Hippocampus - Hippocampus

Hippocampus
Az embernek két hippokampija van, az agy mindkét féltekéjén egy. Ezek található a mediális temporális lebeny az agy . Az emberi agy ezen oldalsó nézetében a homloklebeny a bal oldalon, a nyakszirti lebeny a jobb oldalon, a halánték- és parietális lebeny pedig nagyrészt eltávolításra került, hogy felfedje az alatta lévő egyik hippokampust.
Hippocampus (legalacsonyabb rózsaszín izzó) a limbikus rendszer részeként
Részletek
Része	Halántéklebeny
Azonosítók
latin	Hippocampus
Háló	D006624
NeuroNames	3157
NeuroLex azonosító	birnlex_721
TA98	A14.1.09.321
TA2	5518
FMA	275020
A neuroanatómia anatómiai terminusai [ szerkesztés a Wikidatában ]

A hippocampus (via latinul görög ἱππόκαμπος " csikóhal ) egyik fő komponense a agy az emberek és más gerincesek . Az embereknek és más emlősöknek két hippocampija van, egy az agy mindkét oldalán . A hippokampusz a limbikus rendszer része , és fontos szerepet játszik az információnak a rövid távú memóriából a hosszú távú memóriába való konszolidációjában , valamint a navigációt lehetővé tevő térbeli memóriában . A hippocampus az allocortexben helyezkedik el , idegi vetületekkel az emberek neocortexébe , valamint a főemlősökbe. A hippocampus, mint a mediális pallium , minden gerincesben megtalálható szerkezet . Emberben két fő egymásba illeszkedő részt tartalmaz: a megfelelő hippocampus -t (Ammon szarvának is nevezik) és a gyrus fogazatot .

Az Alzheimer -kórban (és a demencia egyéb formáiban ) a hippocampus az egyik első agyi régió, amely károsodott; a korai tünetek közé tartozik a rövid távú memóriavesztés és a tájékozódási zavar . A hippocampus károsodását okozhatja oxigén éhezés ( hypoxia ), encephalitis vagy mediális temporális lebeny epilepszia is . A kiterjedt, kétoldalú hippokampális károsodásban szenvedők anterográd amnéziát tapasztalhatnak : képtelenek új emlékeket kialakítani és megőrizni .

Mivel a különböző neuronális sejttípusok szépen rétegekbe vannak rendezve a hippokampuszban, gyakran használják modellrendszerként a neurofiziológia tanulmányozásához . A neurális plaszticitás hosszú távú potenciálásnak (LTP) ismert formáját kezdetben a hippocampusban fedezték fel, és gyakran tanulmányozták ebben a szerkezetben. Az LTP -t széles körben úgy tartják, hogy az egyik fő idegi mechanizmus, amellyel az emlékek az agyban tárolódnak.

A rágcsálók mint modellszervezetek esetében a hippokampuszt alaposan tanulmányozták a térbeli memóriáért és a navigációért felelős agyrendszer részeként . Sok idegsejtek a patkány és egér hippocampus reagál a helye sejtek : azaz, hogy a tűz tör akciós potenciálok , ha az állat átmegy egy bizonyos részét a környezetére. A hippokampális helye sejtek kölcsönhatásba kiterjedten fej irányába sejtek , amelynek aktivitása mint egyfajta tehetetlenségi iránytű, és conjecturally a rasztercellák a szomszédos entorhinális kortexben .

Név

1. kép: Az emberi hippocampus és fornix (bal oldalon) egy tengeri lóval összehasonlítva (jobb oldalon)

Az oldalkamra temporális szarvának padlóján futó gerinc legkorábbi leírása Julius Caesar Aranzi velencei anatómusból származik (1587), aki először selyemhernyóhoz , majd tengeri lóhoz hasonlította ( latin hippocampus , görögül ἱππόκαμπος, görögül ἵππος, "ló" + κάμπος, "tengeri szörny"). Duvernoy német anatómus (1729), aki elsőként szemléltette a szerkezetet, szintén ingadozott a "tengeri ló" és a "selyemhernyó" között. "Ram szarvát" Jacob Winsløw dán anatómus javasolta 1732 -ben; és egy évtizeddel később párizsi társa, de Garengeot sebész a "cornu Ammonis" -t használta - az (ókori egyiptomi isten) Amun szarvát , akit gyakran kosfejjel ábrázoltak. Ez rövidítve CA -ként maradt fenn a hippocampus részmezőinek elnevezésében.

Egy másik utalás a pes hippocampi kifejezéssel jelent meg , amely 1672 -ben nyúlik vissza Diemerbroeckbe , összehasonlítva a mitológiai hippocampus összehajtott hátsó elülső végtagjainak és hevederes lábának alakjával , egy tengeri szörnyeteggel, ló elülső negyedével és halfarkával . A hippokampuszt ekkor pes hippocampi major néven írták le, a nyakszirt szomszédos domborulatával , amelyet pes hippocampi minor néven írtak le, majd később calcar avis névre keresztelték át . A hippocampus hippocampus major, és a calcar avis hippocampus minor névre keresztelését 1786-ban Félix Vicq-d'Azyr-nek tulajdonították, amely rendszerezte az agy egyes részeinek nómenklatúráját. Mayer 1779-ben tévesen használta a víziló kifejezést , majd néhány más szerző, amíg Karl Friedrich Burdach nem oldotta meg ezt a hibát 1829 -ben. 1861 -ben a hippokampusz moll lett az emberi evolúcióval kapcsolatos vita középpontjában Thomas Henry Huxley és Richard Owen között , amelyet a Nagy Hippokampusz kérdésként szatirizáltak . A hippocampus minor kifejezést az anatómia tankönyvekben használták, és hivatalosan eltávolították az 1895. évi Nomina Anatomica-ban . Ma a szerkezetet csak hippokampusznak hívják, a Cornu Ammonis kifejezés a CA1-CA4 hippokampális almezők nevében maradt fenn .

Kapcsolat a limbikus rendszerrel

A limbikus rendszer kifejezést 1952 -ben Paul MacLean vezette be, hogy leírja a kéreg peremét szegélyező szerkezetek halmazát (latinul limbus jelentése határ ): Ezek közé tartozik a hippocampus, a cinguláris kéreg , a szaglókéreg és az amygdala . Paul MacLean később azt javasolta, hogy a limbikus struktúrák tartalmazzák az érzelmek idegi alapját. A hippokampusz anatómiailag kapcsolódik az agy érzéki viselkedéssel érintett részeihez - a szeptumhoz , a hipotalamuszos emlőtesthez és a thalamus elülső nukleáris komplexéhez , és általánosan elfogadott, hogy a limbikus rendszer része.

Anatómia

2. kép: Az agyfélteke keresztmetszete, amely a hippocampus szerkezetét és elhelyezkedését mutatja

3. kép: Egy makákó majom agyának koronális metszete , amely a hippokampuszt mutatja (karikázva)

A hippocampus a szürkeállomány szövetének gerincének tekinthető, amely az egyes oldalsó kamrák padlójáról emelkedik az alsó vagy a temporális szarv régiójában. Ez a gerinc az archicortex befelé hajtogatásának is tekinthető a középső halántéklebenybe . A hippocampus csak boncoláskor látható, mivel a parahippocampalis gyrus elrejti . A kéreg elvékonyodik hat rétegtől a hippokampuszt alkotó három -négy rétegig.

A hippocampalis formáció kifejezést a hippokampuszra és a hozzá kapcsolódó részekre utaljuk. Nincs azonban egyetértés abban, hogy mely részeket tartalmazza. Néha azt mondják, hogy a hippocampus magában foglalja a gyrus fogakat és a subiculumot. Néhány referencia a gyrus fogazatot és a szubikulumot tartalmazza a hippocampalis képződményben, mások pedig a presubiculumot, parasubiculumot és entorhinalis kéreget . Az idegi elrendezés és a hippokampális képződmény útjai nagyon hasonlóak minden emlősben.

