornitin -fosszíliák közé tartoznak a tojások , az embriók és a kikelt fiókák . Egy enantiornitin embriót jelentettek a Yixian Formációból , még mindig a tojásában . A fiatalkori példányokat több tényező kombinációjával lehet azonosítani: csontvégek durva textúrája, amely jelzi azokat a részeket, amelyek a halál idején még porcból készültek, viszonylag kicsi mellcsontok, nagy koponyák és szemek, valamint csontok, amelyek még nem olvadtak össze . Néhány keltető példány hivatalos nevet kapott, köztük a " Liaoxiornis delicatus "; Luis Chiappe és munkatársai azonban az Enantiornithes tanulmányozására nézve ártalmasnak tartották azt a gyakorlatot, hogy új fajokat neveznek el fiatalkorúak alapján, mert szinte lehetetlen megállapítani, hogy egy adott fiatalkori példány melyik felnőtt fajhoz tartozik, így minden, keltető holotípussal rendelkező faj nomen dubium .

A Mongol Gobipteryx és a Gobipipus kikelt példányaival együtt ezek a leletek azt bizonyítják, hogy az enantiornitin kikelt csontvázak csontrendszeri csontosodással, jól fejlett szárnytollakkal és nagy agyvelővel rendelkeztek , amelyek korrelálnak a mai madarak prekociális vagy szuperképes fejlődési mintáival. Más szavakkal, az Enantiornithes valószínűleg már jól kifejlett és futásra, takarmányozásra, esetleg repülésre kész tojásból kelt ki néhány napos korában.

A csontszövet szövettani vizsgálatát elvégezték ezen állatok növekedési ütemének meghatározására. A Concornis csontokról szóló 2006 -os tanulmány a modern madarakétól eltérő növekedési mintát mutatott; bár a keltetés után néhány hétig, valószínűleg a költésig gyors volt a növekedés , ez a kis faj sokáig, valószínűleg több évig nem érte el a felnőtt méretet. Más tanulmányok mind alátámasztották azt a nézetet, miszerint a növekedés a kifejlett mérethez képest lassú volt, akárcsak az élő prekociális madaraknál (szemben az altriciális madarakkal, amelyekről ismert, hogy gyorsan elérik a felnőtt méretet). A különböző Enantiornithes csontok növekedési sebességét vizsgáló tanulmányok kimutatták, hogy a kisebb fajok hajlamosabbak a gyorsabb növekedésre, mint a nagyobbak, ellentétben a primitívebb fajoknál, mint a Jeholornis és a nem avialan dinoszauruszoknál tapasztalt mintával. Egyes elemzések a csontszövettan értelmezése alapján azt jelzik, hogy az Enantiornithes nem rendelkezett teljesen madár endotermiával , hanem közepes anyagcsere -sebességgel .

A gyarmati fészkelődésre utaló bizonyítékokat találtak az enantiornitinekben, Románia késő kréta ( maastrichti ) üledékeiben . A fészkelőhelyekről származó bizonyítékok azt mutatják, hogy az Enantiornithes a modern megapodákhoz hasonlóan temette el a tojásait , ami összhangban van a kikövetkeztetett szuperprecokális alkalmazkodással.

Egy 2020 -as tanulmány egy enantiornitin fiatalkorú tollakon tovább hangsúlyozza a modern megapódusok ontológiai hasonlóságát, de számos különbségre figyelmeztet, mint például a legtöbb Enantiornithes erdei természete, szemben a megapódák földi életmódjával.

Feltételezték, hogy az enantiornith szuperprofilitás megakadályozhatta őket abban, hogy speciális lábujjak elrendezését fejlesszék ki a modern madarakban, például a zygodaktíliában.

Bár a szövettani vizsgálatok és az ismert enantiornithean maradványok túlnyomó többsége rámutat arra, hogy a szupermarketiség a norma, az egyik minta, az MPCM-LH-26189, úgy tűnik, egy altriciális fiatalkorút képvisel, ami azt sugallja, hogy a modern madarakhoz hasonlóan az enantiornitheusok is több szaporodási stratégiát fedeztek fel.

Repülési

Mivel sok Enantiornithes nem rendelkezett komplex farokkal, és a szárny anatómiája gyökeresen eltérő volt a modern madarakhoz képest, ezért számos tanulmány tárgyát képezték repülési képességeik tekintetében.

