Bioenergetika - Bioenergetics

Ez a cikk az energiaátalakítás biológiai vizsgálatáról szól. A reichiánus testközpontú pszichoterápiáról, amelyet néha bioenergetikának is neveznek, lásd a bioenergetikai elemzést .

A bioenergetika a biokémia és a sejtbiológia egyik területe, amely az élő rendszereken keresztül történő energiaáramlásra vonatkozik. Ez a biológiai kutatások aktív területe, amely magában foglalja az élő szervezetekben az energia átalakulásának tanulmányozását, valamint több ezer különböző sejtfolyamat tanulmányozását, például a sejtlégzést és sok más anyagcsere- és enzimatikus folyamatot, amelyek az energiatermeléshez és -felhasználáshoz vezetnek. formában, mint például az adenozin-trifoszfát (ATP) molekulák. Vagyis a bioenergetika célja annak leírása, hogy az élő szervezetek hogyan szereznek és alakítanak energiát a biológiai munka elvégzése érdekében. Az anyagcsereutak tanulmányozása tehát elengedhetetlen a bioenergetika számára.

Áttekintés

A bioenergetika a biokémia azon része, amely a biológiai szervezetekben található molekulák kémiai kötéseinek létrehozásában és felbontásában rejlő energiával foglalkozik . Úgy is definiálható, mint az élő szervezetekben az energiaviszonyok, valamint az energiaátalakulások és transzdukciók tanulmányozása. Az a képesség, hogy a különböző anyagcsereutakból származó energiát hasznosítsuk, minden élő szervezet tulajdonsága, amely tartalmazza a földtudományt. A növekedés , a fejlődés , az anabolizmus és a katabolizmus a központi folyamatok közé tartozik a biológiai szervezetek tanulmányozásában, mivel az energia szerepe alapvető fontosságú az ilyen biológiai folyamatokban . Az élet az energia átalakulásaitól függ ; az élő szervezetek életben maradnak az élő szövetek/ sejtek és a külső környezet közötti energiacsere miatt. Egyes élőlények, például az autotrófok , energiát nyerhetnek a napfénytől ( fotoszintézis révén ) anélkül, hogy tápanyagokat kellene elfogyasztani és lebontani. Más organizmusoknak, például a heterotrófoknak , tápanyagokat kell bevinniük az élelmiszerekből, hogy képesek legyenek energiát fenntartani azáltal, hogy lebontják a kémiai kötéseket a tápanyagokban az anyagcsere folyamatok során, például a glikolízis és a citromsavciklus során . Fontos, hogy a termodinamika első törvényének közvetlen következményeként az autotrófok és a heterotrófok részt vesznek egy univerzális anyagcsere -hálózatban - az autotrófok (növények) elfogyasztásával a heterotrófok hasznosítják az energiát, amelyet a növények kezdetben átalakítottak a fotoszintézis során .

Egy élő szervezetben a kémiai kötések megszakadnak és létrejönnek az energiacsere és átalakítás részeként. Energia áll rendelkezésre a munkához (például mechanikus munkához) vagy más folyamatokhoz (például kémiai szintézis és anabolikus folyamatok a növekedésben), amikor a gyenge kötések megszakadnak és erősebb kötések jönnek létre. Az erősebb kötések előállítása lehetővé teszi a hasznosítható energia felszabadítását.

Az adenozin -trifoszfát ( ATP ) a szervezetek "energiapénze"; az anyagcsere- és katabolikus folyamatok célja az ATP szintézise a rendelkezésre álló kiindulási anyagokból (a környezetből), és az ATP lebontása (adenozin-difoszfátra ( ADP ) és szervetlen foszfáttá) biológiai folyamatokban való felhasználásával. Egy sejtben az ATP és az ADP koncentráció arányát a sejt " energia töltésének " nevezik . Egy sejt ezt az energiatöltést felhasználhatja a sejtszükségletekről szóló információk továbbítására; ha több ATP áll rendelkezésre, mint az ADP, akkor a sejt az ATP -t használhatja a munkához, de ha több ADP áll rendelkezésre, mint az ATP, a sejtnek oxidatív foszforiláció útján kell szintetizálnia az ATP -t.