A hippokampusz, beleértve a gyrus fogazatot is, ívelt cső alakú, amelyet tengeri lóval hasonlítottak össze, és kosszarv ( C ornu A mmonis ). A CA rövidítése a hippokampális almezők CA1, CA2, CA3 és CA4 elnevezésére szolgál . Megkülönböztethető olyan területként, ahol a kéreg egyetlen rétegbe szűkül, sűrűn tömött piramis idegsejtekből , amelyek szoros U alakúra görbülnek. Az "U"-CA4 egyik széle be van ágyazva a hátrafelé néző, hajlított fogazatba. A hippokampuszt úgy írják le, hogy elülső és hátsó része ( főemlősöknél ), illetve más állatoknál hasi és háti része van. Mindkét rész hasonló összetételű, de különböző neurális körökhöz tartozik . Patkányban a két hippokampusz egy pár banánra hasonlít, amelyeket a száraknál a fornix (más néven hippocampal commissure) commissure köt össze. A főemlősöknél a hippokampusz alsó része, a halántéklebeny töve közelében sokkal szélesebb, mint a felső rész. Ez azt jelenti, hogy keresztmetszetben a hippocampus számos különböző alakzatot mutathat, a vágás szögétől és helyétől függően.

A hippocampus keresztmetszetében, beleértve a gyrus fogazatot is, több réteg látható. A fogazott gyrus három sejtréteggel rendelkezik (vagy négy, ha a hilus is benne van). A rétegek a külső - a molekuláris rétegből , a belső molekuláris rétegből , a szemcsés rétegből és a hilusból származnak . A CA3 a hippokampuszban a következő sejtrétegekkel rendelkezik: rétegek: lacunosum-moleculare, radiatum, lucidum, piramis és oriens. A CA2 és a CA1 is rendelkezik ezekkel a rétegekkel, kivéve a lucidum réteget .

A hippokampuszba való bemenet (a különböző kortikális és szubkortikális struktúrákból) az entorhinalis kéregből érkezik a perforáns úton . Az entorhinalis kéreg (EC) erősen és kölcsönösen kapcsolódik számos kortikális és szubkortikális struktúrához, valamint az agytörzshez. Különböző talamuszmagban (az elülső és középvonal csoportok), a mediális septum nucleus , a supramammillary nucleus a hipotalamusz és a raphe és locus coeruleusban az agytörzs minden send axonok az EK, úgy, hogy szolgál a felület között a neocortex és a többi kapcsolat, valamint a hippocampus.

Az EC a parahippocampalis gyrusban , a hippokampussal szomszédos kéregterületen található. Ez a gyrus elrejti a hippokampuszt. A parahippocampalis gyrus magában foglalja a perirhinalis kéreget is , amely fontos szerepet játszik az összetett tárgyak vizuális felismerésében . Jelentős bizonyíték van arra is, hogy hozzájárul a memóriához, ami megkülönböztethető a hippokampusz hozzájárulásától. Nyilvánvaló, hogy a teljes amnézia csak akkor következik be, ha a hippocampus és a parahippocampus is sérült.

Áramkör

4. kép: A hippocampus alapvető áramköre, Cajal DG rajza szerint : gyrus dentate . Sub: subiculum . EC: entorhinalis kéreg

A hippokampusz fő bemenete az entorhinalis kéreg (EC), míg fő kimenete a CA1 -en keresztül a szubikulumba. Az információ két fő úton, közvetlen és közvetett módon jut el a CA1 -hez. Az EK -ból származó axonok, amelyek a III. Ezzel szemben, az axonok származó réteg II eredetét a közvetett út, valamint az információs eléri CA1 keresztül trisynaptic áramkör . Ennek az útvonalnak a kezdeti szakaszában az axonok a perforált útvonalon keresztül a gyrus dentate (első szinapszis) szemcsesejtjei felé vetülnek. Ettől kezdve az információ a mohos szálakon keresztül a CA3 -ig (második szinapszis) terjed. Onnan CA3 axonok nevű Schaffer fedezetek hagyott mély része a sejt test és a hurok fel a csúcsi dendritek, majd kiterjed CA1 (harmadik szinapszis). A CA1 -ből származó axonok ezután visszavetülnek az entorhinalis kéregbe, befejezve az áramkört.

A CA3 -as kosársejtek gerjesztő bemenetet kapnak a piramissejtektől, majd gátló visszajelzést adnak a piramissejteknek. Ez az ismétlődő gátlás egy egyszerű visszacsatolási áramkör, amely csillapíthatja a gerjesztő válaszokat a hippocampusban. A piramissejtek ismétlődő gerjesztést adnak, ami fontos mechanizmus néhány memóriafeldolgozó mikroáramkörben.

Számos más kapcsolat fontos szerepet játszik a hippokampális működésben. Az EC -n való kimeneten túl további kimeneti utak mennek más kérgi területekre, beleértve a prefrontális kéreget is . A fő kimenet a fornixon keresztül az oldalsó septum területére és a hipotalamusz mammilláris testébe kerül (amelyet a fornix összeköt a hippocampusszal). A hippokampusz moduláló bevitelt kap a szerotonin- , norepinefrin- és dopaminrendszerektől , valamint a thalamus sejtmagjától a CA1 mezőig . Egy nagyon fontos vetület a mediális septális magból származik, amely kolinerg és gamma -aminosavat (GABA) stimuláló rostokat (GABAerg rostokat) küld a hippocampus minden részébe. A mediális septális mag bemenetei kulcsszerepet játszanak a hippocampus fiziológiai állapotának szabályozásában; ennek a magnak a megsemmisítése megszünteti a hippokampusz théta ritmust, és súlyosan rontja a memória bizonyos típusait.

Régiók

5. kép: Hippokampális hely és régiók

A hippocampus területei funkcionálisan és anatómiailag elkülönültek. A dorsalis hippocampus (DH), a ventralis hippocampus (VH) és a köztes hippocampus különböző funkciókat lát el, különböző utakon vetül ki, és különböző fokú helysejtekkel rendelkeznek. A dorsalis hippocampus a térbeli memóriát, a verbális memóriát és a fogalmi információk megismerését szolgálja. A radiális karlabirintus használatával kimutatták, hogy a DH elváltozásai térbeli memóriaromlást okoznak, míg a VH elváltozások nem. Vetülési útvonalai közé tartozik a mediális septális mag és a supramammillaris mag . A dorsalis hippocampus szintén több helysejtet tartalmaz, mint a ventrális és a köztes hippokampális régió.

A köztes hippocampus átfedő tulajdonságokkal rendelkezik mind a ventrális, mind a dorsalis hippocampusszal. Az anterográd nyomkövetési módszerek segítségével Cenquizca és Swanson (2007) megtalálta a mérsékelt vetületeket a mediális prefrontális kéreg két elsődleges szaglási kéregterületére és prelimbikus területére . Ebben a régióban van a legkisebb számú helysejt. A ventrális hippocampus a félelem kondicionálásában és az affektív folyamatokban működik. Anagnostaras et al. (2002) kimutatták, hogy a ventrális hippocampus megváltoztatása csökkentette a dorsalis és ventralis hippocampus által az amygdala felé küldött információk mennyiségét, következésképpen megváltoztatta a félelmek kondicionálását patkányokban. Történelmileg a legkorábbi széles körben elterjedt hipotézis az volt, hogy a hippokampusz részt vesz a szaglásban . Ezt az elképzelést kétségbe vonta egy sor anatómiai tanulmány, amelyek nem találtak semmilyen közvetlen vetületet a hippocampusba a szaglóhagymából . A későbbi munkák azonban megerősítették, hogy a szaglóhagyma valóban az oldalsó entorhinalis kéreg ventrális részébe nyúlik ki, és a ventrális hippocampus CA1 mezője axonokat küld a fő szaglógumóba, az elülső szaglómagba és az elsődleges szagkéregbe. Továbbra is némi érdeklődés mutatkozik a hippokampusz szaglási válaszai iránt, különösen a hippokampusz szerepe a szagok memóriájában, de ma kevés szakember hiszi, hogy a szaglás az elsődleges funkciója.