Hagyományosan alacsonyabb szintű szórólapoknak tekintették őket, mivel a vállöv anatómiáját primitívebbnek vélték, és nem tudták támogatni a földi indítómechanizmust, valamint számos fajnál nem volt rektrica .

Azonban számos tanulmány kimutatta, hogy hatékony szórólapok voltak, mint a modern madarak, hasonlóan összetett idegrendszerrel és szárnyas tollszalagokkal. Továbbá, nincs meg az a komplex farok tűnik nem is nagyon lényeges madár repülés egészére - néhány kihalt madarak, mint lithornids is hiányzott, komplex farok tollak, de voltak jó repülők, és úgy tűnik, hogy képes volt a földi elindítását.

A szegycsont és a vállöv anatómiájának különbségei miatt sok Enantiornithes repülési stílust használt, ellentétben a modern madárfajokkal, bár jellemzőbb repülési stílusok is jelen voltak.

Legalábbis úgy tűnik, Elsornis másodlagosan repülés nélküli lett .

Osztályozás

Néhány kutató az Enantiornithes -t az igazi madarakkal együtt az Aves osztályba sorolja . Mások az Aves szigorúbb koronacsoport -definícióját használják (amely csak a neornitheseket , az anatómiailag modern madarakat tartalmazza), és az Enantiornithes -t a befogadóbb Avialae csoportba sorolják . Az Enantiornithes fejlettebb volt, mint az Archeopteryx , Confuciusornis és Sapeornis , de több szempontból is primitívebbek voltak, mint a modern madarak, talán egy köztes evolúciós utat követtek.

A tudományos elemzések konszenzusa azt jelzi, hogy az Enantiornithes a két nagyobb csoport egyike az Ornithothoraces nagyobb csoporton belül . A másik ornithothoracine csoport az Euornithes vagy az Ornithuromorpha , amely részhalmazként tartalmazza az összes élő madarat. Ez azt jelenti, hogy az Enantiornithes az avialan evolúció sikeres ága volt, de teljesen elkülönült a modern madarakhoz vezető vonaltól. Egy tanulmány azonban azt találta, hogy a közös szegycsont anatómiáját önállóan szerezték meg, és az ilyen kapcsolatot újra kell vizsgálni.

Az enantiornitin besorolását és rendszertanát történelmileg számos tényező bonyolította. 2010 -ben a paleontológusok, Jingmai O'Connor és Gareth Dyke számos kritikát vázoltak az uralkodó gyakorlatok ellen, amelyekben a tudósok elmulasztották leírni sok példányt kellő részletességgel ahhoz, hogy mások alaposan értékelhessék. Egyes fajokat a magángyűjteményekben tárolt minták alapján írtak le, ami lehetetlenné teszi a korábbi eredmények további tanulmányozását vagy felülvizsgálatát. Mivel az Enantiornithes világméretű elterjedése miatt más tudósok sokszor nem tudják személyesen tanulmányozni az egyes mintákat, és az esetlegesen fontos példányokon közzétett sok nem informatív leírás miatt sok ilyen példány "funkcionális nomina dubia " -vá válik . Ezenkívül sok fajt rendkívül töredékes példányok alapján neveztek el, amelyek tudományos szempontból még akkor sem lennének túl informatívak, ha kellően leírnák őket. Az összes megnevezett enantiornitin faj több mint egyharmada egyetlen csont töredékén alapul. O'Connor és Dyke azzal érvelt, hogy bár ezek a példányok elősegíthetik az ismeretek bővítését az Enantiornithes időtartamáról vagy földrajzi tartományáról, és fontos leírni őket, az ilyen példányok megnevezése "indokolatlan".

Kapcsolatok

Az Enantiornithes az Euornithes testvércsoportja , és együtt Ornithothoraces nevű kládot alkotnak (bár lásd fent). A legtöbb filogenetikai vizsgálat során az Enantiornithes -t monofiletikus csoportként találták meg, amely különbözik a modern madaraktól és legközelebbi rokonaitól. A Clarke és Norell 2002 -es filogenetikai elemzése azonban mindössze négyre csökkentette az enantiornitin autapomorfiák számát .

