Mikorrhiza - Mycorrhiza
.jpg)
A mikorrhiza ( görögül μύκης mýkēs , "gomba" és ῥίζα rhiza , "gyökér"; pl. Mikorrhiza , mikorrhiza vagy mikorrhiza ) kölcsönös szimbiotikus társulás a gomba és a növény között . A mikorrhiza kifejezés a gomba szerepére utal a növény rizoszférájában , gyökérzetében . A mikorrhizák fontos szerepet játszanak a növények táplálkozásában , a talajbiológiában és a talajkémiában .
A mikorrhizális asszociációban a gomba megtelepedik a gazdanövény gyökérszöveteiben, vagy intracellulárisan, mint az arbuscularis mikorrhiza gombákban (AMF vagy AM), vagy extracellulárisan, mint az ektomikorrhizális gombákban. Az egyesület néha kölcsönös . Bizonyos fajokban vagy különleges körülmények között a mikorrhiza parazita kapcsolatban állhat a gazdanövényekkel.
Meghatározás
A mikorrhiza egy szimbiotikus kapcsolat a zöld növény és a gomba között. A növény fotoszintézis útján szerves molekulákat, például cukrokat állít elő, és ellátja azokat a gombával, a gomba pedig a talajból vett vízzel és ásványi tápanyagokkal, például foszforral . A mikorrhizák az edényes növények gyökerében helyezkednek el, de mikorrhizához hasonló társulások fordulnak elő a bryophytákban is, és fosszilis bizonyítékok vannak arra, hogy a korai szárazföldi növények, amelyeknek nincs gyökere, arbuscularis mikorrhizás társulásokat hoztak létre. A legtöbb növényfaj mikorrháziás egyesületeket alkot, bár egyes családok, mint például a Brassicaceae és a Chenopodiaceae nem. A társítás különböző formáit a következő szakasz részletezi. A leggyakoribb az arbuscularis típus , amely a növényfajok 70% -ában van jelen, beleértve számos növényt, például búzát és rizst.
Típusok
A mikorrhózákat általában ektomikorrháziára és endomikorrházára osztják . A két típust megkülönbözteti az a tény, hogy az ectomycorrhizalis gombák hifái nem hatolnak be az egyes sejtekbe a gyökérben, míg az endomycorrhizalis gombák hifái behatolnak a sejtfalba és invaginálják a sejtmembránt . Az endomycorrhiza magában foglalja az arbuscularis , ericoid és orchidea mikorrhizát , míg az arbutoid mikorrhizák az ectoendomycorrhizák közé sorolhatók . A monotropoid mikorrhizák különleges kategóriát képeznek.
Ectomycorrhiza
Az ektomikorrhózis vagy az EcM szimbiotikus asszociáció a növénycsaládok mintegy 10% -ának gyökerei között, többnyire fás növények, köztük a nyír , a dipterokarp , az eukaliptusz , a tölgy , a fenyő és a rózsa családja, az orchideák és a Basidiomycota , Ascomycota és Zygomycota . Egyes EcM gombák, például sok Leccinum és Suillus , csak egy adott növénynemzettel szimbiotikusak, míg más gombák, mint például az Amanita , általánosak, amelyek mikorrhizákat alkotnak sokféle növénysel . Egy fának egyszerre 15 vagy több különböző gombás EcM partnere lehet. Több ezer ektomikorrhizális gombafaj létezik, több mint 200 nemzetségben. Egy közelmúltbeli tanulmány konzervatív módon körülbelül 7750 fajra becsülte a globális ektomikorrhiza gombabirtok -gazdagságot, bár a macromycete sokféleség ismert és ismeretlen becslései alapján az ECM -fajok gazdagságának végső becslése valószínűleg 20 000 és 25 000 között lenne.
Ectomycorrhizas áll gombafonalak hüvely, vagy palást, amely a gyökércsúcs és a Hartig nettó hifák körülvevő növényi sejtek a gyökér kéreg . Bizonyos esetekben a hifák a növényi sejtekbe is behatolhatnak, ebben az esetben a mikorrhizát ektendomikorrházának nevezik. A gyökéren kívül az ektomikororrhizális extramatrikus micélium kiterjedt hálózatot képez a talajban és a levél alomban.
Kimutatható, hogy a tápanyagok a gombák hálózatán keresztül mozognak a különböző növények között. Carbon kimutatták, hogy mozog a papír nyírfa fák Douglas-fenyő fák ezzel is elősegítve egymásutánban az ökoszisztémák . Megállapították, hogy a Laccaria bicolor ektomikorrhizás gomba csalogatja és elpusztítja a tavaszi farkukat , hogy nitrogént nyerjen , amelyek közül néhányat ezután átvihetnek a mikorrhizális gazdanövénybe. Egy tanulmány szerint Klironomos és Hart, simafenyő oltjuk be L. bicolor képes volt levezetni legfeljebb 25% -a származó nitrogén ugróvillások. A nem mikorrhizás finom gyökerekhez képest az ektomikorrózis nagyon magas koncentrációban tartalmazhat nyomelemeket, köztük mérgező fémeket (kadmium, ezüst) vagy klórt.