Funkció

A hippokampális funkciók elméletei

Az évek során a hippokampusz funkció három fő gondolata uralta az irodalmat: a válaszgátlás , az epizodikus memória és a térbeli megismerés. A viselkedésgátló elmélet ( John O'Keefe és Lynn Nadel karikírozta, mint "lecsap a fékre!") Nagyon népszerű volt a hatvanas évekig. Indoklásának nagy részét két megfigyelésből származtatta: először is, hogy a hippokampális károsodással rendelkező állatok általában hiperaktívak ; másodszor, hogy a hippokampusz károsodott állatok gyakran nehezen tanulják meg gátolni a korábban tanított válaszokat, különösen, ha a válasz megköveteli a csendes maradást, mint egy passzív elkerülési tesztben. Jeffrey Gray brit pszichológus kifejlesztette ezt a gondolatmenetet a hippocampus szorongásban betöltött szerepének teljes értékű elméletévé. A gátlás elmélete jelenleg a legkevésbé népszerű a három közül.

A második fő gondolatmenet a hippokampuszt az emlékezethez köti. Bár történeti előfutárai voltak, ez az ötlet fő lendületét William Beecher Scoville amerikai idegsebész és Brenda Milner brit kanadai idegpszichológus híres jelentéséből kapta, amely leírja a hippocampi sebészeti megsemmisítésének eredményeit, amikor egy amerikai férfi, epilepsziás rohamokat próbál enyhíteni Henry Molaison , 2008 -as haláláig "Patient HM" néven ismert. A műtét váratlan kimenetele súlyos anterográd és részleges retrográd amnézia volt ; Molaison nem tudott új epizódos emlékeket kialakítani a műtét után, és nem tudott emlékezni egyetlen olyan eseményre sem, amely közvetlenül a műtétje előtt történt, de emlékezett a sok évvel korábbi eseményekre, egészen gyermekkoráig. Ez az eset olyan széles körű szakmai érdeklődést váltott ki, hogy Molaison lett az orvostörténet legintenzívebben tanulmányozott tárgya. Az elkövetkezendő években más, hasonló mértékű hippokampális károsodásban és amnéziában szenvedő betegeket is vizsgáltak (baleset vagy betegség okozta), és több ezer kísérlet vizsgálta a hippocampus szinaptikus kapcsolatainak aktivitásvezérelt változásainak fiziológiáját . Ma már egyetértés van abban, hogy a hippokampuszok valamilyen fontos szerepet játszanak a memóriában; e szerep pontos jellege azonban széles körben vitatott. Egy újabb elméletek javasolt - megkérdőjelezése nélkül szerepe a téri megismerés -, hogy a hippocampus kódol új epizodikus memória társításával reprezentációk az újszülött granulasejteknél a fogazott gyrus és lebonyolítása e nyilatkozatok szekvenciálisan CA3 támaszkodva fázis precesszió keletkezett a Entorhinális kéreg

Patkányok és kognitív térképek

A hippokampusz működésének harmadik fontos elmélete a hippokampuszt a térhez kapcsolja. A térelmélet eredetileg O'Keefe és Nadel mellett állt, akiket EC Tolman amerikai pszichológus elméletei befolyásoltak az emberek és állatok " kognitív térképeiről ". O'Keefe és tanítványa, Dostrovsky 1971 -ben felfedeztek olyan neuronokat a patkány hippokampuszában, amelyek úgy tűntek, hogy aktivitást mutatnak a patkány környezetében való elhelyezkedésével kapcsolatban. A többi nyomozó szkepticizmusa ellenére O'Keefe és munkatársai, különösen Lynn Nadel, továbbra is vizsgálták ezt a kérdést, egy olyan munkamenetben, amely végül a nagyon hatásos, 1978-as The Hippocampus as a Cognitive Map című könyvükhöz vezetett . Ma már szinte egyetértés van abban, hogy a hippokampális funkció fontos szerepet játszik a térbeli kódolásban, de a részletekről széles körben vitatkoznak.

A későbbi kutatások arra összpontosítottak, hogy megpróbálják áthidalni a hippokampális funkció két fő nézete közötti szakadékot, mint a memória és a térbeli megismerés közötti megosztottságot. Egyes tanulmányokban ezeket a területeket a közel konvergencia szintjére bővítették. A két eltérő nézet összeegyeztetése érdekében azt javasolják, hogy a hippokampusz funkció szélesebb körű szemléletét vegyék fel, és úgy tekintsenek, hogy olyan szerepet játsszon, amely magában foglalja mind az élményszervezést ( mentális feltérképezés , Tolman eredeti elképzelése szerint 1948 -ban), mind pedig a az irányított viselkedést a megismerés minden területén érintettnek tekintik, így a hippokampusz funkciója tágabb rendszernek tekinthető, amely mind a memóriát, mind a térbeli nézőpontokat magában foglalja szerepében, amely magában foglalja a kognitív térképek széles körének használatát. Ez a célzott behaviorizmushoz kapcsolódik, amely Tolman eredeti céljából született, hogy azonosítsa a viselkedést irányító összetett kognitív mechanizmusokat és célokat.

Azt is felvetették, hogy a hippocampalis neuronok tüskés aktivitása térben kapcsolódik, és azt javasolták, hogy a memória és a tervezés mechanizmusai a navigációs mechanizmusokból fejlődtek ki, és hogy neuronális algoritmusaik alapvetően azonosak legyenek.

Számos tanulmány alkalmazta az idegképalkotó technikákat, például a funkcionális mágneses rezonancia képalkotást (fMRI), és megjelent a funkcionális szerep a megközelítés-elkerülés konfliktusban . Látható, hogy az elülső hippocampus részt vesz a döntéshozatalban a megközelítés-kerülés konfliktusok feldolgozása során. Javasoljuk, hogy a memória, a térbeli megismerés és a konfliktusfeldolgozó funkciók együttesen működjenek, és ne zárják ki egymást.

Szerep a memóriában

A pszichológusok és idegtudósok általában egyetértenek abban, hogy a hippokampusz fontos szerepet játszik a tapasztalt eseményekkel kapcsolatos új emlékek kialakításában ( epizodikus vagy önéletrajzi emlékezet ). Ennek a funkciónak a része a hippokampális részvétel új események, helyek és ingerek észlelésében. Egyes kutatók a hippokampuszt egy nagyobb mediális temporális lebeny memóriarendszer részének tekintik, amely az általános deklaratív emlékezetért felelős (kifejezetten verbalizálható emlékek - ezek közé tartozik például az epizodikus memória mellett a tények memóriája). A hippocampus az amygdala érzelmi kontextusát is kódolja . Részben ezért is válthatja ki ezt az érzést egy olyan helyre való visszatérés, ahol egy érzelmi esemény történt. Mély érzelmi kapcsolat van az epizodikus emlékek és a helyek között.