Az enantiornitin szisztematika rendkívül ideiglenes, és köztudottan nehezen tanulmányozható, mivel az Enantiornithes hajlamosak rendkívül homoplasztikusak , vagy csontváz -jellemzőik nagy részében nagyon hasonlóak egymáshoz a konvergens evolúció, nem pedig a közös ősök miatt. Ami mostanra meglehetősen biztosnak tűnik, az az, hogy az Enantiornithes -en belül felosztások voltak, amelyek a fejlettebb Euenantiornithes -ek mellett tartalmazhatnak néhány kisebb alapvonalat is. Ezen vonalak kölcsönös kapcsolatának részletei, sőt a legtöbb érvényessége vitatott, bár az Avisauridae például egy érvényes csoportnak tűnik. A filogenetikai taxonómusok eddig nagyon vonakodtak az enantiornitin -kládok elhatárolásának javaslatától.

Az egyik ilyen elhatárolását elemzi a Euenantiornithes , által definiált Chiappe (2002), mint amely valamennyi faj közelebb Sinornis mint iberomesornis . Mivel az Iberomesornis -t gyakran a legprimitívebb vagy legalapvetőbb enantiornitinnek találják, az Euenantiornithes rendkívül befogadó csoport lehet, amely magában foglalja az összes Enantiornithe -t, kivéve magát az Iberomesornist . Annak ellenére, hogy összhangban van a filogenetikai nómenklatúrával , az Euenantiornithes ezen definícióját néhány kutató, például Paul Sereno súlyosan bírálta , aki "rosszul definiált kládnak [...] jó példája volt a rossz választásnak filogenetikai meghatározásban" .

Az alábbi kladogramot Wang és mtsai elemzése találta . 2015 -ben, frissítve a Jingmai O'Connor által létrehozott korábbi adathalmazból.

A nemzetségek listája

Incertae sedis

Az enantiornitin -taxonómiát nehéz értékelni, és ennek eredményeképpen a filogenetikai elemzésekkel a csoporton belül kevés kládot találnak következetesen. A legtöbb Enantiornithes nem tartozik egyetlen családba sem, és mint ilyen, itt szerepel. Ezek közül sokat Euenantiornithes -nek tekintettek, bár a név mögötti vita azt jelenti, hogy nem használják következetesen az Enantiornithes tanulmányaiban.