Az élő szervezetek energiaforrásból, főleg napfényből vagy O 2 -ből termelnek ATP -t , elsősorban oxidatív foszforiláció útján . Az ATP terminális foszfátkötései viszonylag gyengék az erősebb kötésekhez képest, amikor az ATP hidrolizálódik (vízzel lebontva) adenozin -difoszfáttá és szervetlen foszfáttá. Itt a hidrolízis termodinamikailag kedvező szabad energiája eredményezi az energia felszabadulását; a foszfoanhidrid kötés a terminális foszfátcsoport és az ATP molekula többi része között nem tartalmazza ezt az energiát. A szervezet ATP -készletét akkumulátorként használják az energia tárolására a sejtekben. Az ilyen molekuláris kötés -átrendeződésből származó kémiai energia hasznosítása minden biológiai szervezetben megindítja a biológiai folyamatokat.

Az élő szervezetek szerves és szervetlen anyagokból nyernek energiát; azaz az ATP számos biokémiai prekurzorból szintetizálható. Például, lithotrophs oxidálódhat ásványok, például nitritek vagy formái kén , mint például az elemi kén, szulfitok , és a hidrogén-szulfid , hogy termelnek ATP. A fotoszintézis során az autotrófok ATP -t termelnek fényenergiával, míg a heterotrófoknak szerves vegyületeket kell fogyasztaniuk, többnyire szénhidrátokat , zsírokat és fehérjéket . A szervezet által ténylegesen megszerzett energiamennyiség alacsonyabb, mint az élelmiszer égetésekor felszabaduló energia ; veszteségek vannak az emésztésben, az anyagcserében és a termogenezisben .

A szervezet által bevitt környezeti anyagokat általában oxigénnel kombinálva energiát szabadítanak fel, bár egyeseket anaerob módon is oxidálhatnak különböző szervezetek. A tápanyagmolekulákat összetartó kötések, különösen a szabad oxigénmolekulákat összetartó kötések viszonylag gyengék a szén -dioxidot és a vizet összetartó kémiai kötésekhez képest. Ezen anyagok hasznosítása a lassú égés egyik formája, mivel a tápanyagok oxigénnel reagálnak (az anyagok elég lassan oxidálódnak ahhoz, hogy az élőlények ténylegesen ne termeljenek tüzet). Az oxidáció energiát szabadít fel, mert erősebb kötések (vízben és szén -dioxidban) keletkeztek. Ez a nettó energia hőként alakulhat ki, amelyet a szervezet más célokra is felhasználhat, például más kötések felbontására, hogy a túléléshez szükséges kémiát elvégezze.

A reakciók típusai

  • Az exergonikus reakció spontán kémiai reakció, amely energiát szabadít fel. Termodinamikailag előnyös, negatív Δ G ( Gibbs szabad energia ) értékkel indexelve . Egy reakció során energiát kell bevinni, és ez az aktiválási energia a reaktánsokat stabil állapotból egy erősen energetikailag instabil átmeneti állapotba vezeti egy stabilabb állapotba, amely alacsonyabb energiatartalmú (lásd: reakciókoordináta ). A reagensek általában összetett molekulák, amelyeket egyszerűbb termékekre bontanak. A teljes reakció általában katabolikus . Az energia felszabadulása (különösen a Gibbs szabad energiából ) negatív (azaz Δ G <0), mivel a reagensek energiája magasabb, mint a termékeké.
  • Az endergonikus reakció anabolikus kémiai reakció, amely energiát fogyaszt. Ez ellentéte az exergonikus reakciónak. Pozitív Δ G , például azért, mert Δ H > 0, ami azt jelenti, hogy több energiára van szükség a reagens kötéseinek felbontásához, mint a termékek energiája, azaz a termékek gyengébb kötésekkel rendelkeznek, mint a reagensek. Így az endergonikus reakciók termodinamikailag kedvezőtlenek, és nem következnek be önmagukban állandó hőmérsékleten. Ezenkívül az endergonikus reakciók általában anabolikusak .

A reakció során nyert vagy elveszett szabad energia (Δ G ) a következőképpen számítható ki: Δ G = Δ H - T Δ S ahol ∆ G = Gibbs szabad energiaváltozása , ∆ H = entalpiaváltozás , T = hőmérséklet ( kelvinben ) és ∆ S = entrópiaváltozás .