A kétoldalú szimmetria miatt az agynak minden agyféltekében van hippocampusa . Ha a hippokampusz károsodása csak az egyik féltekén következik be, és a másik féltekén a szerkezet sértetlen marad, az agy megőrzi a normálhoz közeli memória működését. A hippocampi súlyos károsodása mindkét féltekén komoly nehézségeket okoz az új emlékek kialakításában ( anterográd amnézia ), és gyakran a károsodás előtt kialakult emlékeket is érinti ( retrográd amnézia ). Bár a retrográd hatás általában sok évvel az agykárosodás előtt tart, bizonyos esetekben régebbi emlékek maradnak. Ez a régebbi emlékek megőrzése arra az elképzelésre vezet, hogy az idő múlásával történő konszolidáció magában foglalja az emlékek hippocampusból való átvitelét az agy más részeibe. A hippocampalis sejtek intrahippocampalis transzplantációját alkalmazó kísérletek a hippocampus neurotoxikus léziójú főemlősöknél kimutatták, hogy a hippokampusz szükséges az emlékek kialakulásához és felidézéséhez, de nem a tároláshoz. Kimutatták, hogy az emberek hippocampusának különböző részeinek térfogatának csökkenése specifikus memóriazavarokhoz vezet. Különösen a verbális emlékezet megőrzésének hatékonysága kapcsolódik a jobb és a bal hippocampus elülső részeihez. A hippocampus jobb feje jobban részt vesz a végrehajtó funkciókban és a szabályozásban a verbális memória felidézése során. A bal hippocampus farka hajlamos szoros kapcsolatban áll a verbális memória kapacitásával.

A hippokampusz károsodása nem befolyásolja bizonyos típusú memóriákat, például az új készségek elsajátításának képességét (például hangszeren játszani vagy bizonyos típusú rejtvényeket megoldani). Ez a tény arra enged következtetni, hogy az ilyen képességek a memória különböző típusaitól ( eljárási memória ) és az agy különböző régióitól függenek . Ezenkívül az amnéziás betegek gyakran tudatos tudás hiányában is "implicit" memóriát mutatnak az élményekhez. Például a betegek arra kérték, hogy tippeljék meg, hogy a két arc közül melyiket látták legutóbb, amely legtöbbször a helyes választ adja, annak ellenére, hogy kijelentették, hogy még soha nem látták egyik arcot sem. Egyes kutatók különbséget tesznek a tudatos emlékezés között , amely a hippokampusztól függ, és az ismertségtől , amely a mediális temporális lebeny részeitől függ.

Amikor a patkányokat intenzív tanulási eseménynek teszik ki, élethosszig tartó emlékezetük maradhat az eseményről még egyetlen edzés után is. Úgy tűnik, hogy egy ilyen esemény memóriája először a hippokampuszban van tárolva, de ez a tárolás átmeneti. Úgy tűnik, hogy a memória hosszú távú tárolásának nagy része az elülső cinguláris kéregben zajlik . Amikor egy ilyen intenzív tanulási eseményt kísérletileg alkalmaztak, a patkányok hippocampus neuronális genomjában több mint 5000 különböző metilált DNS -régió jelent meg egy órával és 24 órával az edzés után. Ezek a változások a metilációs mintázat történt sok gén , amely arra alulszabályozott , ami gyakran az újabb 5-metil- helyek CpG gazdag régiókban a genomban. Ezenkívül sok más gént is felülszabályoztak , valószínűleg annak köszönhetően, hogy a metilcsoportokat eltávolították a DNS -ben korábban létező 5-metil- citozinokból ( 5 mCs). Az 5 mC demetilezését több, egymással együttműködő fehérje is elvégezheti, beleértve a TET enzimeket , valamint a DNS -bázis kimetszés útjának enzimeit (lásd Epigenetika a tanulásban és a memóriában ).

Szerep a térbeli memóriában és a navigációban

6. kép: Egy patkány CA1 rétegéből vett 8 sejt térbeli tüzelési mintái . A patkány oda -vissza szaladgált egy emelkedett pályán, és mindkét végén megállt, hogy megegyen egy kis ételjutalmat. A pontok azokat a pozíciókat jelzik, ahol akciópotenciálokat rögzítettek, a szín pedig azt, hogy melyik idegsejt bocsátotta ki ezt az akciós potenciált .

Tanulmányok szabadon mozgó patkányok és egerek mutattak sok hippokampusz neuronok fellépni helye sejteket , hogy klaszter helyen területeken , és ezek a tűz tör akciós potenciálok , ha az állat átmegy egy adott helyen. Ezt a helyhez kapcsolódó idegi aktivitást a hippokampuszban majmokról is beszámolták, akiket egy helyiségben mozgattak, miközben egy fotelben voltak. Előfordulhat azonban, hogy a helysejtek a majom kinézetéhez képest lőttek, nem pedig a helyiségben való tényleges elhelyezkedéséhez. Hosszú évek alatt számos tanulmány készült a rágcsálók helyválaszairól, amelyek nagy mennyiségű információt szolgáltattak. A helysejtekre adott válaszokat a piramissejtek mutatják a hippokampuszban és a szemcsesejtek a gyrus dentatban . Más sejtek kisebb arányban gátló interneuronok , és ezek gyakran a helyzettől függő eltéréseket mutatnak a tüzelési sebességükben, amelyek sokkal gyengébbek. Az ábrázolásban kevés, vagy egyáltalán nincs térbeli topográfia; általában a hippocampusban egymás mellett fekvő sejtek korrelálatlan térbeli tüzelési mintákkal rendelkeznek. A helysejtek általában szinte némák, ha egy patkány a helymezőn kívül mozog, de eléri a 40 Hz -es frekvenciát, amikor a patkány a központ közelében van. A 30–40 véletlenszerűen kiválasztott helysejtből mintavett idegi aktivitás elegendő információt hordoz ahhoz, hogy a patkány helyét nagy biztonsággal rekonstruálni lehessen. A helymezők mérete gradiensben változik a hippokampusz hossza mentén, a hátsó végén lévő sejtek a legkisebb mezőket, a középpont melletti sejtek a nagyobb mezőket, a hasi csúcsok pedig a teljes környezetet lefedő mezőket mutatják. Bizonyos esetekben a hippokampális sejtek tüzelési sebessége nemcsak a helytől függ, hanem a patkány mozgásának irányától, a célállomástól, amely felé utazik, vagy más, a feladattal kapcsolatos változóktól. Az égetés helyét sejtek időzített kapcsolatban helyi theta hullámok , nevezett folyamat fázis precesszió .

Emberben, helyspecifikus tüzelési mintázatú sejteket jelentettek gyógyszer-rezisztens epilepsziában szenvedő betegek vizsgálata során . Ők megy egy invazív eljárás, hogy lokalizálja a forrása a rohamok , azzal a céllal, hogy sebészi eltávolítását. A betegek diagnosztikai elektródákat ültettek a hippocampusukba, majd számítógéppel mozogtak egy virtuális valóság városában. A navigációban végzett hasonló agyi képalkotó vizsgálatok kimutatták, hogy a hippocampus aktív. A taxisokról tanulmányt készítettek. A londoni fekete taxisofőröknek meg kell tanulniuk számos hely helyét és a közöttük lévő leggyorsabb útvonalakat ahhoz, hogy teljesítsék a The Knowledge néven ismert szigorú tesztet a működési engedély megszerzése érdekében. Egy tanulmány kimutatta, hogy a hippokampusz hátsó része nagyobb ezeknél a vezetőknél, mint a nagyközönségben, és hogy pozitív összefüggés van a vezetőként szolgált időtartam és a rész térfogatának növekedése között. Azt is megállapították, hogy a hippocampus teljes térfogata változatlan, mivel a hátsó részen tapasztalt növekedés az elülső rész rovására történt, ami relatív méretcsökkenést mutatott. Nem jelentettek mellékhatásokat ebből az eltérésből a hippokampusz arányaiban. Egy másik tanulmány ellentétes eredményeket mutatott vak embereknél. A jobb hippocampus elülső része nagyobb volt, a hátsó része pedig kisebb, a látó egyénekhez képest.

