Calvin ciklus - Calvin cycle

A kloroplaszt belső szerkezete
A kloroplaszt belső szerkezete

A Calvin-ciklus, a fénytől független reakciók , a bioszintetikus fázis, a sötét reakciók vagy a fotoszintetikus szén-redukciós ciklus (PCR) a fotoszintézis olyan kémiai reakciói, amelyek a szén-dioxidot és más vegyületeket glükózzá alakítják . A Calvin -ciklus minden fotoszintetikus eukariótában és sok fotoszintetikus baktériumban is jelen van. Növényekben ezek a reakciók a sztrómában , a kloroplasztisz folyadékkal töltött területén, a tylakoid membránon kívül fordulnak elő . Ezek a reakciók a fényfüggő reakciók termékeit ( ATP és NADPH ) veszik fel, és további kémiai folyamatokat hajtanak végre rajtuk. A Calvin -ciklus a fényfüggő reakciókból származó ATP és NADPH redukáló erőket használja fel, hogy cukrot termeljen a növény számára. Ezeket az aljzatokat redukciós-oxidációs reakciók sorozatában használják cukrok előállítására lépésről lépésre. Nincs közvetlen reakció, amely a CO -t átalakítja
2cukorrá, mert minden energia elveszik a hő hatására. A fényfüggetlen reakcióknak három fázisa van, amelyeket együttesen Calvin-ciklusnak neveznek : karboxilezés, redukciós reakciók és ribulóz-1,5-biszfoszfát (RuBP) regenerálása.

Bár ezt „sötét reakciónak” nevezik, a Calvin -ciklus valójában nem fordul elő sötétben vagy éjszaka. Ennek az az oka, hogy a folyamat csökkentett NADP-t igényel, amely rövid élettartamú, és a fényfüggő reakciókból származik. Sötétben a növények ehelyett szacharózt bocsátanak ki a floembe a keményítő tartalékaikból, hogy energiát biztosítsanak a növény számára. A Calvin -ciklus tehát akkor következik be, amikor a fény rendelkezésre áll, függetlenül a fotoszintézis fajtájától ( C3 karbon rögzítés , C4 szén rögzítés és Crassulacean Acid Metabolism (CAM) ); A CAM növények minden este almasavat tárolnak vakuolumukban, és nappal felszabadítják, hogy ez a folyamat működjön.

Kapcsolódás más anyagcsereutakhoz

Ezek a reakciók szorosan kapcsolódnak a tilakoid elektronszállító lánchoz, mivel a szén -dioxid csökkentéséhez szükséges energiát a fényfüggő reakciók során az I. fotorendszerben termelt NADPH biztosítja . A fénylégzés folyamata , más néven C2 ciklus, szintén kapcsolódik a kálvin-ciklushoz, mivel a RuBisCO enzim alternatív reakciójából származik , és végső mellékterméke egy másik glicerraldehid-3-P.

Kálvin ciklus

Áttekintés a Calvin-ciklus és a szén rögzítés

A Calvin ciklus , Calvin-Benson-Bassham (CBB) ciklus , reduktív pentóz-foszfát-ciklusban (RPP ciklus) , vagy C3 ciklus egy sor biokémiai redox reakciók zajlanak a stroma a kloroplasztisz a fotoszintetikus organizmusok . A ciklust 1950-ben fedezte fel Melvin Calvin , James Bassham és Andrew Benson a Kaliforniai Berkeley Egyetemen a szén-14 radioaktív izotóp használatával .

A fotoszintézis két szakaszban történik egy sejtben. Az első szakaszban a fényfüggő reakciók elfogják a fény energiáját és felhasználják az ATP és NADPH energiatároló és szállító molekulák előállítására . A Calvin-ciklus energiát használja, a rövid életű elektronikusan gerjesztett hordozók átalakítására szén-dioxidot és a vizet a szerves vegyületek , amelyek felhasználhatók a szervezet által (és az állatok által, hogy a takarmány rajta). Ezt a reakciókészletet szénrögzítésnek is nevezik . A ciklus legfontosabb enzime RuBisCO . A következő biokémiai egyenletekben a kémiai anyagok (foszfátok és karbonsavak) egyensúlyban vannak különböző ionizált állapotuk között, a pH szabályozásával .

