Heterodontosaurus -Heterodontosaurus
|
Heterodontosaurus |
|
|---|---|
|
|
| A SAM-PK-K1332 minta szereplői, a Kaliforniai Egyetem paleontológiai múzeuma | |
Tudományos osztályozás 
|
|
| Királyság: | Animalia |
| Törzs: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Rendelés: | † Ornithischia |
| Család: | † Heterodontosauridae |
| Nemzetség: |
† Heterodontosaurus Crompton & Charig, 1962 |
| Faj: |
† H. tucki
|
| Binomiális név | |
|
† Heterodontosaurus tucki Crompton és Charig, 1962
|
|
| Szinonimák | |
|
|
Heterodontosaurus egy nemzetség a heterodontosaurid dinoszauruszok , hogy éltek a kora jura , 200-190,000,000 évvel ezelőtt. Az egyetlen ismert tagja faj , Heterodontosaurus tucki nevezték 1962-ben alapult koponya felfedezett dél-afrikai . A nemzetség neve "különböző fogazatú gyíkot" jelent, utalva szokatlan, heterodont fogazatára; a konkrét név tiszteli GC Tuckot, aki támogatta a felfedezőket. Azóta további példányokat találtak, köztük egy majdnem teljes csontvázat 1966 -ban.
Habár kicsi dinoszaurusz volt, a Heterodontosaurus családja egyik legnagyobb tagja volt , 1,18 m (3 láb 10 hüvelyk) és esetleg 1,75 m (5 láb 9 hüvelyk) közötti, súlya 2 és 10 kg (4,4) és 22,0 font). A koponya oldalról nézve hosszúkás, keskeny és háromszög alakú volt. Az állkapcsok elejét kanos csőr borította . Háromféle foga volt; a felső állkapocsban a kicsi, metszőfogakhoz hasonló fogakat hosszú, szemfogakhoz hasonló agyarak követték . Egy rés választotta el az agyarat a vésőszerű pofafogaktól. A test rövid volt, hosszú farokkal. Az ötujjú elülső végtagok hosszúak és viszonylag robusztusak voltak, míg a hátsó végtagok hosszúak, karcsúak és négy lábujjuk volt.
A Heterodontosaurus a Heterodontosauridae család névadó és legismertebb tagja. Ezt a családot bazális (vagy „primitív”) csoportnak tekintik az ornithischian dinoszauruszok sorrendjében , miközben a csoporton belüli legközelebbi rokonságukat vitatják. A nagy agyarak ellenére a Heterodontosaurusról úgy gondolják, hogy növényevő , vagy legalábbis mindenevő . Bár korábban azt hitték, hogy képes volt négylábú mozgásra , most úgy gondolják, hogy kétlábú . A fogpótlás szórványos volt, és nem folyamatos, rokonaival ellentétben. Legalább négy másik heterodontosaurid nemzetség ismert ugyanabból a geológiai képződményből, mint a Heterodontosaurus .
A felfedezés története
A holotípus mintáját a Heterodontosaurus tucki (SAM-PK-K337) fedezték fel a brit-dél-afrikai expedíció Dél-Afrika és Bászutóföld (korábbi neve Lesotho ) a 1961-1962. Ma az Iziko Dél -afrikai Múzeumban található . Kitermelték a hegy egy magasságban körülbelül 1890 m (6201 ft), egy településen az úgynevezett Tyinindini, a kerület Transkei (néha a Herschel ) a Cape tartomány Dél-Afrikában. A minta összetört, de majdnem teljes koponyából áll; Az eredeti leírásban említett kapcsolódó posztkraniális maradványokat 2011 -ben nem sikerült megtalálni. Az állatot Alfred Walter Crompton és Alan J. Charig paleontológusok tudományosan írták le és nevezték el 1962 -ben . A nemzetség neve a különböző formájú fogakra utal, és a konkrét név George C. Tuckot, az Austin Motor Company igazgatóját tiszteli , aki támogatta az expedíciót. A minta a publikálás idejére még nem volt teljesen előkészítve, ezért csak a koponya és az alsó állkapcs elülső részeit írták le, és a szerzők elismerték, hogy leírásuk előzetes, elsősorban az állat elnevezésére szolgál. Fontos felfedezésnek tartották, mivel akkoriban kevés korai ornithischian dinoszauruszt ismertek. A minta előkészítése, azaz a csontok kiszabadítása a kőzetmátrixból nagyon időigényes volt, mivel vékony, nagyon kemény, vasszerű réteget borítottak, amely hematitot tartalmaz . Ezt csak gyémántfűrésszel lehetett eltávolítani , ami megrongálta a mintát.
1966-ban a Heterodontosaurus (SAM-PK-K1332) második példányát fedezték fel Voyizane helységben, a Stormberg-csoport kőzetképződmények Elliot-formációjában , 1770 m (5.807 láb) tengerszint feletti magasságban, a Krommespruit-hegyen . Ez a minta magában foglalta a koponyát és a csontvázat is, amelyeket artikulációban megőriztek (azaz a csontokat megőrzik egymáshoz képest természetes helyzetükben), csekély elmozdulással és torzulással. A posztkraniális csontvázat Albert Albert Luca, Crompton és Charig paleontológusok írták le röviden 1976 -ban. Elülső végtagjait korábban Peter Galton és Robert T. Bakker paleontológusok cikke tárgyalta és ábrázolta 1974 -ben, mivel a mintát jelentősnek tartották megállapította, hogy a Dinosauria monofiletikus természetes csoport volt, míg az akkori tudósok többsége, beleértve a Heterodontosaurus -t leíró tudósokat is , úgy vélte, hogy a két fő rend, a Saurischia és az Ornithischia, nincs közvetlen kapcsolatban. A csontvázat 1980-ban írták le teljes körűen. A SAM-PK-K1332 az eddigi legteljesebb heterodontosaurid csontváz. Habár a Heterodontosaurus koponyájának részletesebb leírását sokáig ígérték, Charig 1997 -es halála után még nem tették közzé. A koponyát csak 2011 -ben írta le teljesen David B. Norman paleontológus és munkatársai.