Az agyban több navigációs sejt található, amelyek vagy magában a hippokampuszban vannak, vagy erősen kapcsolódnak hozzá, például a mediális entorhinalis kéregben lévő sebességsejtek . Ezek a sejtek együttesen hálózatot alkotnak, amely térbeli memóriaként szolgál. Az 1970 -es években felfedezett ilyen sejtek közül az első a helysejt volt, ami arra az ötletre vezetett, hogy a hippokampusz a környezet idegi ábrázolását adja egy kognitív térképen . Ha a hippokampusz diszfunkcionális, a tájékozódás érintett; az emberek nehezen emlékezhetnek arra, hogyan érkeztek egy helyre, és hogyan tovább. Az eltévedés az amnézia gyakori tünete. Állatkísérletek kimutatták, hogy ép hippokampusz szükséges a kezdeti tanuláshoz és bizonyos térbeli memóriafeladatok hosszú távú megőrzéséhez , különösen azokhoz, amelyek megkövetelik az utat egy rejtett cél eléréséhez. Más sejteket fedeztek fel azóta, hogy megtalálták azokat a helysejteket a rágcsáló agyban, amelyek a hippocampusban vagy az entorhinalis kéregben vannak. Ezeket fejirányú celláknak , rácscelláknak és határcelláknak rendelték hozzá . Úgy gondolják, hogy a sebességmérő cellák bemenetet adnak a hippokampusz rácssejtjeinek.

Szerep a megközelítés-elkerülési konfliktusok feldolgozásában

A megközelítés-elkerülés konfliktus akkor következik be, amikor egy olyan helyzetet mutatnak be, amely akár kifizetődő, akár büntető lehet, és az azt követő döntéshozatal szorongással jár . A megközelítés-elkerülési döntéshozatalban végzett tanulmányok fMRI megállapításai olyan funkcionális szerep bizonyítékát találták, amelyet nem magyaráz meg sem a hosszú távú memória, sem a térbeli megismerés. Az általános eredmények azt mutatták, hogy az elülső hippocampus érzékeny a konfliktusokra, és része lehet egy nagyobb kéreg- és szubkortikális hálózatnak, amelyet bizonytalan körülmények között fontosnak tartanak a döntéshozatalban.

Egy áttekintés számos tanulmányra hivatkozik, amelyek azt mutatják, hogy a hippokampusz részt vesz a konfliktusos feladatokban. A szerzők azt sugallják, hogy kihívás annak megértése, hogy a konfliktusfeldolgozás hogyan kapcsolódik a térbeli navigáció és a memória funkcióihoz, és hogy ezeknek a funkcióknak nem kell kizárniuk egymást.

Elektroencefalográfia

7. kép: Példák patkány hippocampalis EEG és CA1 idegi aktivitásra a théta (ébren/viselkedő) és LIA ( lassú hullámú alvás ) módban. Mindegyik diagram 20 másodperc adatot mutat, a tetején egy hippocampalis EEG nyom, 40 egyidejűleg rögzített CA1 piramissejt tüskés rasztere középen (minden raszteres vonal más cellát jelöl), és a futási sebesség ábrája az alján. A felső ábra azt az időszakot ábrázolja, amely alatt a patkány aktívan keresett szétszórt élelmiszer -pelleteket. Az alsó cselekményhez a patkány aludt.

A hippokampusz két fő "működési módot" mutat, amelyek mindegyike az idegi populáció aktivitásának és az elektromos aktivitás hullámainak egy különálló mintázatához kapcsolódik, elektroencefalogrammal (EEG) mérve . Ezeket a módokat a hozzájuk tartozó EEG mintákról nevezték el: théta és nagy szabálytalan aktivitás (LIA). Az alábbiakban ismertetett fő jellemzők a patkányra vonatkoznak, amely állat a legszélesebb körben vizsgált állat.

A théta üzemmód aktív, éber viselkedés (különösen mozgás), valamint REM (álom) alvás közben jelenik meg. A théta módban, az EEG uralja nagy szabályos hullámokat egy frekvenciatartományban a 6 és 9 Hz , és a fő csoportjait hippokampális neuronok ( piramidális sejtek és a szemcsés sejtek ) azt mutatják, gyér lakosság aktivitását, ami azt jelenti, hogy bármilyen rövid időintervallum , a sejtek nagy többsége néma, míg a maradék kis rész viszonylag nagy ütemben tüzel, a legaktívabbak közül akár 50 tüskét is egy másodperc alatt. Egy aktív sejt jellemzően fél másodperctől néhány másodpercig aktív marad. Ahogy a patkány viselkedik, az aktív sejtek elnémulnak, és új sejtek aktiválódnak, de az aktív sejtek teljes százaléka többé -kevésbé állandó marad. Sok esetben a sejtek aktivitását nagyrészt az állat térbeli elhelyezkedése határozza meg, de más viselkedési változók is egyértelműen befolyásolják.

A LIA mód lassú hullámú (nem álmodozó) alvás közben jelenik meg , valamint ébrenléti mozdulatlanság, például pihenés vagy evés közben. LIA módban az EEG -t éles hullámok uralják, amelyek véletlenszerűen időzített, 25-50 milliszekundumig tartó EEG jel nagy eltérései. Az éles hullámokat gyakran halmazokban generálják, a készletek legfeljebb 5 vagy több egyedi éles hullámot tartalmaznak, és legfeljebb 500 ms -ig tartanak. A hippocampuson belüli neuronok tüskés aktivitása erősen korrelál az éles hullámtevékenységgel. A legtöbb neuron éles hullámok között csökkenti tüzelési sebességét; egy éles hullám során azonban a hippokampális populáció akár 10% -ában drámai mértékben megnő a tüzelési arány

Ez a két hippokampális aktivitási mód főemlősöknél és patkányoknál is megfigyelhető, azzal a kivétellel, hogy a főemlős hippokampuszban nehéz volt látni a robusztus théta ritmikát. Vannak azonban minőségileg hasonló éles hullámok és hasonló állapotfüggő változások a neurális populáció aktivitásában.

Theta ritmus

8. kép: Példa egy másodperces EEG théta hullámra

A théta hullámot előidéző ​​alapáramokat főként az entorhinalis kéreg, a CA3 sűrűn tömött idegi rétegei és a piramissejtek dendritjei generálják. A théta hullám az EEG -n látható egyik legnagyobb jel, és hippocampalis théta ritmusként ismert . Bizonyos helyzetekben az EEG -t szabályos hullámok uralják 3–10 Hz -en, gyakran sok másodpercig. Ezek tükrözik a küszöb alatti membránpotenciálokat, és erősen modulálják a hippokampális idegsejtek tüskésedését, és mozgó hullámmintázatban szinkronizálódnak a hippocampuson. A triszinaptikus kör a neurotranszmisszió reléje a hippocampusban, amely számos agyi régióval kölcsönhatásba lép. Tól rágcsálókon végzett azt javasolták, hogy a trisynaptic áramkör előállítja a hippocampus theta ritmust.

A théta ritmusa nagyon nyilvánvaló nyulaknál és rágcsálóknál, valamint macskáknál és kutyáknál is. Hogy a théta látható -e a főemlősökben, még nem világos. A patkányokat (az állatok, amelyek már a legszélesebb körben tanulmányozott), théta látható elsősorban a két feltétel: először, amikor egy állat sétál vagy más módon aktívan kölcsönhatásban környéke; másodszor, REM alvás közben . A théta funkcióját még nem sikerült meggyőzően megmagyarázni, bár számos elméletet javasoltak. A legnépszerűbb hipotézis az volt, hogy összefüggésbe hozzák a tanulással és a memóriával. Példaként említhetjük azt a fázist, amellyel a théta ritmusok a neuron stimulálása idején alakítják az ingerlés szinapszisokra gyakorolt ​​hatását. Ez azt jelenti, hogy a théta ritmusok befolyásolhatják a tanulás és a memória azon aspektusait, amelyek szinaptikus plaszticitástól függenek . Jól ismert, hogy a mediális septum elváltozásai - a théta rendszer központi csomópontja - súlyos memóriazavarokat okoznak. A mediális septum azonban több, mint a théta irányítója; a hippokampuszba irányuló kolinerg projekciók fő forrása is . Nem állapították meg, hogy a septális elváltozások kifejezetten a théta ritmus megszüntetésével fejtik ki hatásukat.