Név	Év	Képződés	Elhelyezkedés	Megjegyzések	Képek
Abavornis	1998	Bissekty Formation ( kréta , Turoni hogy Coniaci )	Üzbegisztán	Egy a sok töredékes Bissekty enantiornitin közül, amelyet csak a coracoidokból ismerünk
Alethoalaornis	2007	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Rosszul ismert
Alexornis	1976	La Bocana Roja Formáció ( késő kréta , campaniai )	Mexikó	Az első ismert enantiornitinek egyike. Egykor a görgők és a harkályok ősi rokona volt
Avimaia	2019	Xiagou Formáció ( késő kréta , apti )	Kína	Ebből a nemzetségből egy példány meghalt, fedetlen tojással a testében
Bauxitornis	2010	Csehbánya Formáció ( késő kréta , szantóniai )	Magyarország	Töredékes, de a tarsometatarsus szerkezetében egyedülálló
Catenoleimus	1998	Bissekty Formation ( kréta , Turoni hogy Coniaci )	Üzbegisztán	Egy a sok töredékes Bissekty enantiornithines, akit csak egy coracoid
Cathayornis	1992	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	A legelső Jehol biota enantiornitinek egyike. Sok fajból ismert, bár néhányat most saját nemzetségükbe helyeznek. Lehet, hogy hasonló megjelenésű és életmódú volt, mint egy pitta
Concornis	1992	Las Hoyas ( korai kréta , barremiai )	Spanyolország	Az egyik legteljesebb Las Hoyas enantiornitin
Cratoavis	2015	Santana Formation ( korai kréta , apti )	Brazília	A csoport nagyon jól megőrzött dél-amerikai tagja, szalagszerű farktollakkal kiegészítve
Cruralispennia	2017	Huajiying Formation ( korai kréta , hauteriviai )	Kína	Szokatlan ornithuromorph-szerű pygostyle és ecsetszerű combtollai voltak. Az egyik legrégebbi enantiornitin
Cuspirostrisornis	1997	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Eredetileg tévesen azt hitték, hogy hegyes csőrrel rendelkezik
Dalingheornis	2006	Yixian formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Heterodaktil lábai miatt jól alkalmazkodott a hegymászáshoz , mint egy trogon
Dunhuangia	2015	Xiagou Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Enantiornitin a Changma -medencéből, olyan területen, ahol szokatlanul uralkodnak az ornituromorfok
Elbretornis	2009	Lecho Formation ( késő kréta , maastrichti )	Argentína	Csak szárnycsontokból ismert. Szinonimája lehet más Lecho -képződésű enantiornitineknek
Elektorornis	2019	Burmai borostyán ( késő kréta , cenomán )	Mianmar	Borostyánban tartósított lábról ismert, hosszúkás középső lábujjjal
Enantiornis	1981	Lecho Formation ( késő kréta , maastrichti )	Argentína	Bár csak néhány csontból ismert, ez a nemzetség az Enantiornithes névadója. Emellett a csoport egyik legnagyobb és utolsó képviselője volt a kihalásuk előtt
Eoalulavis	1996	Las Hoyas ( korai kréta , barremiai )	Spanyolország	Megőrzi a tollakat, beleértve az alulát , egy speciális tollazatot, amely szabályozza a légáramlást a szárny felett
Eocathayornis	2002	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Egykor Cathayornis bazális közeli rokonának tekintették , bár ma már távolabbi rokonságnak tekintik
Eoenantiornis	1999	Yixian formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Jól megőrzött, de következetlen a filogenetikai elhelyezésben
Evgenavis	2014	Ilek Formáció ( korai kréta , barremiai )	Oroszország	Csak olyan tarsometatarsusról ismert, amely bizonyos tulajdonságokkal megegyezik az enantiornitinek tulajdonságaival
Explorornis	1998	Bissekty Formation ( kréta , Turoni hogy Coniaci )	Üzbegisztán	Egy a sok töredékes Bissekty enantiornitin közül, amelyet csak a coracoidokból ismerünk
Falcatakely	2020	Maevarano Formáció ( késő kréta , maastrichti )	Madagaszkár	Hatalmas pofa alakult ki egyetlen foggal, annak ellenére, hogy megőrizte a "primitív" koponya -elrendezést, szemben a modern madarakkal
Feitianius	2015	Xiagou Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Bonyolult faroktollakkal rendelkezik, ellentétben a legtöbb enantiornitin párosított szalagszerű tollaival
Flexomornis	2010	Woodbine Formation ( késő kréta , cenomán )	Egyesült Államok ( Texas )	Az egyik legrégebbi észak -amerikai repülőgép, bár csak töredékes maradványokból ismert
Fortipesavis	2021	Burmai borostyán ( késő kréta , cenomán )	Mianmar	Megnagyobbodott középső lábujja volt, ami adaptáció lehetett a süllyedéshez
Fortunguavis	2014	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Robusztus csontjai voltak, beleértve a lábakat és a karmokat, amelyeket fák mászására alakítottak ki
Grabauornis	2015	Yixian képződmény ( korai kréta , barremiai )	Kína	Ennek az enantiornitin -szárnynak az arányai, valamint az alula jelenléte arra utal, hogy jó repülõ volt
Gracilornis	2011	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Cathayornis lehetséges rokona jellegzetesen karcsú csontokkal
Gurilynia	1999	Nemegt Formáció ( késő kréta , maastrichti )	Mongólia	Egy rosszul ismert enantiornitin, de nyilvánvalóan a csoport nagy és későn túlélő tagja
Hollanda luceria	2010	Barun Goyot Formáció ( késő kréta , campaniai )	Mongólia	Eredetileg ornituromorfként azonosították, de azóta újraértelmezték, mint enantiornitint, amely szorosan kapcsolódik a Lectavis -hez .
Holbotia	2015	Andaikhudag Formáció ( korai kréta , apti )	Mongólia	1977 -es felfedezése óta kis pterozaurusznak tekintik, majd 2015 -ben hivatalos leírást kapott. Egyedi nyakcsigolyákkal és primitív szájpadlással rendelkezik
Houornis	1997	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Egykor kétes vagy Cathayornis fajnak tartották, bár egy 2015 -ös tanulmány érvényes nemzetségnek tartotta