A szimbiotikus gombák egyik képviselőjének, az ectomycorrhizal basidiomycete L. bicolor -nak az első genomi szekvenciáját 2008 -ban tették közzé. Ebben a gombában több multigén család bővülése következett be, ami arra utal, hogy a szimbiózishoz való alkalmazkodás gén duplikációval történt. A vonatspecifikus géneken belül a szimbiózis által szabályozott szekretált fehérjéket kódoló felemelt expressziót mutattak az ektomikorrhizális gyökércsúcsokban, ami szerepet játszik a partneri kommunikációban. A L. bicolor nem tartalmaz enzimeket, amelyek részt vesznek a növényi sejtfal alkotóelemeinek (cellulóz, hemicellulóz, pektinek és pektátok) lebontásában, megakadályozva ezzel, hogy a szimbiont lebontja a gazdasejteket a gyökér kolonizáció során. Ezzel szemben a L. bicolor kibővített többgénes családokkal rendelkezik, amelyek bakteriális és mikrofauna poliszacharidok és fehérjék hidrolízisével járnak. Ez a genomelemzés feltárta a mikorrhizás gomba kettős szaprotróf és biotróf életmódját, amely lehetővé teszi, hogy a talajban és az élő növény gyökerében egyaránt növekedjen.
Arbutoid mikorrhiza
Ez a típusú mikorrhiza az Ericaceae Arbutoideae alcsalád növényeit érinti . Ez azonban különbözik az erikoid mikorizától, és funkcionálisan és az érintett gombák tekintetében is hasonlít az ektomikorrhizára. Ez abban különbözik az ektomikorrhizától, hogy egyes hifák ténylegesen behatolnak a gyökérsejtekbe , így ez a típusú mikorrhiza ektendomikorrizává válik .
Endomycorrhiza
Az endomycorrhizák változóak, és tovább sorolhatók az arbuscularis, ericoid, arbutoid, monotropoid és orchidea mikorrhizák közé.
Arbuscularis mikorrhiza
Az arbuscularis mikorrhizák vagy AM (korábbi nevén vezikuláris-arbuscularis mikorrhizák vagy VAM) azok a mikorrhizák, amelyek hifái behatolnak a növényi sejtekbe, és léggömbszerű (vezikulák) vagy dichotómán elágazó inváziókat (arbuskulákat) hoznak létre a tápanyagcsere eszközeként. . A gombás hifák valójában nem hatolnak be a protoplasztba (azaz a sejt belsejébe), hanem invaginálják a sejtmembránt . Az arbuskulák szerkezete nagymértékben megnöveli a hifa és a sejt citoplazma közötti érintkezési felületet, hogy megkönnyítse a tápanyagok átadását közöttük.
Az arbuscularis mikorrhizákat csak a Glomeromycota osztályban lévő gombák képezik . A fosszilis bizonyítékok és a DNS-szekvencia-elemzések azt sugallják, hogy ez a kölcsönösség 400-460 millió évvel ezelőtt jelent meg , amikor az első növények a földet gyarmatosították. Az arbuscularis mikorrhózis az összes növénycsalád 85% -ában fordul elő, és számos növényfajban fordul elő. Az arbuscularis mikorrhizás gombák hifái termelik a glomalin glikoproteint , amely a talaj egyik legnagyobb szénraktára lehet. Az arbuscularis mikorrhizás gombák sok éven át (valószínűleg) ivartalanok voltak, és szokatlan módon az egyedek sok genetikailag eltérő magot tartalmazhatnak (a jelenséget heterokariózisnak nevezik ).
Ericoid mikorrhiza
Az Ericoid mikorrhózis a három ökológiailag fontosabb típus közül a harmadik. Egyszerű intraradikális (sejtnövekedés) fázisuk van, amely sűrű hifakeretekből áll a gyökérsejtek legkülső rétegében. Nincs periradikus fázis, és az extraradikális fázis ritka hifákból áll, amelyek nem terjednek túl messzire a környező talajba. Lehet, hogy sporocarpsot képeznek (valószínűleg kis csészék formájában), de szaporodásbiológiájuk rosszul érthető.
Kimutatták, hogy az erikoid mycorrhizák jelentős szaprotróf képességekkel is rendelkeznek, amelyek lehetővé teszik a növények számára, hogy ericoid partnereik bomlása révén tápanyagokat kapjanak a még nem bomlott anyagokból .