Éles hullámok

Alvás vagy pihenés közben, amikor az állat nem foglalkozik a környezetével, a hippokampális EEG szabálytalan lassú hullámokat mutat, amelyek amplitúdója valamivel nagyobb, mint a théta hullámoké. Ezt a mintát időnként nagy hullámok szakítják meg, amelyeket éles hullámoknak neveznek . Ezek az események a CA3 és CA1 piramissejtjeiben 50-100 milliszekundumig tartó tüskés aktivitás -kitörésekhez kapcsolódnak. Rövid élettartamú nagyfrekvenciás EEG oszcillációkkal is társulnak, amelyeket "hullámzásnak" neveznek, patkányokban a 150-200 Hz tartományba eső frekvenciákkal, és együtt éles hullámoknak és hullámzásnak nevezik őket . Az éles hullámok leggyakrabban alvás közben fordulnak elő, amikor átlagosan másodpercenként körülbelül 1 -szer fordulnak elő (patkányokban), de nagyon szabálytalan időbeli mintázatban. Az éles hullámok ritkábban fordulnak elő inaktív ébrenléti állapotban, és általában kisebbek. Emberben és majomban is észleltek éles hullámokat. A makákókban az éles hullámok erősek, de nem fordulnak elő olyan gyakran, mint a patkányokban.

Az éles hullámok egyik legérdekesebb aspektusa az, hogy úgy tűnik, hogy a memóriához kapcsolódnak. Wilson és McNaughton 1994 és számos későbbi tanulmány arról számolt be, hogy amikor a hippokampális helysejteknek egymást átfedő térbeli tüzelőmezei vannak (és ezért gyakran közel egyidejűleg tüzelnek), akkor általában viselkedési aktivitást mutatnak alvás közben. Ez a korreláció fokozódása, közismert nevén reaktiváció , főleg éles hullámok során következik be. Azt javasolták, hogy az éles hullámok valójában a viselkedés során megjegyzett idegi aktivitási minták reaktivációi, amelyeket a hippocampuson belüli szinaptikus kapcsolatok erősítése vezérel. Ez az ötlet kulcsfontosságú eleme a Buzsáki és mások által támogatott "kétlépcsős memória" elméletnek, amely azt javasolja, hogy az emlékeket a viselkedés során a hippokampuszban tárolják, majd alvás közben átvigyék a neokortexbe . Az éles hullámokat a hebbi elméletben a preszinaptikus sejtek, a posztszinaptikus sejtek tartósan ismételt ingerlésének tekintik, amelyek azt sugallják, hogy szinaptikus változásokat indítanak el a hippocampalis kimeneti útvonalak kortikális célpontjaiban. Az éles hullámok és hullámok elnyomása alvás közben vagy mozdulatlanságban zavarhatja a viselkedés szintjén kifejeződő emlékeket, ennek ellenére az újonnan kialakított CA1 helysejtkód alvás után is újra megjelenhet, megszűnt éles hullámokkal és hullámzásokkal, térben nem -igényes feladatok.

Hosszú távú erősítés

Legalább Ramon y Cajal (1852-1934) ideje óta a pszichológusok azt feltételezik, hogy az agy a memóriát úgy tárolja, hogy megváltoztatja az egyidejűleg aktív idegsejtek közötti kapcsolatok erősségét. Ezt az elképzelést Donald Hebb formalizálta 1949 -ben, de sok éven át megmagyarázhatatlan maradt. 1973 -ban Tim Bliss és Terje Lømo egy olyan jelenséget írt le a nyúl hippokampuszában, amely úgy tűnt, hogy megfelel a Hebb előírásainak: a szinaptikus válaszreakció rövid, erős aktiválás által kiváltott változása, amely órákig vagy napokig vagy tovább tart. Ezt a jelenséget hamarosan hosszú távú potenciálásnak (LTP) nevezték . A hosszú távú memória jelölt mechanizmusaként az LTP-t azóta intenzíven tanulmányozták, és sokat tanultak róla. Mindazonáltal az LTP -t kiváltó intracelluláris jelátviteli kaszkádok összetettsége és változatossága megakadályozza a teljesebb megértést.

A hippocampus különösen kedvező hely az LTP tanulmányozására, mivel sűrűn tömött és élesen meghatározott neuronrétegei vannak, de hasonló típusú aktivitásfüggő szinaptikus változásokat figyeltek meg sok más agyterületen is. Az LTP legjobban tanulmányozott formáját a hippocampus CA1-jében észlelték, és olyan szinapszisokban fordul elő, amelyek a dendritikus gerincen végződnek és a neurotranszmitter glutamátot használják . A szinaptikus változások a glutamátreceptor egy speciális típusától , az N- metil-D-aszpartát (NMDA) receptortól függenek , amely sejtfelszíni receptor, amelynek különleges tulajdonsága, hogy csak akkor engedi be a kalciumot a posztszinaptikus gerincbe, ha preszinaptikus aktiváció és posztszinaptikus depolarizáció következik be. ugyanabban az időben. Az NMDA receptorokat zavaró gyógyszerek blokkolják az LTP -t, és jelentős hatással vannak bizonyos típusú memóriákra, különösen a térbeli memóriára. A géntechnológiával módosított egerek , amelyeket az LTP mechanizmus letiltására módosítottak , szintén általában súlyos memóriahiányt mutatnak.

Rendellenességek

Öregedés

Az életkorral összefüggő állapotok, mint például az Alzheimer-kór és a demencia egyéb formái (amelyek esetében a hippokampusz megzavarása az egyik legkorábbi tünet), súlyos hatással vannak a megismerés számos típusára, beleértve a memóriát is . Még a normál öregedés is társul bizonyos típusú memóriák fokozatos csökkenésével, beleértve az epizódos memóriát és a munkamemóriát (vagy a rövid távú memóriát ). Mivel a hippokampuszról úgy gondolják, hogy központi szerepet játszik a memóriában, jelentős érdeklődés mutatkozott annak lehetősége iránt, hogy az életkorral összefüggő csökkenést a hippokampusz romlása okozhatja. Néhány korai tanulmány az idegsejtek jelentős elvesztéséről számolt be idős emberek hippocampusában , de a későbbi, pontosabb technikákat alkalmazó vizsgálatok csak minimális különbségeket találtak. Hasonlóképpen, néhány MRI -vizsgálat idős emberekben a hippocampus zsugorodásáról számolt be, de más tanulmányok nem sikerült ezt a megállapítást reprodukálni. Megbízható kapcsolat van azonban a hippokampusz mérete és a memória teljesítménye között; így ahol az életkorral összefüggő zsugorodás tapasztalható, ott romlik a memória teljesítménye. Arról is beszámolnak, hogy a memóriafeladatok általában kevesebb hippokampális aktivációt idéznek elő időseknél, mint fiataloknál. Ezenkívül egy 2011 -ben közzétett randomizált kontroll vizsgálat megállapította, hogy az aerob testmozgás növelheti a hippocampus méretét az 55-80 éves felnőtteknél, és javíthatja a térbeli memóriát.