Huoshanornis	2010	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Nagyon manőverezhető szórólap lehetett a keze és a szegycsontja felépítése miatt
Iberomesornis	1992	Las Hoyas ( korai kréta , barremiai )	Spanyolország	A tisztességes maradványokból ismert első enantiornitinek egyike. Szintén a csoport egyik legrégebbi és legprimitívebb tagja
Incolornis	1998	Bissekty Formation ( kréta , Turoni hogy Coniaci )	Üzbegisztán	Egy a sok töredékes Bissekty enantiornitin közül, amelyet csak a coracoidokból ismerünk . Az egyik fajt valamikor az Enantiornis -hoz tartották
Junornis	2017	Yixian formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Olyan jól megőrzött, hogy repülési mintáját tollai és szárnyai arányainak felhasználásával lehetett rekonstruálni
Kizylkumavis	1984	Bissekty Formation ( kréta , Turoni hogy Coniaci )	Üzbegisztán	A sok töredékes Bissekty -enantiornitin egyike, amelyet csak a humerus fragmentumból ismerünk
Largirostrornis	1997	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Esetleg összefüggő Cuspirostrisornis vagy szinonimája Cathayornis
Lectavis	1993	Lecho Formation ( késő kréta , maastrichti )	Argentína	A csoport nagy és hosszú lábú tagja, arányosan hasonló a modern parti madarakhoz
Lenesornis	1996	Bissekty Formation ( kréta , Turoni hogy Coniaci )	Üzbegisztán	A sok töredékes Bissekty -enantiornitin egyike, amelyet csak szinszakrumfragmensből ismerünk . Eredetileg az Ichthyornis -hoz tartozott
Liaoningornis	1996	Yixian formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Eredetileg ornithuránnak hitték, de ma Eoalulavis rokonának tekintik
Longchengornis	1997	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	A Cathayornis szinonimája lehetett
Martinavis	2007	Grès à Reptiles Formation , Lecho Formation ( késő kréta , maastrichti )	Franciaország Argentína	Bár csak humeriből ismert, ez a nemzetség nagy volt, és széles tartományban élt
Microenantiornis	2017	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	A csoport egy kicsi tagja, amely számos primitív és származtatott tulajdonsággal rendelkezett a többi enantiornitinhez képest
Mirusavis	2020	Jihszien Formation ( kora kréta , Barremi hogy apti )	Kína	A holotípus kisméretű, osteologikusan éretlen nőstény volt, amely velős csontszövetben maradt fenn
Monoenantiornis	2016	Yixian formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Egy fiatalkori példányból ismert, amely bemutatja, hogyan alakultak ki különböző jellemzők az enantiornitinekben, ahogy öregszenek
Nanantius	1986	Toolebuc Formation ( kora kréta , Albian )	Ausztrália	Töredékes, de lehet, hogy egy tengeri madár, mert maradványokat a nemzetség találtak, ami ichthyoszauruszok gut tartalom
Noguerornis	1989	El Montsec ( korai kréta , barremiai )	Spanyolország	Megőrzi a propatagium lenyomatát , a szárny részét képező bőrlapot a vállán
Orienantius	2018	Huajiying Formation ( korai kréta , hauteriviai )	Kína	Ebből a nemzetségből származó minták sok lágyrészes részletét fedte fel UV -fény
Otogornis	1993	Yijinholuo Formáció ( korai kréta )	Kína	Rosszul ismert
Paraprotopteryx	2007	Qiaotou tagja a Huajiying Formációnak ( korai kréta , apti ?)	Kína	Látszólag négy szalagszerű farktolla volt, nem csak kettő, mint a legtöbb enantiornitinben
Parvavis	2014	Jiangdihe Formation ( kréta , Turoni hogy santoni )	Kína	Kicsi, de halálakor teljesen érett. Egyike azon kevés kínai enantiornitineknek, amelyek a késő kréta időszakban keltek
Piscivorenantiornis	2017	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Ismert egy csontvázas csontvázból, amelyet halcsontokból álló gyomortartalom felett tartottak fenn, és ez lehetett az utolsó étkezése
Protopteryx	2000	Huajiying Formation ( korai kréta , hauteriviai )	Kína	A csoport egyik legrégebbi és legprimitívebb tagja
Pterygornis	2016	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Ebből a nemzetségből egy csontozott csontváz rendelkezik a koponya jól megőrzött csontjaival, beleértve a quadratojugal-t
Qiliania	2011	Xiagou Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	A nemzetség néhány maradványa jól megmaradt hátsó végtagokat tartalmaz. a fajnevek , a Q. graffini , Greg Graffin nevéhez fűződnek a Bad Religion zenekarból
Sazavis	1989	Bissekty Formation ( kréta , Turoni hogy Coniaci )	Üzbegisztán	Egy a sok töredékes Bissekty -enantiornitin közül, amelyet csak a tibiotarsusról (sípcsontról) ismerünk
Shangyang	2019	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Szokatlan módon ennek a nemzetségnek a premaxillái összeolvadtak
Sinornis	1992	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	A legelső Jehol biota enantiornitinek egyike. Hasonló a Cathayornis -hoz, de általában különállónak tekintik
Xiangornis	2012	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Ennek a nemzetségnek a keze hasonló volt az ornithuromorfokhoz, valószínűleg konvergens evolúció révén . A csoport nagy tagja
Yuanjiawaornis	2015	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	A tisztességes maradványokból ismert egyik legnagyobb enantiornitin
Yungavolucris	1993	Lecho Formation ( késő kréta , maastrichti )	Argentína	Nagy és szokatlanul széles tarsometatarsalis (bokacsont) volt
Yuornis	2021	Qiupa Formáció ( késő kréta , maastrichti )	Kína	Nagy, fogatlan enantiornithean, a késő kréta egyik legjobban megőrzött tagja.