A Heterodontosaurus-ra hivatkozott más példányok közé tartozik a fiatalkori koponya elülső része (SAM-PK-K10487), töredezett állcsont (SAM-PK-K1326), bal állcsont fogakkal és szomszédos csontokkal (SAM-PK-K1334), mindegyik amelyeket a Voyizane -i területen gyűjtöttek az 1966–1967 -es expedíciók során, bár az elsőt csak 2008 -ban azonosították e nemzetséghez tartozónak. A Voyizane -tól délre fekvő Tushielaw -farmon 1975 -ben talált részleges ormány (NM QR 1788) vélhetően a Massospondylus 2011 -ig, amikor átminősítették Heterodontosaurus -ra . Robert Broom paleontológus egy részleges koponyát fedezett fel, valószínűleg a Dél -afrikai Clarens Formációban , amelyet 1913 -ban értékesítettek az Amerikai Természettudományi Múzeumnak , egy olyan gyűjtemény részeként, amely szinte teljes egészében szinapszis -kövületekből állt. Ezt a példányt (AMNH 24000) először Sereno azonosította a felnőtt korú Heterodontosaurushoz tartozónak, és egy 2012-es Heterodontosauridae- monográfiában , a családról szóló első átfogó cikkben számolt be róla . Ez az áttekintés a Voyizane részleges posztkraniális csontvázát (SAM-PK-K1328) is Heterodontosaurusnak minősítette . Azonban 2014 -ben Galton azt javasolta, hogy ehelyett a rokon Pegomastax nemzetséghez tartozhat , amelyet Sereno nevezett el ugyanazon helyről származó részleges koponya alapján. 2005 -ben egy új Heterodontosaurus példányt (AM 4766) találtak egy patakmederben a Grahamstown közelében , a Kelet -fok -tartományban ; nagyon teljes volt, de a körülötte lévő sziklákat túl nehéz volt teljesen eltávolítani. A mintát ezért 2016 -ban szkennelték az Európai Szinkrotron Sugárzási Eszközben , hogy segítsenek feltárni a csontvázat, és segítséget nyújtsanak anatómiájának és életmódjának kutatásához, amelyek közül néhányat 2021 -ben tettek közzé.
1970-ben, paleontológus Richard A. Thulborn azt javasolta, hogy Heterodontosaurus volt szinonimájának a nemzetség Lycorhinus , mely nevét 1924-ben a faj L. angustidens is a mintából felfedezett Dél-Afrikában. A típusfajt a régebbi nemzetség tagjává minősítette át, mint a Lycorhinus tucki új kombinációját , amelyet a fogaiban és a rétegzettségében mutatkozó kis különbségek miatt különállónak tartott. Ezt az állítását 1974 -ben megismételte egy harmadik Lycorhinus faj, a Lycorhinus consors leírásában , miután Galton 1973 -ban kritizálta a szinonimát. 1974 -ben Charig és Crompton egyetértettek abban, hogy a Heterodontosaurus és a Lycorhinus ugyanabba a Heterodontosauridae családba tartoznak, de nem értenek egyet. hogy eléggé hasonlítottak ahhoz, hogy rokonnak lehessen tekinteni. Arra is rámutattak, hogy a Lycorhinus angustidens holotípusú minta töredezettsége és gyenge megőrzése lehetetlenné teszi annak megfelelő összehasonlítását H. tucki -val . A viták ellenére egyik fél sem vizsgálta első kézből a L. angustidens holotípust, de ezt követően James A. Hopson paleontológus is megvédte a Heterodontosaurus generikus elválasztását 1975 -ben, és a L. consors -t saját nemzetségébe, az Abrictosaurus -ba helyezte át .
Leírás
A Heterodontosaurus kicsi dinoszaurusz volt. A legteljesebb csontváz, a SAM-PK-K1332 körülbelül 1,18 m (3 láb 10 hüvelyk) hosszú állathoz tartozott. Súlyát különböző vizsgálatokban 1,8 kg (4,0 lb), 2,59 kg (5,7 lb) és 3,4 kg (7,5 lb) értékre becsülték. A csigolya varratainak záródása a csontvázon azt jelzi, hogy a minta felnőtt volt, és valószínűleg teljesen kifejlett. A hiányos koponyából álló második minta azt jelzi, hogy a Heterodontosaurus lényegesen nagyobbra nőtt - 1,75 m hosszúságig és közel 10 kg testtömeggel. A két minta közötti méretkülönbség oka nem világos, és egy fajon belüli változékonyságot, szexuális dimorfizmust vagy két különálló faj jelenlétét tükrözheti . Ennek a dinoszaurusznak a méretét egy pulykához hasonlították . A Heterodontosaurus a Heterodontosauridae család legnagyobb ismert tagjai közé tartozott . A család a legkisebb ismert ornithischian dinoszauruszokat tartalmazza - az észak -amerikai Fruitadens például csak 65-75 cm hosszú volt.