Feszültség

A hippocampus magas glükokortikoid receptorokat tartalmaz , ami sebezhetőbbé teszi a hosszú távú stresszt, mint a legtöbb agyterület . Bizonyíték van arra, hogy a súlyos, hosszan tartó traumás stresszt átélt embereknél a hippocampus atrófiája nagyobb, mint az agy más részein. Ezek a hatások poszttraumás stresszzavarban jelentkeznek , és hozzájárulhatnak a skizofréniában és a súlyos depresszióban jelentett hippokampális atrófiához . A gyermekek elülső hippokampális térfogata pozitívan korrelál a szülői család jövedelmével, és ezt az összefüggést a jövedelemmel kapcsolatos stressz közvetíti. Egy friss tanulmány a depresszió következtében kialakuló sorvadást is feltárta, de ezt le lehet állítani antidepresszánsokkal akkor is, ha nem hatékonyak más tünetek enyhítésében.

A krónikus stressz, amely a glükokortikoidok , különösen a kortizol szintjének emelkedését eredményezi , a hippocampus idegsejt -atrófiájának oka. Ez az atrófia kisebb hippokampális térfogatot eredményez, ami Cushing -szindrómában is megfigyelhető . A Cushing -szindróma magasabb kortizolszintje általában más állapotok miatt szedett gyógyszerek eredménye. Neuronális veszteség is előfordul a károsodott neurogenezis következtében. Egy másik tényező, amely hozzájárul a kisebb hippokampális térfogathoz, a dendritikus visszahúzás, ahol a dendritek hossza lerövidül és számuk csökken, válaszul a megnövekedett glükokortikoidokra. Ez a dendritikus visszahúzás visszafordítható. A Cushing -szindrómában a kortizol csökkentésére szolgáló gyógyszeres kezelés után a hippokampus térfogata akár 10%-kal is helyreáll. Ez a változás láthatóan a dendritek reformjának köszönhető. Ez a dendritikus helyreállítás a stressz eltávolításakor is megtörténhet. Vannak azonban olyan bizonyítékok, amelyek főként patkányokon végzett vizsgálatokból származnak, amelyek szerint a röviddel a születés után fellépő stressz hatással lehet a hippokampusz működésére az egész életen át tartó módon.

A stresszre adott szex-specifikus válaszokat patkányokban is kimutatták, hogy hatással vannak a hippocampusra. A hím patkányok krónikus stressze dendritikus visszahúzódást és sejtvesztést mutatott a CA3 régióban, de ezt nem mutattuk ki a nőstényekben. Ezt feltételezték a petefészek neuroprotektív hormonjainak. Patkányokban a DNS károsodása fokozódik a hippocampusban stresszes körülmények között.

Epilepszia

9. kép: EEG, amely epilepsziás jobb-hippocampalis rohamok megjelenését mutatja

10. kép: EEG, amely epilepsziás bal-hippokampális rohamok megjelenését mutatja

A hippocampus azon kevés agyterületek egyike, ahol új idegsejtek keletkeznek. Ez a neurogenezis folyamata a gyrus fogakra korlátozódik. Az új neuronok termelődését pozitívan befolyásolhatja a testmozgás, vagy negatívan befolyásolhatják az epilepsziás rohamok .

A temporális lebeny epilepszia rohamai befolyásolhatják az új idegsejtek normális fejlődését, és szövetkárosodást okozhatnak. A hippocampalis szklerózis az ilyen szövetkárosodás leggyakoribb típusa. Egyelőre azonban nem világos, hogy az epilepsziát általában a hippokampusz rendellenességei okozzák -e, vagy a görcsrohamok halmozott hatásai károsítják -e a hippokampuszt. Azonban olyan kísérleti körülmények között, ahol az ismétlődő rohamokat mesterségesen idézik elő állatokban, a hippokampális károsodás gyakori eredmény. Ennek oka lehet a gerjeszthető glutamát receptorok koncentrációja a hippocampusban. A túlzott izgatottság citotoxicitáshoz és sejthalálhoz vezethet. Ennek is köze lehet ahhoz, hogy a hippokampusz egy olyan hely, ahol új idegsejtek keletkeznek az élet folyamán, és e folyamat rendellenességeihez.

Skizofrénia

A skizofrénia okait nem ismerik jól, de az agy szerkezetének számos rendellenességéről számoltak be. A legalaposabban vizsgált elváltozások az agykéregre vonatkoznak, de a hippokampuszra gyakorolt ​​hatásokat is leírták. Számos jelentés szerint a skizofréniában szenvedő embereknél csökken a hippocampus mérete. Úgy tűnik, hogy a bal hippocampus jobban érintett, mint a jobb. Az észlelt változásokat nagyrészt elfogadták a rendellenes fejlődés eredményeként. Nem világos, hogy a hippocampalis elváltozások szerepet játszanak -e a skizofrénia legfontosabb jellemzőjének számító pszichotikus tünetek előidézésében. Azt javasolták, hogy állatokon végzett kísérleti munka alapján a hippocampalis diszfunkció megváltoztathatja a dopamin felszabadulását a bazális ganglionokban , ezáltal közvetve befolyásolva az információk integrációját a prefrontális kéregben . Azt is felvetették, hogy a hippokampusz diszfunkció oka lehet a gyakran észlelt hosszú távú memória zavarai.

Az MRI vizsgálatok kisebb agytérfogatot és nagyobb kamrákat találtak a skizofréniában szenvedő embereknél - azonban a kutatók nem tudják, hogy a zsugorodás a skizofréniától vagy a gyógyszerektől származik -e. A hippocampus és a thalamus mennyisége csökkent; és a globus pallidus térfogata megnő. A kéregminták megváltoztak, és a kéreg térfogatának és vastagságának csökkenését figyelték meg, különösen a homlok- és a halántéklebenyekben. Javasolták továbbá, hogy a látott változások nagy része a rendellenesség kezdetén jelen legyen, ami súlyát adja annak az elméletnek, hogy abnormális idegfejlődés van.

A hippocampus központi szerepet játszott a skizofrénia patológiájában, mind az idegi, mind a fiziológiai hatások tekintetében. Általánosan elfogadott, hogy a skizofrénia mögött kóros szinaptikus kapcsolat áll. Számos bizonyíték utal a szinaptikus szervezet és a kapcsolódás megváltozására a hippokampuszban és onnan Sok tanulmány megállapította, hogy a hippokampusz szinaptikus áramköreiben és a prefrontális kéregben kifejtett tevékenységében diszfunkció van. A glutamatergikus utakat nagymértékben befolyásolták. Úgy tűnik, hogy a CA1 almező a legkevésbé érintett a többi almező közül, a CA4 és a szubikulum pedig máshol jelentették a leginkább érintett területeket. A felülvizsgálat arra a következtetésre jutott, hogy a patológia oka lehet genetika, hibás idegfejlődés vagy kóros idegi plaszticitás. Továbbá arra a következtetésre jutottak, hogy a skizofrénia nem ismert neurodegeneratív rendellenességből ered. A krónikus skizofréniában szenvedő idős betegek hippocampusában jelentősen megnő az oxidatív DNS -károsodás .

Átmeneti globális amnézia

Az átmeneti globális amnézia a rövid távú memória drámai, hirtelen, átmeneti, majdnem teljes elvesztése. Különböző okokat feltételeztek, beleértve az iszkémiát, az epilepsziát, a migrént és az agyi vénás véráramlás zavarait, ami olyan membránok iszkémiájához vezet, mint például a hippocampus.

Tudományos bizonyíték nincs semmilyen okra. Mindazonáltal az epizódot követő 12-24 órában végzett diffúzióval súlyozott MRI vizsgálatok kimutatták, hogy apró pontszerű elváltozások vannak a hippocampusban. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a metabolikus stressz által sebezhető CA1 neuronok lehetséges következményei lehetnek.