Példák a főbb bioenergetikai folyamatokra

  • A glikolízis a glükóz piruváttá bontásának folyamata, amelynek során két molekula ATP (1 glükózmolekulánként) képződik. Ha egy sejtben magasabb az ATP -koncentráció, mint az ADP -ben (azaz nagy az energia töltése ), akkor a sejt nem végezhet glikolízist, ami energiát szabadít fel a rendelkezésre álló glükózból a biológiai munka elvégzéséhez. A piruvát a glikolízis egyik terméke, és szükség szerint más metabolikus utakra (glükoneogenezis stb.) Is átvihető. Ezenkívül a glikolízis redukáló ekvivalenseket eredményez NADH (nikotinamid -adenin -dinukleotid) formájában, amelyet végül elektronok adományozására használnak fel az elektronszállító láncban .
  • A glükoneogenezis a glikolízis ellentéte; ha a sejt energia töltése alacsony (az ADP koncentrációja magasabb, mint az ATPé), a sejtnek glükózt kell szintetizálnia széntartalmú biomolekulákból, például fehérjékből, aminosavakból, zsírokból, piruvátból stb. aminosavakká, és ezeket az egyszerűbb szénvázakat glükóz felépítésére/ szintézisére használják.
  • A citromsavciklus a sejtlégzés folyamata, amelyben a piruvát -dehidrogenázból szintetizált acetil -koenzimet A először oxaloacetáttal reagáltatva citrátot kapunk . A fennmaradó nyolc reakció más széntartalmú metabolitokat termel. Ezek a metabolitok egymás után oxidálódnak, és az oxidáció szabad energiája a FADH 2 és a NADH redukált koenzimek formájában marad meg . Ezek a redukált elektronhordozók ezután újra oxidálódhatnak, amikor elektronokat visznek át az elektronszállító láncba .
  • A ketózis olyan anyagcsere -folyamat , amelynek során a sejt ketontesteket használ fel energiának (glükóz helyett). A sejtek gyakran fordulnak ketózishoz, mint energiaforráshoz, ha a glükózszint alacsony; pl éhezés közben.
  • Az oxidatív foszforiláció az a folyamat, amelyben az O 2 viszonylag gyenge kettős kötéseiben tárolt energia szabályozott módon szabadul fel az elektronszállító láncban . A redukáló ekvivalensek, például a NADPH , a FADH 2 és a NADH felhasználhatók elektronok adományozására egy sor redoxreakcióhoz, amelyek elektronszállító lánc komplexekben játszódnak le. Ezek a redoxreakciók a mitokondriális membránban található enzimkomplexekben játszódnak le. Ezek a redoxreakciók elektronokat továbbítanak "lefelé" az elektronszállító láncon, amely a proton mozgatórugójához kapcsolódik . Ez a különbség a protonkoncentrációban a mitokondriális mátrix és a belső membrántér között az ATP szintézis ATP szintázon keresztül történő hajtására szolgál .
  • A fotoszintézis , egy másik fontos bioenergetikai folyamat, a növények által használt anyagcsereút, amelyben a napenergiát a glükóz szén -dioxidból és vízből való szintézisére használják. Ez a reakció a kloroplasztiszban megy végbe . A glükóz szintézise után a növényi sejt fotofoszforiláción eshet át, hogy ATP -t termeljen.

Cotransport

1960 augusztusában Robert K. Crane először mutatta be felfedezését a nátrium-glükóz kotranszportról, mint a bél glükóz felszívódásának mechanizmusáról. Crane felfedezte a kotranszportot, és ez volt az első javaslat a fluxus összekapcsolására a biológiában, és ez volt a legfontosabb esemény a szénhidrátok felszívódásával kapcsolatban a 20. században.

Kémiozmotikus elmélet

Az egyik fő győzelmeit bioenergetika van Peter D. Mitchell „s kemiozmotikus elmélete az, hogy hogyan protonok vizes oldatban funkciót az ATP termelésben a sejt organellumok , mint például mitokondrium . Ez a munka megszerezte Mitchellnek az 1978 -as kémiai Nobel -díjat . Először az ATP egyéb sejtforrásait, például a glikolízist értették meg, de az enzimaktivitásnak az ATP -termeléshez való közvetlen kapcsolására szolgáló ilyen eljárások nem a legtöbb sejt hasznos kémiai energiájának fő forrásai. A kemiozmotikus kapcsolás a legtöbb sejt fő energiatermelő folyamata, amelyet a mitokondriumokon kívül kloroplasztokban és számos egysejtű szervezetben is alkalmaznak.