Longipterygidae

A Longipterygidae hosszú pofájú korai kréta kori Enantiornithes család volt, fogai csak az orr hegyénél voltak. Általában a csoport meglehetősen alapvető tagjainak tekintik őket.

Név	Év	Képződés	Elhelyezkedés	Megjegyzések	Képek
Boluochia	1995	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Eredetileg tévesen azt hitték, hogy kampós csőrrel rendelkezik
Camptodontornis	2010	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Eredetileg Camptodontusnak hívták , bár ezt a nemzetségnevet egy bogár foglalja el
Dapingfangornis	2006	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Homokán tövisszerű szerkezet lehetett
Longipteryx	2001	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	A család leggyakoribb és legismertebb tagja
Longirostravis	2004	Yixian formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Más hosszúszárnyúakhoz hasonlóan vékony pofája is volt, amelyet gerinctelenek iszapban vagy kéregben történő vizsgálatára használhattak
Rapaxavis	2009	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Lábszerkezete miatt ácsorodásra specializálódott
Shanweiniao	2009	Yixian formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Több farktollakat szereztünk be, amelyek képesek voltak emelésre, mint a modern madaraknál
Shengjingornis	2012	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	A család nagy tagja

Pengornithidae

A Pengornithidae nagy korai enantiornitinek családja volt. Számos apró foga volt és számos primitív vonása, amelyek a legtöbb más enantiornitinben elvesznek. Leginkább Kína kora kréta időszakából ismert, feltételezett késő kréta taxonokkal Madagaszkárról.

Név	Év	Képződés	Elhelyezkedés	Megjegyzések	Képek
Chiappeavis	2015	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Legyező alakú farokkal rendelkezik, amely sok tollból áll
Eopengornis	2014	Huajiying Formation ( korai kréta , hauteriviai )	Kína	A család legrégebbi ismert tagja, és az egyik legrégebbi ismert feltételezett enantiornitin. Rendkívül jól megőrzött farokszalagokkal rendelkezik
Parapengornis	2015	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	A harkályszerű életmódot javasolták a láb és a farok jellemzői miatt
Pengornis	2008	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Az első felfedezett pengornithid, és az egyik legnagyobb enantiornitin, amely tisztességes maradványokból ismert
Yuanchuavis	2021	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	A testénél hosszabb, kifinomult "pintail" hátsó ventilátorral rendelkezik, amely megjelenítési funkcióval rendelkezhetett

Bohaiornithidae

A bohaiornithidák nagyok, de geológiailag rövid életű korai enantiornitinek voltak, hosszú, kampós karmokkal és robusztus fogakkal, ívelt hegyekkel. Lehet, hogy egyenértékűek voltak a ragadozó madarakkal, bár ez az értelmezés sok vita tárgyát képezi. A monofiliáját E csoport kétséges, és előfordulhat, hogy valóban egy evolúciós minőségű .