Az enzimek a Calvin-ciklus funkcionálisan egyenértékűek a legtöbb használt enzimek más metabolikus utak, például a glükoneogenezis és a pentóz-foszfát-reakcióút , de az enzimek a Calvin-ciklus találhatók a kloroplaszt stroma helyett a sejt citoszol , különválasztva a reakciók. A fényben aktiválódnak (ezért a "sötét reakció" elnevezés félrevezető), valamint a fényfüggő reakció termékei is. Ezek a szabályozási funkciók megakadályozzák a Calvin -ciklus szén -dioxiddá történő belélegzését. Az energia (ATP formájában) pazarlás lenne ezeknek a nettó termelékenységgel nem járó reakcióknak a végrehajtásához .

A Calvin -ciklus reakcióinak összege a következő:

3 CO
2+ 6 NADPH + 6 H + + 9 ATP → glicerraldehid -3-foszfát (G3P) + 6 NADP + + 9 ADP + 3 H
2O + 8 P i   (P i = szervetlen foszfát )

A hexóz (hat szénatomos) cukrok nem a Calvin-ciklus termékei. Bár sok szöveg C -ként sorolja fel a fotoszintézis egyik termékét
6H
12O
6, ez elsősorban kényelem a légzés egyenletének ellensúlyozására, ahol a hat szénatomos cukrok oxidálódnak a mitokondriumokban. A Calvin-ciklus szénhidráttermékei három szén-dioxid-cukor-foszfát-molekulák, vagy "trióz-foszfátok", nevezetesen a glicerraldehid -3-foszfát (G3P).

Lépések

A Calvin -ciklus első szakaszában egy CO
2A molekula a két három szénatomból álló molekula ( glicerraldehid -3-foszfát vagy G3P) egyikébe épül be, ahol két ATP- molekulát és két NADPH- molekulát használ fel , amelyeket a fényfüggő szakaszban állítottak elő. A három lépés a következő:

Calvin ciklus 1. lépése (a fekete körök szénatomokat jelölnek)
A Calvin -ciklus 2. és 3. lépése együtt
  1. A RuBisCO enzim kétlépéses reakcióban katalizálja a ribulóz-1,5-biszfoszfát , RuBP, egy 5 szénatomos vegyület karboxilezését szén-dioxiddal (összesen 6 szénatom). Az első lépés terméke egy enediol-enzim komplex, amely képes megkötni a CO-t
    2    vagy O
    2    . Így az enediol-enzim komplex az igazi karboxiláz/oxigenáz. A CO
    2    amelyet az enediol a második lépésben elfog, egy instabil hat szénatomos vegyületet hoz létre, amelyet 2-karboxi-3-keto-1,5-bifoszforibotolnak (CKABP) (vagy 3-keto-2-karboxiarabinitol 1,5-biszfoszfátnak) neveznek, amely azonnal két részre szakad 3-foszfoglicerát molekulák (más néven 3-foszfoglicerid, PGA, 3PGA vagy 3-PGA), 3-szén vegyület.
  2. A foszfoglicerát-kináz enzim katalizálja a 3-PGA ATP általi foszforilációját (amelyet fényfüggő stádiumban állítottak elő). Az 1,3-biszfoszfoglicerát (glicerát-1,3-biszfoszfát) és az ADP a termékek. (Ne feledje azonban, hogy minden CO -hoz két 3-PGA készül
    2    amely belép a ciklusba, így ez a lépés     CO -nként két ATP -t használ
    2     rögzített.)
  3. A glicerraldehid -3-foszfát-dehidrogenáz enzim katalizálja az 1,3BPGA NADPH általi redukcióját (amely a fényfüggő szakasz másik terméke). Gliceraldehid-3-foszfát (más néven G3P, GP, TP, PGAL, GAP) keletkezik, és maga a NADPH oxidálódik, és NADP + -vá válik . Ismét két NADPH -t használunk CO -nként
    2     rögzített.
A Calvin -ciklus regenerációs szakasza

A Calvin -ciklus következő szakasza a RuBP regenerálása. Öt G3P molekula három RuBP molekulát termel, három ATP molekula felhasználásával. Mivel minden CO
2A molekula két G3P molekulát, három CO -t termel
2A molekulák hat G3P molekulát állítanak elő, amelyek közül ötöt a RuBP regenerálására használnak, így három CO -ra jutó G3P molekula nettó nyeresége marad
2 molekulák (ahogy az az érintett szénatomok számától elvárható lenne).