A kapcsolódó Tianyulong 2009 -es leírását követően , amelyet nyakától a farkáig több száz hosszú, fonalas (néha a sörtékkel összehasonlítva ) konzerváltak , a Heterodontosaurust is ilyen szerkezetekkel ábrázolták, például Gregory S. paleontológusok publikációiban . Paul és Paul Sereno . Sereno kijelentette, hogy egy heterodontoszaurusz úgy tűnhetett, mint egy "fürge kétlábú tövis " az életben. A helyreállítás által közzétett Sereno is szerepelt egy hipotetikus kijelző szerkezet található, a pofa, a fenti a nazális fossa (depresszió).
Koponya és fogazat
A Heterodontosaurus koponyája kicsi volt, de robusztus. A két legteljesebb koponya 108 mm (4 hüvelyk) ( SAM-PK-K337 holotípusú minta) és 121 mm (SAM-PK-K1332 minta) hosszúságú volt. A koponya oldalról nézve hosszúkás, keskeny és háromszög alakú volt, a legmagasabb pont a nyaki gerinc , ahonnan a koponya lefelé dől a pofacsúcs felé. A koponya hátsó része horogszerű alakban végződött, amelyet a négyzetcsonthoz képest eltoltak . A pálya (szemnyílás) nagy és kör alakú volt, és egy nagy sarkantyúszerű csont, a palpebralis , hátrafelé nyúlt a nyílás felső részébe. A szemgödör alatt a jugal csont egy oldalra kiálló főnököt vagy szarvszerű szerkezetet eredményezett. A jugális csont egy „pengét” is alkotott, amely rést és karimát alkotott a pterygoid csonton , az alsó állkapocs mozgásának irányítására. Fentről az antorbitalis fossa -t egy kiemelkedő csontos gerinc határolta, amelyhez az állat húsos arcát rögzítették volna. Azt is felvetették, hogy a heterodontoszauruszok és más bazális (vagy "primitív") orhitikusok ajakszerű szerkezetűek, mint a gyíkok (az állkapcsuk hasonlósága alapján), és nem a felső és az alsó állkapocs (például az arc) bőrét hidalják át. Az arányosan nagy alsó temporális fenestra tojás alakú volt, és hátradöntött, és a szemnyílás mögött helyezkedett el. Az elliptikus felső temporális fenestra csak a koponya tetejére nézve volt látható. A bal és a jobb felső temporális fenestrae -t a sagittalis gerinc választotta el egymástól, ami oldalsó rögzítési felületeket biztosított volna az élő állat állkapcsának.
Az alsó állkapocs elöl elkeskenyedett, és a fogcsont (az alsó állkapocs fő része) robusztus volt. Az állkapcsok elülső részét fogatlan keratinos csőr (vagy rhamphotheca) fedte . A felső csőr lefedett az első a premaxilla csont és az alsó csőre lefedett a predentary , amelyek rendre a legelső csontokat a felső és az alsó állkapocs ornithischiáknak. Erről tanúskodnak a szerkezetek érdes felületei. A szájpad keskeny volt és elöl kúpos volt. A külső orrlyukak kicsik voltak, és úgy tűnik, hogy ennek a nyílásnak a felső határát nem hidalta át teljesen a csont. Ha nem törés miatt, akkor a rést a csont helyett kötőszövet képezheti . Az antorbitalis fossa, a szem és az orrlyukak közötti nagy mélyedés, két kisebb nyílást tartalmazott. A pofa feletti mélyedést "orrnyílásnak" vagy "duzzanatnak" nevezték. Hasonló fossa látható Tianyulongban , Agilisaurusban és Eoraptorban is , de funkciója ismeretlen.
A koponya szokatlan jellemzője a különböző alakú fogak ( heterodontia ), amelyekről a nemzetséget nevezték el, amely egyébként főként emlősökből ismert. A legtöbb dinoszaurusznak (sőt a legtöbb hüllőnek ) egyetlen foga van az állkapcsában, de a Heterodontosaurusnak három. A pofa csőrös foga fogatlan volt, míg a felső állkapocs hátsó részén három foga volt mindkét oldalon. Az első két felső fogak kicsik és kúp alakúak voltak (a metszőfogakhoz hasonlíthatók ), míg a harmadik mindkét oldalon jelentősen megnagyobbodott, kiemelkedő, szemfogakhoz hasonló agyarakat képezve . Ezeket az első fogakat valószínűleg részben a felső csőr borította. Az alsó állkapocs első két foga is szemfogakat képezett, de sokkal nagyobbak voltak, mint a felső megfelelők.
A szemfogak finom fogazatúak voltak a hátsó él mentén, de csak az alsó fogazott elöl. Tizenegy magas és vésőszerű arcpofa szegélyezte a felső állkapocs hátsó részeinek mindkét oldalát, amelyeket egy nagy diasztéma (rés) választott el a szemfogaktól . Az arccsont fokozatosan nőtt, a középső fogak voltak a legnagyobbak, és ekkor csökkentek. Ezeknek a fogaknak a belső oldalukon nehéz zománcrétegük volt, és viselkedésre ( hypsodontia ) alkalmasak voltak , és hosszú gyökereik voltak, szilárdan beágyazva a foglalatukba. Az alsó állkapocsban lévő illatok illeszkednek a felső állkapocs diasztémájába. Az alsó állkapocs pofafogai általában megegyeztek a felső állkapcsokkal, bár ezek zománcfelülete a külső oldalon volt. A felső és alsó fogak sorok beillesztettek, ami "arccsüllyedést" hozott létre más ornithischusoknál is.