Energia egyensúly

Energia homeosztázis a homeosztatikus szabályozása energiamérleg  - közötti különbség révén nyert energia élelmiszer-fogyasztás és az energia költségek - az élő szervezetekben.

Lásd még

Hivatkozások

  1. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 24.
  2. ^ Green, DE; Zande, HD (1981). "A biológiai rendszerek univerzális energiaelve és a bioenergetika egysége" . Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleményei . 78 (9): 5344–5347. Bibcode : 1981PNAS ... 78.5344G . doi : 10.1073/pnas.78.9.5344 . PMC  348741 . PMID  6946475 .
  3. ^ a b Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 27.
  4. ^ a b c Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 24.
  5. ^ a b Ferrick D. A., Neilson A., Beeson C (2008). A sejtek bioenergetikájának mérése az extracelluláris fluxus használatával . Drug Discovery Today , 13 5 & ​​6: 268–274. Hozzáférés: 2017. április 9.
  6. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 506.
  7. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 28.
  8. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 22.
  9. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 22, 506.
  10. ^ a b Schmidt-Rohr, K. (2020). „Az oxigén a nagy energiájú molekulát tápláló komplex többsejtű élet: alapvető korrekciók a hagyományos bioenergetikához.” ACS Omega 5 : 2221–2233. Doi : 10.1021/acsomega.9b03352 .
  11. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 522–523.
  12. ^ Hardie, D. G., Ross, F. A., Hawley, S. A (2012). AMPK: tápanyag- és energiaérzékelő, amely fenntartja az energia homeosztázisát . Nature , 13 , 251–262. Hozzáférés: 2017. április 9.
  13. ^ FAO, Az élelmiszerek energiatartalmának kiszámítása - energiakonverziós tényezők .
  14. ^ Schmidt-Rohr K. (2015). "Miért mindig exoterm az égés, körülbelül 418 kJ kitermelés mol 2 O -n " . J. Chem. Educ . 92 (12): 2094–2099. Bibcode : 2015JChEd..92.2094S . doi : 10.1021/acs.jchemed.5b00333 .
  15. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 502.
  16. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 503.
  17. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 23.
  18. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 544.
  19. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 568.
  20. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 633.
  21. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 640.
  22. ^ Owen, OE (2005) Ketontestek az agy tüzelőanyagaként az éhezés során. A Biokémia és Molekuláris Biológia Nemzetközi Szövetsége . 33 : 4, 246–251.
  23. ^ a b Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 731.
  24. ^ Nelson, David L., Cox, Michael M. Lehninger: Principles of Biochemistry . New York: WH Freeman and Company, 2013. Hatodik kiadás, p. 734.
  25. ^ Robert K. Crane , D. Miller és I. Bihler. "A cukrok bélszállításának lehetséges mechanizmusaira vonatkozó korlátozások". In: Membránszállítás és anyagcsere. Prágában tartott szimpózium folyóirata, 1960. augusztus 22–27. Szerk .: A. Kleinzeller és A. Kotyk. Cseh Tudományos Akadémia , Prága, 1961, 439–449.
  26. ^ Wright, Ernest M .; Török, Eric (2004). "A nátrium -glükóz kotranszportcsalád SLC5". Pflügers Arch . 447 (5): 510–8. doi : 10.1007/s00424-003-1063-6 . PMID  12748858 . S2CID  41985805 . A Crane 1961 -ben elsőként fogalmazta meg a cotransport koncepciót, amely megmagyarázza az aktív szállítást [7]. Konkrétan azt javasolta, hogy a glükóz felhalmozódását a bélhámban az ecsethatár membránján keresztül kapcsolják lefelé a Na+
    szállítás a kefe határán. Ezt a hipotézist gyorsan tesztelték, finomították és kiterjesztették, hogy magában foglalja a molekulák és ionok széles skálájának aktív transzportját gyakorlatilag minden sejttípusba.