Név	Év	Képződés	Elhelyezkedés	Megjegyzések	Képek
Bohaiornis	2011	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Eredetileg gasztrolitokkal konzerváltnak tekintették , bár később kiderült, hogy ezek ásványi betonok
Gretcheniao	2019	Yixian képződmény ( korai kréta , barremiai )	Kína	A csapkodáshoz, nem pedig a szárnyaláshoz. Javasolhatja a "Bohaiornithidae" fajtájú vagy polifíliát
Linyiornis	2016	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	A család egy lehetséges tagja, jól ismert csontvázról ismert, amely szerkezeteket tartalmaz, amelyekről feltételezik, hogy tojásokat fejlesztenek
Longusunguis	2014	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Elég tipikus családtag
Parabohaiornis	2014	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	Bohaiornis közeli rokona
Shenqiornis	2010	Qiaotou tagja a Huajiying Formációnak ( korai kréta , apti ?)	Kína	A család első ismert tagja, bár csak néhány évvel később tekintették Bohaiornis közeli rokonának . Nagy posztorbitalis csontot őriz meg
Sulcavis	2013	Yixian formáció ( korai kréta , apti )	Kína	A Shenqiornis közeli rokona, fogain barázdált zománc , egyedülálló a fosszilis madarak körében
Zhouornis	2013	Jiufotang Formáció ( korai kréta , apti )	Kína	A család nagy tagja, jól megőrzött agyvelővel

Gobipterygidae

A csoport egyes tagjai homályosak vagy rosszul vannak leírva, és szinonimái lehetnek a Gobipteryx minuta fajnak .

Név	Év	Képződés	Elhelyezkedés	Megjegyzések	Képek
Gobipteryx	1974	Barun Goyot Formáció ( késő kréta , campaniai )	Mongólia	Fogatlan, fejlett enantiornitin, robusztus csőrrel, amely konvergens módon fejlődött a modern madarakéval
Jibeinia	1997	Qiaotou tagja a Huajiying Formációnak ( korai kréta , apti ?)	Kína	Rosszul ismert és leírt egy csontvázból, amely most elveszett. Lehet, hogy a Vescornis szinonimája volt
Vescornis	2004	Qiaotou tagja a Huajiying Formációnak ( korai kréta , apti ?)	Kína	Egy kicsi és rövid pofájú enantiornitin, amely a Jibeinia szinonimája lehet

Avisauridae

Az Avisauridae két különböző definíciónak van kitéve a különböző befogadóképesség tekintetében. Itt a befogadóbb definíciót használjuk, amely Cau & Arduini (2008) nyomán következik. Az avisauridák tartós és széles körben elterjedt enantiornitinek voltak, amelyeket főként a tarsometatarsalis (bokacsont) sajátosságai különböztetnek meg. A csoport legnagyobb és legfejlettebb tagjai Észak- és Dél -Amerikában maradtak fenn a kréta időszak végéig, mégis nagyon töredékesek néhány korábbi taxonhoz képest.

Név	Év	Képződés	Elhelyezkedés	Megjegyzések	Képek
Avisaurus	1985	Hell Creek Formation ( késő kréta , maastrichti )	Egyesült Államok ( Montana )	A névadó avisaurid, valamint a család egyik legnagyobb tagja. Eredetileg nem avialan dinoszaurusznak számított
Elsornis	2007	Djadochta Formáció ( késő kréta , campaniai )	Mongólia	Bár nem teljes, csontváza háromdimenziós megőrzéssel rendelkezik. Szárnyarányai miatt esetleg repülés nélküli
Enantiophoenix	2008	Ouadi al Gabour Formáció ( késő kréta , cenomán )	Libanon	Lehet etetni fanedvek hiszen fennmaradt együtt borostyán gyöngyök
Gettyia	2018	Két gyógyszerformáció ( késő kréta , campaniai )	Egyesült Államok ( Montana )	Az Avisaurus gloriae új nemzetsége
Halimornis	2002	Mooreville krétaalakzat ( késő kréta , campaniai )	Egyesült Államok ( Alabama )	Tengerparti környezetben élt volna
Intiornis	2010	Las Curtiembres Formáció ( késő kréta , campaniai )	Argentína	Noha e nemzetség tagjai szoros rokonságban állnak a legnagyobb avisauridákkal, nagyon kicsi madarak voltak
Mirarce	2018	Kaiparowits Formáció ( késő kréta , campaniai )	Egyesült Államok ( Utah )	A legteljesebb ismert észak -amerikai avisaurid
Mystiornis	2011	Ilek Formation ( kora kréta , Barremi hogy apti )	Oroszország	Számos tulajdonsággal rendelkezik a Paraves különböző csoportjaiból , bár a legjobban hasonlít az avisauridákra a mintavételezett csoportok között
Neuquenornis	1994	Bajo de la Carpa Formáció ( késő kréta , szantóniai )	Argentína	Hosszú szárnyakkal és fordított halluxokkal rendelkezik, amelyek jó repülési és ülési képességeket jeleznek
Soroavisaurus	1993	Lecho Formation ( késő kréta , maastrichti )	Argentína	Az Avisaurus nagyon közeli rokona