Postcranialis csontváz
A nyak kilenc nyakcsigolyából állt , amelyek S alakú görbét alkottak volna, amint azt a csontváz oldalnézetében látható csigolyatestek alakja is jelzi. Az elülső nyaki csigolyák csigolyatestei paralelogramma alakúak , a középsők téglalap alakúak, a hátsó részek trapéz alakúak. A törzs rövid volt, 12 háti és 6 összeolvadt keresztcsigolyából állt. A farok hosszú volt a testhez képest; bár nem teljesen ismert, valószínűleg 34-37 farkcsigolyából állt. A hátgerincet megcsontosodott inak merevítették meg , kezdve a negyedik háti csigolyával. Ez a tulajdonság sok más ornithischian dinoszauruszban is jelen van, és valószínűleg ellensúlyozza a gerincre ható hajlítóerők által okozott stresszt a kétlábú mozgás során. Sok más ornithischivel ellentétben a Heterodontosaurus farka nem tartalmazott csontosodott inakat, ezért valószínűleg rugalmas volt.
A lapockát egy további elem, a suprascapula fedte le, amely a dinoszauruszok között egyébként csak a Parksosaurusból ismert . A mellkas területén a Heterodontosaurus jól fejlett szegycsontpárokkal rendelkezett, amelyek hasonlítottak a theropodákéra, de különböztek a többi ornithischianus sokkal egyszerűbb szegycsontlemezétől. A szegycsontlemezeket a bordakerettel a borda bordái néven ismert elemek kötötték össze. A többi ornithischivel ellentétben ez a kapcsolat mozgatható volt, lehetővé téve a test kitágulását a légzés során. A Heterodontosaurus az egyetlen ismert ornithischianus, akinek volt gastralia (csontos elemei a bőrben a szegycsont lemezei és a medence pubisja között). A gasztráliákat két hosszanti sorban rendezték el, mindegyik körülbelül kilenc elemet tartalmazott. A medence hosszú és keskeny volt, szeméremcsontja hasonlított a fejlettebb ornithischokéiéihoz.
Az elülső végtagok robusztus felépítésűek és arányosan hosszúak voltak, a hátsó végtagok hosszának 70% -át tették ki. Az alkar sugara a humerus (alkarcsont) hosszának 70% -át mérte . A kéz nagy volt, megközelítette a humerust, és öt ujjal rendelkezett, amelyek megragadták. A második ujj volt a leghosszabb, ezt követte a harmadik és az első ujj (a hüvelykujj ). Az első három ujj nagy és erős karmokkal végződött. A negyedik és az ötödik ujj erőteljesen lecsökkent, és esetleg vesztiális . A falangális képlet , amely az első ujjcsontok számát tartalmazza az elsőtől kezdve, 2-3-4-3-2 volt.
A hátsó végtagok hosszúak, karcsúak és négy lábujjban végződtek, amelyek közül az első (a hallux ) nem érintkezett a talajjal. Egyedileg ornithischiák, több csontok a láb és a lábfej fuzionáltuk: a sípcsont és a szárkapocscsont -ket fuzionáltattunk felső lábtő csontok ( ugrócsont és a sarokcsont ), amely egy tibiotarsus , míg az alsó lábtő csontokat olvasztott a lábközépcsontok , amely egy tarsometatarsus . Ez a csillagkép megtalálható a modern madarakban is, ahol önállóan fejlődött . A tibiotarsus körülbelül 30% -kal hosszabb volt, mint a combcsont . A lábujjak érzéketlen csontjai karomszerűek voltak, és nem paták, mint a fejlettebb ornitiszoknál.
Osztályozás
Amikor 1962 -ben leírták, a Heterodontosaurust az Ornithischia primitív tagjaként sorolták be, a Dinosauria két fő rendjének egyike (a másik a Saurischia). A szerzők leginkább a rosszul ismert Geranosaurus és Lycorhinus nemzetségekhez találták , amelyek közül a második fogpótlása miatt addig a therapsid szár-emlősnek számított. Megfigyeltek néhány hasonlóságot az ornitopodákkal , és ideiglenesen ebbe a csoportba sorolták az új nemzetséget. Alfred Romer és Oskar Kuhn paleontológusok 1966 -ban önállóan nevezték el a Heterodontosauridae családot az ornithischian dinoszauruszok családjának, beleértve a Heterodontosaurus és a Lycorhinus családot . Thulborn ehelyett ezeket az állatokat hypsilophodontidoknak tekintette , és nem külön családnak. Bakker és Galton felismerték a Heterodontosaurus -t fontosnak az ornithischian dinoszauruszok fejlődésében, mivel kézmintája közös volt a primitív saurischiusokkal, ezért mindkét csoport primitív volt. Ezt néhány tudós vitatta, akik úgy vélték, hogy a két csoport ehelyett a " thecodontianus " archosaurus ősöktől függetlenül fejlődött ki , és hogy hasonlóságuk a konvergens evolúciónak köszönhető. Egyes szerzők kapcsolatot is javasoltak, mint például leszármazott/ős, a heterodontosauridák és a fabrosauridák között , mindkettő primitív ornithischianus, valamint a primitív ceratopsiakkal , például a Psittacosaurusszal , bár ezeknek a kapcsolatoknak a természetét vitatják.