Egyszerűsített C3 ciklus szerkezeti képletekkel

A regenerációs szakasz lépésekre bontható.

  1. A trióz-foszfát-izomeráz az összes G3P-t reverzibilissé alakítja dihidroxi- aceton- foszfáttá (DHAP), szintén 3-szén-dioxid-molekulává.
  2. Az aldoláz és a fruktóz-1,6-biszfoszfatáz egy G3P-t és egy DHAP-t fruktóz-6-foszfáttá (6C) alakít át . A foszfát -ion elveszik az oldatban.
  3. Ezután egy másik CO rögzítése
    2     további két G3P -t generál.
  4. Az F6P két szénatomot transzketolázzal távolít el , így eritróz -4-foszfátot (E4P) kap. A transzketolázon lévő két szénatomot hozzáadjuk a G3P-hez, így kapjuk a ketóz xilulóz-5-foszfátot (Xu5P).
  5. E4P és egy DHAP (a második CO -ból származó G3P egyikéből képződött
    2    rögzítés) az aldoláz enzim által szedoheptulóz-1,7-biszfoszfáttá (7C) alakulnak át .
  6. Szedoheptulóz-1,7-bifoszfatáz (egyik csak három enzim a Calvin-ciklus, amelyek egyediek az növények) hasítja szedoheptulóz-1,7-biszfoszfát be szedoheptulóz-7-foszfátot , felszabadító szervetlen foszfátion oldatba.
  7. Egy harmadik CO rögzítése
    2    további két G3P -t generál. Az S7P ketóz két szénatomot transzketolázzal távolít el , így ribóz-5-foszfátot (R5P) kap, és a transzketolázon maradt két szén átkerül a G3P egyikébe, így egy másik Xu5P keletkezik. Így egy G3P marad a 3     CO rögzítésének terméke
    2    , három pentóz generálásával, amelyek Ru5P -vé alakíthatók.
  8. Az R5P-t foszfopentóz-izomeráz alakítja ribulóz-5-foszfáttá (Ru5P, RuP) . Az Xu5P foszfopentóz -epimeráz által RuP -vé alakul .
  9. Végül a foszforibulokináz (az út másik, növényre jellemző enzime) foszforilálja a RuP-t RuBP-vé, ribulóz-1,5-biszfoszfáttá, ezzel befejezve a Calvin- ciklust . Ehhez egy ATP bemenetre van szükség.

Így a hat előállított G3P -ből ötöt három RuBP (5C) molekula előállítására használnak (összesen 15 szénatomot), és csak egy G3P áll rendelkezésre későbbi hexóz -átalakításra. Ehhez kilenc ATP és hat NADPH molekula szükséges három CO -nként
2molekulák. A teljes Calvin -ciklus egyenlete az alábbi ábrán látható.

A Calvin -ciklus általános egyenlete (a fekete körök szénatomokat jelentenek)

A RuBisCO versenyképesen reagál O -val
2CO helyett
2a fotolégzésben . A fénylégzés sebessége magasabb hőmérsékleten magasabb. A fénylégzés a RuBP-t 3-PGA -vá és 2-foszfoglikoláttá alakítja, egy 2-szén-dioxid-molekulává, amely glikoláton és glioxaláton keresztül glicinné alakítható. A glicin hasító rendszer és a tetrahidrofolát révén két glicin szerin + CO -vé alakul
2. A szerin 3-foszfogliceráttá alakítható vissza. Így két foszfoglikolátból 4 szénből csak 3 konvertálható vissza 3-PGA-ra. Látható, hogy a fénylégzésnek nagyon negatív következményei vannak a növényre, mert ahelyett, hogy rögzítené a CO -t
2, ez a folyamat a CO elvesztéséhez vezet
2. A C4 szénrögzítés a fénylégzés megkerülésére alakult ki, de csak bizonyos, nagyon meleg vagy trópusi éghajlaton őshonos növényekben fordulhat elő - például kukoricában.