Kétes nemzetségek és neves névtelen példányok

• Gobipipus reshetovi : 2013 -ban írták lea Mongólia Barun Goyot -formációjának tojáshéjában lévő embriómintákból . Ezek a példányok nagyon hasonlítottak az embrionális Gobipteryx mintákhoz, bár a Gobipipus leírói (ellentmondásos paleontológusok, köztük Evgeny Kurochkin és Sankar Chatterjee ) megkülönböztetettnek tartják.
• Hebeiornis fengningensis : szinonimájaként Vescornis miatt is leírtak az azonos mintának. Annak ellenére, hogy 1999 -ben írták le, 5 évvel a Vescornis leírása előtt, a leírás olyan gyenge volt a Vescornis leírásához képest,hogy az utóbbi nevet a legtöbb szerző elsőbbségnek tartja. Ennek eredményeként, a neve Hebeiornis minősül nomen nudum ( "meztelen neve").
• A " Proornis " egy informális nevű madár Észak-Koreából. Lehet, hogy nem enantiornithean.
• Liaoxiornis delicatus : 1999 -ben írták le a Yixian Formációban talált enantiornitin mintából. Ezt a példányt eredetileg egy apró felnőttnek tekintették, de később keltetőnek találták. Más példányokat ezentúl a nemzetséghez rendeltek. A megkülönböztető jegy hiánya miatt sok paleontológus ezt a nemzetséget diagnosztizálatlan nomen dubiumnak tekintette .
• "Wasaibpanchi": egy feltételezett enantiornithean Pakisztánból; a leíró lap kétes státuszú.
• LP-4450 : Határozatlan enantiornitin fiatalkorúja a spanyolországi El Montsec formációból . 2006 -os leírása a csontváz szövettanát tanulmányozta, míg a későbbi vizsgálatok a mintában jelen lévő, de más Enantiornithes -ben ismeretlen squamosalis csontról számoltak be.
• IVPP V 13939 : Röviden, 2004 -ben leírtak szerint ennek a Yixian enantiornitin -nek a lábán fejlett, penészes tollak voltak, hasonlóak (bár rövidebbek, mint más paravianáké, például a Microraptoré és az Anchiornisé) .
• DIP-V-15100 és DIP-V-15101 : Két különböző szárny a kikelt példányokból, amelyeket 2015-ben írtak le. Jelentős médiafigyelmet vonzottak leírásukra. Kivételes részletekben őrizték őket, mivel körülbelül 99 millió éve csapdába estek a burmai borostyánban.
• HPG-15-1 : Keltető enantiornitin részleges holtteste, burmai borostyánban is megőrizve. Bár határozatlan, a 2017 -es leírásakor még a két szárnynál is nagyobb médiafigyelmet keltett.
• CUGB P1202 : Határozatlan fiatalkori bohaiornithid a Jiufotang Formációból . A toll 2016 -os elemzése hosszúkás, feltételezett melanoszómákat talált , ami arra utal, hogy tollának nagy része irizáló .
• DIP-V-15102 : Burma borostyánkőjében megőrzött, határozatlan kikelésű madár másik teteme . 2018 elején írták le.
• MPCM-LH-26189 a/b : A spanyolországi Las Hoyasból származó keltető részleges csontváza , beleértve a födém és az ellenlemez alkatrészeit is. A 2018 -as leírásból kiderült, hogy a különböző funkciók hogyan fejlődtek az Enantiornithes -ben, ahogy öregedtek. Ilyen jellemzők közé tartozik a csontosodási a szegycsont különböző kisebb csontok, és a fúziós a farok csigolyák egy pygostyle .
• YLSNHM01001 : Láb és farok burmai borostyánban.

Hivatkozások

Külső linkek

Az Enantiornitheshez kapcsolódó média a Wikimedia Commonsban