Az 1980 -as évekre a legtöbb kutató a heterodontoszauruszokat a primitív ornithischian dinoszauruszok külön családjának tekintette, de bizonytalan helyzetben a rend többi csoportjával szemben. A 21. század elején az uralkodó elméletek szerint a család vagy a Marginocephalia testvércsoportja (amely pachycephalosauridákat és ceratopsiakat is magában foglal ), vagy a Cerapoda (az előbbi csoport és az ornitopodák), vagy az ornithischians egyik legalapvetőbb sugárzása . , a Genasauria szétválása előtt (amely magában foglalja a származtatott ornithischiakat is). A Heterodontosauridae -t Sereno 1998 -ban és 2005 -ben kládként határozta meg , és a csoport olyan koponyajellemzőkkel rendelkezik, mint három vagy kevesebb fog minden premaxillában, caniniform fogak, amelyeket diastema követ, és a szem alatti jugal szarv. 2006 -ban Xu Xing paleontológus és kollégái Heterodontosauriformes -nek nevezték el a kládot , amely magában foglalta a Heterodontosauridae -t és a Marginocephalia -t is, mivel a korábban csak heterodontoszauruszokból ismert vonásokat a Yinlong bazális ceratopsian nemzetségben is észlelték .
A család felállítása óta sok nemzetséget neveztek a Heterodontosauridae családba, de a Heterodontosaurus továbbra is a legismertebb nemzetség, és a paleontológiai szakirodalomban a csoport elsődleges referenciapontjaként funkcionált. Az alábbi kladogram a Heterodontosauridae -n belüli összefüggéseket mutatja, és Sereno, 2012 elemzését követi:
| Heterodontosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A heterodontoszauruszok a késő triász korszakától a kora kréta időszakig fennmaradtak, és legalább 100 millió évig léteztek. Afrikából, Eurázsiából és Amerikából ismertek, de többségüket Dél -Afrikában találták. Úgy tűnik, hogy a korai jura a heterodontoszauruszok két fő vonalra szakadt ; az egyik alacsony koronájú fogakkal , a másik magas koronájú fogakkal (beleértve a Heterodontosaurus-t is ). E csoportok tagjai biogeográfiailag megosztottak , az alacsony koronájú csoportot olyan területeken fedezték fel, amelyek egykor Laurasia részét képezték (északi szárazföld), és a magas koronájú csoportot a Gondwana (déli szárazföld) részét képező területekről. 2012 -ben Sereno az utóbbi tagjait külön alcsaládba , a Heterodontosaurinae -ba jelölte . Heterodontosaurus tűnik a leginkább származó heterodontosaurine, alkatrészei miatt a fogak, mint például a nagyon vékony zománc, elrendezve aszimmetrikus mintázat. Úgy tűnik, hogy a heterodontosaurinek egyedülálló fog- és állkapocs -jellemzői a növényi anyagok hatékony feldolgozására specializálódtak, és kifinomultságuk szintje összehasonlítható a későbbi ornithischianséval.
2017 -ben Matthew G. Baron paleontológus és kollégái a Heterodontosaurus és a korai theropoda Eoraptor csontvázai közötti hasonlóságokat javasolták arra, hogy az ornithischiusokat az Ornithoscelida nevű csoportba tartozó teropodákkal kell csoportosítani . Hagyományosan a theropodákat szauropodomorfákkal csoportosították a Saurischia csoportba. 2020-ban Paul-Emile Dieudonné paleontológus és kollégái azt javasolták, hogy a Heterodontosauridae tagjai bazális marginocephalianusok, akik nem alkotják saját természetes csoportjukat, hanem fokozatosan Pachycephalosauria-hoz vezetnek, és ezért ennek a csoportnak az alaptagjai. Ez a hipotézis csökkentené a pachycephalosaurusok szellemvonalát , és visszahúzná az ornitopodák eredetét a korai jura időszakba. A Heterodontosaurinae alcsaládot a Pachycephalosauria -n belül érvényes kládnak tekintették, amely Heterodontosaurust , Abrictosaurust és Lycorhinust tartalmazott .
Paleobiológia
Táplálkozás és agyar funkció
A Heterodontosaurus -t általában növényevő dinoszaurusznak tekintik . 1974 -ben Thulborn azt javasolta, hogy a dinoszaurusz agyara ne játsszon fontos szerepet az etetésben; inkább azt, hogy a fajtársakkal folytatott harcban, megjelenítésre, vizuális fenyegetésként vagy aktív védekezésre használták volna őket. Hasonló funkciók láthatók a kibővített agyarai modern muntjacs és kancsilfélék , de a görbe agyarai warthogs (használt ásni) eltérőek.
Számos újabb tanulmány felvetette annak lehetőségét, hogy a dinoszaurusz mindenevő volt, és agyait zsákmányölésre használta alkalmi vadászat során. 2000-ben Paul Barrett azt javasolta, hogy az alak a premaxillary fogak és a finom fogazat az agyarak emlékeztetnek húsevő állatok, hint fakultatív carnivory. Ezzel szemben a muntjacnak nincs fogazás a tusán. 2008 -ban Butler és munkatársai azzal érveltek, hogy a megnagyobbodott agyarak az egyén fejlődésének korai szakaszában alakultak ki, ezért nem képezhetnek szexuális dimorfizmust. A fajtársakkal való harc tehát valószínűtlen funkció, mivel a megnagyobbodott agyarak csak a hímeknél várhatók, ha harci eszközként szolgálnak. Ehelyett az etetési vagy védelmi funkciók valószínűbbek. Azt is felvetették, hogy a Heterodontosaurus harci közben ütések leadására használhatta volna a jugális főnökeit, és hogy a szemcsont megvédhette volna a szemeket az ilyen támadások ellen. 2011 -ben Norman és munkatársai felhívták a figyelmet a karokra és a kezekre, amelyek viszonylag hosszúak és nagy, ismétlődő karmokkal vannak felszerelve. Ezek a tulajdonságok a gyors futást lehetővé tevő hosszú hátsó végtagokkal kombinálva alkalmassá tették volna az állatot az apró zsákmány megragadására. Mindenevőként a Heterodontosaurusnak jelentős szelekciós előnye lett volna a száraz évszakban, amikor a növényzet szűkös volt.