PTSD

Egyes tanulmányok összefüggést mutatnak a csökkent hippokampusz térfogat és a poszttraumás stresszzavar (PTSD) között. A PTSD -vel küzdő vietnami háborús harci veteránok vizsgálata 20% -kal csökkent hippocampusuk térfogatát, összehasonlítva azokkal a veteránokkal, akik nem szenvedtek ilyen tünetektől. Ezt a megállapítást nem ismételték meg azok a krónikus PTSD -s betegek, akik egy 1988 -as légibemutató repülőgép -balesetben sérültek meg (Ramstein, Németország). Az is előfordul, hogy a PTSD-ben szenvedő vietnámi veteránok nem harci ikertestvérei kisebb hippocampikkal rendelkeztek, mint más kontrollok, ami kérdéseket vetett fel az összefüggés jellegével kapcsolatban. Egy 2016-os tanulmány megerősítette az elméletet, miszerint egy kisebb hippocampus növeli a poszttraumás stresszzavar kockázatát, és egy nagyobb hippocampus növeli a hatékony kezelés valószínűségét.

Kisfejűség

A hippocampus atrófiát mikrokefália betegekben és az egérmodellekben, WDR62 mutációkkal jellemezték, amelyek összefoglalják az emberi pontmutációkat, a hippokampális fejlődés és a neurogenezis hiányát mutatták.

Más állatok

11. kép: Camillo Golgi olasz patológus rajza az ezüst -nitrát módszerrel festett hippokampuszról

Más emlősök

A hippokampusz általában hasonló megjelenésű az emlősök körében, a monotrémektől , például az echidnától a főemlősökig , például az emberekig . A hippokampális méret és a testméret aránya nagymértékben nő, körülbelül kétszer akkora a főemlősöknél, mint az echidna esetében. Ez azonban közel sem nő a neokortex -test méret arányhoz képest. Ezért a hippokampusz a rágcsálókban a kéreg köpenyének sokkal nagyobb részét foglalja el, mint a főemlősöknél. Felnőtt embereknél a hippocampus térfogata az agy mindkét oldalán körülbelül 3,0-3,5 cm ³ , szemben a neocortex térfogatának 320-420 cm ³ -ével.

Általános összefüggés van a hippokampusz mérete és a térbeli memória között is. Ha összehasonlítjuk a hasonló fajokat, azoknak, amelyek nagyobb kapacitással rendelkeznek a térbeli memóriára, általában nagyobb a hippokampális térfogatuk. Ez a kapcsolat kiterjed a nemi különbségekre is; azokban a fajokban, ahol a hímek és a nőstények erőteljes különbségeket mutatnak a térbeli memória képességében, hajlamosak a hippocampalis térfogatban is megfelelő különbségeket mutatni.

Más gerincesek

A nem emlős fajok agyszerkezete nem hasonlít az emlősök hippokampuszára, de van olyan, amelyet homológnak tartanak vele. A hippocampus, amint arra fentebb rámutattunk, lényegében az allocortex része. Csak az emlősök rendelkeznek teljesen kifejlett kéreggel, de a szerkezet, amelyből kifejlődött, a pallium , minden gerincesen jelen van, még a legprimitívebb állatokon is, mint például a nádas vagy a halacska . A pallium általában három zónára oszlik: mediális, oldalsó és dorsalis. A mediális pallium a hippocampus előfutára. Vizuálisan nem hasonlít a hippokampuszra, mert a rétegek nem S alakúak, vagy a gyrus fogazatok nem burkolják őket, hanem a homológiát erős kémiai és funkcionális affinitások jelzik. Ma már bizonyíték van arra, hogy ezek a hippokampális szerű szervek részt vesznek a madarak, hüllők és halak térbeli megismerésében.

Madarak

A madaraknál a megfelelés kellően megalapozott, hogy a legtöbb anatómus a mediális pallialis zónát "madár hippocampus" -nak nevezi. Számos madárfaj rendelkezik erős térbeli képességekkel, különösen azok, amelyek gyorsítótárazzák az ételt. Bizonyítékok vannak arra, hogy az élelmiszerekben tárolt madaraknak nagyobb a hippokampuszuk, mint más típusú madaraknak, és hogy a hippokampusz károsodása károsítja a térbeli memóriát.

Hal

A halak története összetettebb. A távoli halaknál (amelyek a létező fajok nagy részét teszik ki) az előagy torz a többi gerinceshez képest: a legtöbb neuroanatómus úgy véli, hogy a távoli elülső agy lényegében kifordult, mint egy kifelé fordított zokni, így amelyek a belső térben, a kamrák mellett fekszenek a legtöbb gerinces esetében, kívülről a teleost halakban találhatók, és fordítva. Ennek egyik következménye, hogy a tipikus gerincesek mediális palliuma ("hippokampális" zónája) egy tipikus hal oldalsó palliumának felel meg. Kísérletileg számos halfajról (különösen az aranyhalakról) kimutatták, hogy erős térbeli memória képességekkel rendelkeznek, sőt "kognitív térképeket" is alkotnak az általuk lakott területekről. Bizonyítékok vannak arra, hogy az oldalsó pallium károsodása rontja a térbeli memóriát. Egyelőre nem tudni, hogy a mediális pallium hasonló szerepet játszik -e még primitívebb gerincesekben, például cápákban és sugarakban, vagy akár lámpásokban és nyúlhalakban.

Rovarok és puhatestűek

Egyes rovarok és puhatestűek , például a polip is erős térbeli tanulási és navigációs képességekkel rendelkezik, de úgy tűnik, hogy ezek másképp működnek, mint az emlősök térrendszere, így még nincs okunk azt gondolni, hogy közös evolúciós eredetük van ; és az agy szerkezetében sincs kellő hasonlóság ahhoz, hogy ezekben a fajokban bármit azonosítani lehessen, ami hasonlít a "hippokampuszhoz". Néhányan azonban azt javasolták, hogy a rovar gombatestének funkciója hasonló lehet a hippocampuséhoz.

További képek

• 

  A hippocampus zöld színnel kiemelve a koronális T1 MRI képeken

• 

  A hippocampus zöld színnel kiemelve a szagittális T1 MRI képeken

• 

  A hippocampus zöld színnel kiemelve a transzverzális T1 MRI képeken

Megjegyzések

Hivatkozások

Ezt a cikket 2016 -ban nyújtották be a WikiJournal of Medicine -hez külső tudományos szakértői értékelés céljából ( recenzens jelentések ). A frissített tartalmat újra integrálták a Wikipédia oldalára CC-BY-SA-3.0 licenc alapján ( 2017 ). A lemez felülvizsgált változata: Marion Wright; et al. (2017. március 11.). "A hippokampusz". WikiJournal of Medicine . 4. (1) bekezdése. doi : 10.15347/WJM/2017.003 . ISSN  2002-4436 . Wikidata  Q43997714 .

További irodalom

• Hippocampus (Wiley)
• Docampo-Seara A, Lagadec R, Mazan S, Rodríguez MA, Quintana-Urzainqui I, Candal E (2018. július). "A cápaembriók pallialis neurogenezisének tanulmányozása és a subventricularis zóna evolúciós eredete" . Az agy szerkezete és működése . 223 (8): 3593–3612. doi : 10.1007/s00429-018-1705-2 . PMID  29980930 .
• Derdikman D, Knierim JJ, szerk. (2014). Tér, idő és memória a hippokampális formációban . Springer . ISBN 978-3-7091-1292-2.

Külső linkek

• Festett agyszelet -képek, amelyek tartalmazzák a BrainMaps projekt "hippocampusát"
• A hippokampális agyszelet diagramja
• Hippocampus - sejtközpontú adatbázis
• Temporal-lobe.com A patkány parahippocampal-hippocampal régió interaktív diagramja
• Keresés a Hippocampuson a BrainNavigatoron a BrainNavigator segítségével