  27. ^ Boyd, CAR (2008). "Tények, fantáziák és szórakozás az epiteliális fiziológiában" . Kísérleti élettan . 93. (3): 303–14. doi : 10.1113/expphysiol.2007.037523 . PMID  18192340 . az ebből az időből származó meglátás, amely minden jelenlegi tankönyvben megmarad, Robert Crane fogalma, amelyet eredetileg az 1960 -ban megjelent szimpóziummelléklet mellékleteként tettek közzé (Crane et al. 1960). A kulcspont itt a „fluxuscsatolás” volt, a nátrium és a glükóz együttes szállítása a vékonybél hámsejt apikális membránjában. Fél évszázaddal később ez az ötlet az egyik legtöbbet vizsgált transzporterfehérjévé (SGLT1), a nátrium -glükóz kotranszporterré vált.
  28. ^ Peter Mitchell (1961). "A foszforiláció kapcsolása elektron- és hidrogénátvitelhez egy kémi-ozmotikus típusú mechanizmussal". Természet . 191 (4784): 144–8. Bibcode : 1961Natur.191..144M . doi : 10.1038/191144a0 . PMID  13771349 . S2CID  1784050 .
  29. ^ Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). Sydor A., ​​Brown RY (szerk.). Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (2. kiadás). New York: McGraw-Hill Medical. 179., 262–263. ISBN 9780071481274. Az orexin neuronokat perifériás mediátorok szabályozzák, amelyek információt tartalmaznak az energiamérlegről, beleértve a glükózt, a leptint és a ghrelin -t. ... Ennek megfelelően az orexin szerepet játszik az energiaháztartás szabályozásában, a jutalomban és talán általánosabban az érzelmekben. ... Az energiamérleg szabályozása magában foglalja az élelmiszerbevitel és az energiafelhasználás finom összehangolását. Az 1940 -es és 1950 -es években végzett kísérletek azt mutatták, hogy az oldalsó hypothalamus (LH) elváltozásai csökkentették a táplálékfelvételt; ennélfogva ennek az agyterületnek a normális szerepe a táplálkozás ösztönzése és az energiafelhasználás csökkentése. Ezzel szemben a mediális hypothalamus elváltozásai, különösen a ventromedialis mag (VMH), de a PVN és a dorsomedialis hypothalamus nucleus (DMH), fokozott táplálékbevitel; ennélfogva ezeknek a régióknak a normális szerepe az etetés visszaszorítása és az energiafelhasználás növelése. A hipotalamuszban és más agyi régiókban működő neuropeptidek és más neurotranszmitterek összetett hálózatainak felfedezése az élelmiszerbevitel és az energiafelhasználás szabályozására 1994 -ben kezdődött komolyan, a leptin (ob, elhízás) gén klónozásával. Valójában ma robbanásszerű érdeklődés mutatkozik az alapvető táplálkozási mechanizmusok iránt, tekintettel társadalmunkban az elhízás járványos arányára, valamint az étkezési rendellenességek, az anorexia nervosa és a bulimia megnövekedett számára. Sajnos, az etetés alapvető neurobiológiájában bekövetkezett drámai fejlődés ellenére, ezen állapotok etiológiájának megértése és a klinikai beavatkozási képességünk korlátozott.CS1 maint: szerzők paramétert használ ( link )
  30. ^ Morton GJ, Meek TH, Schwartz MW (2014). "Az étkezés neurobiológiája az egészségben és a betegségekben" . Nat. Rev. Neurosci . 15 (6): 367–378. doi : 10.1038/nrn3745 . PMC  4076116 . PMID  24840801 . Azonban normális egyéneknél a testtömeg és a testzsírtartalom jellemzően meglehetősen stabil az idő múlásával 2,3 , egy „energiahomeosztázisnak” nevezett biológiai folyamatnak köszönhetően, amely az energiabevitelt a hosszú időn keresztül történő kiadásokhoz igazítja. Az energiahosztosztázis rendszer magában foglalja a mediobasalis hypothalamus és más agyterületek 4 idegsejtjeit , amelyek egy olyan neurocircuit részei, amely szabályozza a táplálékfelvételt, válaszul a humorális jelekre, amelyek a testzsír-tartalommal arányos koncentrációban keringnek 4-6 . ... A táplálékfelvétel neurobiológiájában feltörekvő koncepció az, hogy léteznek olyan neurocirkulációk, amelyek normálisan gátoltak, de ha a fellépő vagy stresszes ingerekre reagálva aktiválódnak, felülbírálhatják az energiamérleg homeosztatikus szabályozását. Annak megértése, hogy ezek az áramkörök miként hatnak kölcsönhatásba az energia -homeosztázis rendszerrel, alapvető fontosságú az élelmiszerbevitel ellenőrzésének megértéséhez, és befolyásolhatja a rendellenességek patogenezisét a testsúly -spektrum mindkét végén.CS1 maint: szerzők paramétert használ ( link )

További irodalom

Külső linkek