2012 -ben Sereno számos koponya- és fogazatjellemzőre mutatott rá, amelyek tisztán vagy legalábbis túlnyomórészt növényevő táplálkozásra utalnak. Ezek közé tartozik a kanos csőr és a speciális pofafogak (alkalmasak a növényzet levágására), valamint a húsos orcák, amelyek elősegítették az ételnek a szájban tartását a rágás során . Az állkapocsizmok megnagyobbodtak, és az állkapocs ízülete a fogak szintje alá került. Az állkapocs ízületének ez a mély helyzete egyenletesen elosztott harapást tett volna lehetővé a fogsor mentén, ellentétben a húsevő dinoszauruszokban tapasztalt ollószerű harapással. Végül az agyarak mérete és helyzete nagyon eltérő a Heterodontosauridae egyes tagjaiban; így az etetés konkrét funkciója valószínűtlennek tűnik. Sereno feltételezte, hogy a heterodonozauridok összehasonlíthatók a mai pecákkal , amelyek hasonló agyarakkal rendelkeznek, és különféle növényi anyagokból táplálkoznak, például gyökerekből, gumókból, gyümölcsökből, magvakból és fűből. Butler és munkatársai azt javasolták, hogy a Heterodontosaurus etetőberendezése kemény növényi anyagok feldolgozására specializálódott, és hogy a család későn túlélő tagjai ( Fruitadens , Tianyulong és Echinodon ) valószínűleg általánosabb étrendet mutattak, beleértve a növényeket és a gerincteleneket is . A Heterodontosaurus -t erős harapás jellemezte kis hézagszögnél, de a későbbi tagokat gyorsabb harapáshoz és szélesebb hézagokhoz igazították. Az ornithischian állkapocs -mechanika egy 2016 -os tanulmánya megállapította, hogy a Heterodontosaurus relatív harapási erői összehasonlíthatók a jobban származtatott Scelidosauruséival . A tanulmány azt sugallta, hogy az agyarak szerepet játszhattak a táplálkozásban azáltal, hogy legeltették az alsó csőrt a növényzet betakarítása közben.
Fogpótlás és esztétikázás
Sok vita övezte azt a kérdést, hogy a Heterodontosaurus megmutatta -e a többi dinoszauruszra és hüllőre jellemző folyamatos fogpótlást . 1974 -ben és 1978 -ban Thulborn megállapította, hogy az ekkor ismert koponyákból hiányoznak a folyamatos fogpótlás jelei: Az ismert koponyák arcfogai egyenletesen kopottak, jelezve, hogy egyidejűleg alakultak ki. Az újonnan kitört fogak hiányoznak. További bizonyítékok származtak a fogak kopási aspektusaiból, amelyek az alsó fog felső érintkezése közötti fog-fog érintkezés során keletkeztek. A kopási aspektusok egymásba olvadtak, és folyamatos felületet képeztek a teljes fogsor mentén. Ez a felület azt jelzi, hogy az ételmenetet az állkapcsok oda -vissza mozgatásával érte el, nem pedig egyszerű függőleges mozdulatokkal, ami a rokon dinoszauruszok, például a Fabrosaurus esetében történt . Oda -vissza mozgások csak akkor lehetségesek, ha a fogakat egyenletesen viselik, ami ismét megerősíti a tokot a folyamatos fogpótlás hiánya miatt. Ugyanakkor Thulborn hangsúlyozta, hogy ezeknek az állatoknak elengedhetetlen a rendszeres fogpótlás, mivel a feltételezett, kemény növényi anyagból álló étrend a fogak gyors kopásához vezetett volna . Ezen megfigyelések alapján Thulborn arra a következtetésre jutott, hogy a Heterodontosaurusnak rendszeresen ki kellett cserélnie a teljes fogsorát. Ilyen teljes pótlás csak az esztétikálás fázisaiban lehetséges , amikor az állat nem táplálkozik. Az ivartalanítás megfelel az állatok feltételezett élőhelyének is, amely sivatagszerű lett volna, beleértve a forró száraz évszakokat is, amikor kevés volt az élelem.
Hopson 1980 -ban végzett átfogó elemzése megkérdőjelezte Thulborn elképzeléseit. Hopson kimutatta, hogy a fogak kopásmintái valójában inkább függőleges és oldalirányú, mint oda -vissza állkapocs mozgásokat jeleznek. Ezenkívül Hopson bizonyította a fogkopás mértékének változékonyságát, ami folyamatos fogpótlást jelez. Elismerte, hogy a legteljesebb minta röntgenfelvételei azt mutatták, hogy ennek az egyednek valóban hiányoznak a szakítatlan pótfogai. Hopson szerint ez azt jelezte, hogy csak a fiatalkorúak cserélték ki folyamatosan a fogaikat, és ez a folyamat a felnőttkor elérésekor megszűnt. Thulborn esztétivációs hipotézisét Hopson bizonyítékok hiányában elutasította.