Termékek

A Calvin-ciklus egyik fordulatának közvetlen termékei 2 glicerraldehid-3-foszfát (G3P) molekula, 3 ADP és 2 NADP + . (Az ADP és a NADP + valójában nem "termékek". Regenerálódnak, és később újra felhasználásra kerülnek a fényfüggő reakciókban ). Minden G3P molekula 3 szénből áll. A Calvin-ciklus folytatásához a RuBP-t (ribulóz 1,5-biszfoszfát) regenerálni kell. Tehát a 2 G3P molekulából 6 szénből 5 -öt használnak erre a célra. Ezért minden fordulóban csak 1 nettó szén -dioxidot gyártanak. 1 többlet G3P létrehozásához 3 szénre van szükség, tehát 3 fordulatra a Calvin -ciklusban. Egy glükózmolekula előállításához (amelyet 2 G3P molekulából lehet létrehozni) a Calvin -ciklus 6 fordulata szükséges. A többlet G3P felhasználható más szénhidrátok, például keményítő, szacharóz és cellulóz előállítására is, attól függően, hogy mire van szüksége a növénynek.

Fényfüggő szabályozás

Fő cikk: Fényfüggő reakciók

Ezek a reakciók nem fordulnak elő sötétben vagy éjszaka. A ciklus enzimek fényfüggő szabályozása van, mivel a harmadik lépésben csökkentett NADP szükséges .

Két szabályozórendszer működik, amikor be kell kapcsolni vagy ki kell kapcsolni a ciklust: a tioredoxin / ferredoxin aktiváló rendszer, amely aktiválja a ciklus néhány enzimjét; és a Kálvin -ciklusban aktív RuBisCo enzimaktiváció, amely magában foglalja a saját aktivázát.

A tioredoxin/ferredoxin rendszer aktiválja a gliceraldehid-3-P-dehidrogenáz, a glicerraldehid-3-P-foszfatáz, a fruktóz-1,6-biszfoszfatáz, a sedoheptulóz-1,7-biszfoszfatáz és a ribulóz-5-foszfatáz-kináz enzimeket, amelyek kulcsfontosságúak a folyamatról. Ez akkor fordul elő, ha rendelkezésre áll fény, mivel a ferredoxin fehérje redukálódik a tilakoid elektronlánc I fotoszisztéma komplexében, amikor elektronok keringnek rajta. A ferredoxin ezután kötődik a tioredoxin fehérjéhez és csökkenti azt, ami aktiválja a ciklus enzimjeit azáltal, hogy megszakítja a cisztin kötést, amely megtalálható ezekben az enzimekben. Ez egy dinamikus folyamat, mivel ugyanazt a kötést újra létrehozzák más fehérjék, amelyek dezaktiválják az enzimeket. Ennek a folyamatnak az a következménye, hogy az enzimek többnyire nappal aktiválódnak, és sötétben deaktiválódnak, ha nincs több redukált ferredoxin.

A RuBisCo enzimnek saját, összetettebb aktiválási folyamata van. Ez megköveteli, hogy egy specifikus lizin aminosavat karbamilezzenek az enzim aktiválásához. Ez a lizin kötődik a RuBP-hez, és nem funkcionális állapothoz vezet, ha nem karbamilezzük. Egy specifikus aktiváz enzim, a RuBisCo aktiváz , ezt a karbamilezési folyamatot segíti, mivel eltávolít egy protont a lizinből, és lehetővé teszi a szén -dioxid molekula megkötését. A RuBisCo enzim még akkor sem működik, mivel működéséhez magnézium -ionra van szüksége, amely a lizinhez kötődik. Ez a magnéziumion szabadul fel a tylakoid lumenből, amikor a belső pH csökken, az elektronáramból származó protonok aktív szivattyúzása miatt. A RuBisCo aktivázt a stróma foszforilációja okozta megnövekedett ATP koncentráció aktiválja .

Hivatkozások

Idézetek
Bibliográfia

További irodalom

Külső linkek