2006-ban Butler és munkatársai számítógépes tomográfiás vizsgálatot végeztek a SAM-PK-K10487 fiatalkori koponyáról. Ezen kutatók meglepetésére még a korai ontogenetikai szakaszban jelen voltak a még ki nem tört pótló fogak. Ezen eredmények ellenére a szerzők azzal érveltek, hogy a fogpótlásnak meg kellett történnie, mivel a fiatalkorúak ugyanazt a morfológiát mutatják, mint a felnőttek - ez a morfológia megváltozott volna, ha a fogak egyszerűen folyamatosan nőnek. Végezetül Butler és munkatársai azt javasolták, hogy a fogpótlás a Heterodontosaurusban szórványosabb lehetett, mint a rokon dinoszauruszokban. A Heterodontosaurus kitört fogait csak 2011-ben fedezték fel, amikor Norman és munkatársai leírták a SAM-PK-K1334 minta felső állkapcsát. Egy másik fiatalkori koponya (AMNH 24000), amelyet Sereno írt le 2012 -ben, szintén kitört fogpótló fogakat eredményezett. Amint ezek a felfedezések kimutatták, a Heterodontosaurus fogpótlása epizodikus volt, és nem folyamatos, mint más heterodontoszauruszok esetében. A ki nem tört fogak oldalnézetben háromszög alakúak, ez a tipikus morfológia a bazális ornithischusoknál. A teljesen kitört fogak jellegzetes vésőszerű alakja tehát a felső és alsó állkapocs fogai közötti fog-fog érintkezésből adódott.
Mozgás, anyagcsere és légzés
Bár a legtöbb kutató most úgy Heterodontosaurus egy két lábon járó futó, korábbi tanulmányok javasolt részleges vagy teljes lábon helyváltoztatásra. 1980 -ban Santa Luca leírta az elülső végtag számos olyan tulajdonságát, amelyek a közelmúltbeli négylábú állatokban is jelen vannak, és erős karizmosságra utalnak. Ezek közé tartozik egy nagy olecranon (az ulna felső részét alkotó csontos eminencia), amely megnöveli a kar karját . alkar. A humerus mediális epicondyle megnagyobbodott, és rögzítési helyeket biztosított az alkar erős hajlító izmai számára. Ezenkívül a karmokon lévő nyúlványok növelhették a kéz előrenyomását járás közben. Santa Luca szerint a Heterodontosaurus négylábú volt, amikor lassan haladt, de sokkal gyorsabb, kétlábú futásra tudott váltani. Teresa Maryańska és Halszka Osmólska paleontológusok támogatták Santa Luca hipotézisét 1985 -ben; továbbá megjegyezték, hogy a háti gerinc erősen lefelé hajlott a leginkább ismert példányban. 1987 -ben Gregory S. Paul felvetette, hogy a Heterodontosaurus kötelezően négylábú lehetett, és hogy ezek az állatok vágtattak a gyors mozgás érdekében. David Weishampel és Lawrence Witmer 1990 -ben, valamint Norman és munkatársai 2004 -ben a kizárólag kétlábú mozgás mellett érveltek, a karmok és a vállöv morfológiája alapján . A Santa Luca által javasolt anatómiai bizonyítékokat a táplálkozáshoz való alkalmazkodásként azonosították; a robosztus és erős karokat gyökerek ásására és rovarfészkek feltörésére használhatták.
A legtöbb tanulmány a dinoszauruszokat endoterm (melegvérű) állatoknak tekinti , megemelt anyagcseréjükkel összehasonlítva a mai emlősöknél és madaraknál. Egy 2009 -es tanulmányban Herman Pontzer és munkatársai kiszámolták a különböző dinoszauruszok aerob állóképességét . Még mérsékelt futási sebesség mellett is a Heterodontosaurus túllépte volna az ektoterm (hidegvérű) állatoknál elérhető maximális aerob képességeket , jelezve az endotermiát ebben a nemzetségben.
A dinoszauruszok valószínűleg rendelkeztek légzsákrendszerrel, mint a modern madaraknál, és mozdulatlan tüdőt szellőztettek. A légáramlást a mellkas összehúzódása hozta létre, amit a mobil szegycsontbordák és a gasztrália jelenléte tett lehetővé. A légzsákok kiterjesztései csontokba is behatoltak, ásatásokat és kamrákat képezve, ezt az állapotot posztkraniális csontváz -pneumatikának nevezik. Az ornitikusok - a Heterodontosaurus kivételével - hiányoztak a mobil szegycsontbordákból és a gastraliából, és minden ornithischusból (beleértve a Heterodontosaurus -t is ) hiányzott a posztkraniális csontváz pneumatikája. Ehelyett az ornithischianusoknak a pubis elülső kiterjedése volt, az anterior pubic folyamat (APP), amely más dinoszauruszoknál nem volt jelen. Egy jól megőrzött Heterodontosaurus- minta (AM 4766) szinkrotron adatai alapján Viktor Radermacher és munkatársai 2021-ben azzal érveltek, hogy az ornithischians légzőrendszere drasztikusan eltér a többi dinoszauruszétól, és hogy a Heterodontosaurus egy köztes stádiumot jelent. E szerzők szerint az ornithischians elvesztette a képességét, hogy összehúzza a mellkasát a légzés érdekében, és ehelyett egy olyan izmra támaszkodott, amely közvetlenül szellőzteti a tüdőt, amelyet puberoperitonealis izomnak neveztek . A medence APP -ja biztosította volna az izom rögzítési helyét. A Heterodontosaurus kezdő APP-vel rendelkezett, és a gasztraliája csökkent a nem ornithischian dinoszauruszokhoz képest, ami arra utal, hogy a medence már részt vett a légzésben, miközben a mellkas összehúzódása kevésbé lett fontos.
Növekedés és javasolt szexuális dimorfizmus
Az ontónia , vagy az egyed fejlődése a fiatalkorúból felnőtté, a Heterodontosaurusról kevéssé ismert , mivel a fiatalkori példányok ritkák. Amint azt a SAM-PK-K10487 fiatalkori koponya is mutatja, az állat növekedésével arányosan kisebb lett a szemüreg, a pofa pedig hosszabb lett és további fogakat tartalmazott. Hasonló változásokat jelentettek számos más dinoszaurusz esetében is. A fogak morfológiája azonban nem változott az életkorral, ami azt jelzi, hogy a fiatalkorúak étrendje megegyezik a felnőttekéval. A fiatalkori koponya hossza 45 mm (2 hüvelyk) volt. A felnőtt egyedekhez hasonló testarányokat feltételezve ennek a fiatalkornak a testhossza 450 mm (18 hüvelyk) lett volna. Valójában az egyed valószínűleg kisebb lett volna, mivel a fiatalkorú állatok általában arányosan nagyobb fejűek.
1974 -ben Thulborn azt javasolta, hogy a heterodontoszauridok nagy agyarai másodlagos nemi tulajdonságot képviseljenek . Ezen elmélet szerint csak kifejlett hím egyedek rendelkezhettek volna teljesen kifejlett agyarakkal; a rokon Abrictosaurus holotípus -példánya , amelyben egyáltalán nem voltak agyarak, nőstényt képviselt volna. Ezt a hipotézist Richard Butler paleontológus és kollégái megkérdőjelezték 2006-ban, akik azzal érveltek, hogy a SAM-PK-K10487 fiatalkori koponya korai fejlődési állapota ellenére is agyarakkal rendelkezett. Ebben az állapotban a másodlagos nemi jellemzők nem várhatók. Továbbá az agyarak szinte minden ismert Heterodontosaurus koponyában jelen vannak ; a szexuális dimorfizmus jelenléte azonban 50:50 arányt sugallna az agyarat hordozó és az agyaratlan egyedek között. Az egyetlen kivétel az Abrictosaurus holotípus -példánya ; az agyarak hiányát ebben az egyedben ennek a nemzetségnek a specializációjaként értelmezik.
Palaeoenvironment
Heterodontosaurus ismert fosszíliák a képződmények a Karoo Supergroup , beleértve a Felső Elliot Formáció és a Clarens formáció, mely időpont a hettangi és Sinemuri korosztály az alsó jura , mintegy 200-190 millió évvel ezelőtt . Eredetileg a Heterodontosaurusról azt hitték, hogy a felső -triász időszakból származik. A Felső-Elliot Formáció vörös/lila iszapkőből és vörös/fehér homokkőből áll , míg a valamivel fiatalabb Clarens Formáció fehér/krémszínű homokkőből áll. A Clarens -formáció kevésbé gazdag fosszíliákban, mint a Felső -Elliot -formáció; üledékei gyakran sziklákat is képeznek, korlátozzák a fosszilis vadászok hozzáférhetőségét. A Felső -Elliot -formációt olyan állatok jellemzik, amelyek látszólag enyhébb felépítésűek, mint az Alsó -Elliot -formációé, amely alkalmazkodás lehetett a szárazabb éghajlathoz Dél -Afrikában. Mindkét formáció híres bőséges gerinces fosszíliáiról, beleértve a temnospondyl kétéltűeket , a teknősöket, a lepidosaurusokat , az aetosaurusokat , a krokodilomorfokat és a nem emlős cynodontokat .
Ezen képződmények további dinoszauruszai közé tartozik a Lesothosaurus genaszaurusz , a Massospondylus bazális szauropodomorf és a Megapnosaurus theropoda . A Lower Elliot Formation a legnagyobb ismert heterodontosaurid diverzitást mutatja minden kőzetegységben; mellett Heterodontosaurus , benne Lycorhinus , abrictosaurus és Pegomastax . A család egy másik tagja, a Geranosaurus a Clarens Formációból ismert. A nagy heterodontoszaurusz -sokféleség alapján a kutatók arra a következtetésre jutottak, hogy a különböző fajok külön -külön táplálékforrásokból táplálkozhattak a verseny elkerülése érdekében ( niche partition ). Erősen speciális fogazatával a Heterodontosaurus a kemény növényi anyagokra specializálódhatott, míg a kevésbé specializált Abrictosaurus túlnyomórészt lágyabb növényzetet fogyasztott. Az egyes heterodontosaurusz -példányok helyzete a kőzetsorozaton belül kevéssé ismert, ami megnehezíti annak megállapítását, hogy valójában hány faj volt egykorú , és mely fajok léteztek különböző időpontokban.
Hivatkozások
Hivatkozott munkák
- Sereno, PC (2012). "A heterodontosaurid dinoszauruszok taxonómiája, morfológiája, rágófunkciója és filogenetikája" . ZooKeys (226): 1 -225. doi : 10.3897/zookeys.226.2840 . PMC 3491919 . PMID 23166462 .
Külső linkek
- Természettudományi Múzeum: "Nagy fogak egy apró dinoszaurusznak" -három perces videó a Heterodontosaurusról Richard Butler bemutatta a YouTube-on
- ESRF Synchrotron: " Az ESRF-nél gyártott digitális Heterodontosaurus csontváz, amely teljes mintát és anatómiát mutat"-egy perces videó a szinkrotronszkennelésről a YouTube-on