Orchidea mikorrhiza
Minden orchideák vannak MYCO-heterotróf bizonyos szakaszában életciklusa és a forma orchidea mycorrhizas egy sor basidiomycete gombák. Hifáik behatolnak a gyökérsejtekbe és pelotonokat (tekercseket) képeznek a tápanyagcseréhez.
Monotropoid mikorrhiza
Ez a típusú mikorrhiza az Ericaceae Monotropoideae alcsaládjában , valamint az Orchidaceae több nemzetségében fordul elő . Ezek a növények heterotróf vagy mixotrófiásak, és szénüket a gombapartnertől nyerik . Ez tehát nem kölcsönös, parazita típusú mikorrhiza szimbiózis.
Mutualista dinamika
A mikorrhizás gombák kölcsönös kapcsolatot alakítanak ki a legtöbb növényfaj gyökerével. Ilyen kapcsolatban azt mondják, hogy mind a növények, mind a gyökereknek a gombákat befogadó részei mikorrhizásak. A növényfajok és gombák közötti mikorrhizás kapcsolatok közül viszonylag keveset vizsgáltak a mai napig, de a vizsgált növénycsaládok 95% -a túlnyomórészt mikorrhiza, vagy abban az értelemben, hogy fajaik nagy része jótékonyan kapcsolódik a mikorrhizához, vagy abszolút a mikorrhizától függ. Az Orchidaceae család hírhedt, mint olyan család, amelyben a helyes mikorrhiza hiánya még a csírázó magvak számára is végzetes.
A boreális erdőkben az ectomycorrhizalis növényekkel kapcsolatos legújabb kutatások azt mutatták, hogy a mikorrhiza gombák és a növények kapcsolata összetettebb lehet, mint egyszerűen kölcsönös. Ezt az összefüggést figyelték meg, amikor a mikorrhiza gombákról váratlanul kiderült, hogy nitrogénhiány idején gyűjtenek nitrogént a növény gyökereiből. A kutatók azzal érvelnek, hogy egyes mikorrhizák a környezet alapján osztják el a tápanyagokat a környező növényekkel és más mikorrhizákkal. A továbbiakban elmagyarázzák, hogy ez a frissített modell hogyan magyarázhatja meg, hogy a mikorrhiza miért nem enyhíti a növények nitrogénkorlátozását, és miért tudnak a növények hirtelen átállni a vegyes stratégiáról, amely mind a mikorrhizális, mind a nem -mikorrhizás gyökerekből áll, a tisztán mikorrhizás stratégiára, mivel csökken a talaj nitrogénellátottsága. Azt is felvetették, hogy az evolúciós és filogenetikai kapcsolatok sokkal több eltérést magyarázhatnak a mikorrhiza kölcsönös kapcsolatok erősségében, mint az ökológiai tényezők.
Cukor-víz/ásványi anyagcsere
A mikorrhiza kölcsönös asszociáció viszonylag állandó és közvetlen hozzáférést biztosít a gombához a szénhidrátokhoz , például a glükózhoz és a szacharózhoz . A szénhidrátok a forrásukból (általában a levelekből) a gyökérszövetbe és a növény gombatársaiba kerülnek. Cserébe a növény elnyeri a micélium nagyobb víz- és ásványi tápanyag -elnyelő képességének előnyeit , részben a gombás hifák nagy felülete miatt, amelyek sokkal hosszabbak és finomabbak, mint a növényi gyökérszőrök , részben pedig néhány ilyen gomba miatt mobilizálni tudja a talaj ásványait, amelyek a növények gyökerei számára nem állnak rendelkezésre. A hatás így javítja a növény ásványi anyag felszívódási képességét.
Az üres növényi gyökerek nem képesek felvenni a kémiailag vagy fizikailag immobilizált tápanyagokat ; példák közé tartoznak a foszfát -ionok és a mikrotápanyagok, például a vas. Az ilyen immobilizáció egyik formája magas agyagtartalmú talajban vagy erősen lúgos pH -jú talajban fordul elő . A mikorrhizás gomba micéliuma azonban sok ilyen tápanyagforráshoz férhet hozzá, és hozzáférhetővé teheti azokat a telepített növények számára. Így sok növény képes foszfátot nyerni anélkül, hogy talajt használna forrásként. Az immobilizáció másik formája az, amikor a tápanyagokat lassú bomlású szerves anyagokba zárják, mint például a fa, és egyes mikorrhizás gombák közvetlenül bomló szervezetként működnek, mozgósítják a tápanyagokat, és néhányat átadnak a gazdanövényeknek; például egyes dystrophiás erdőkben nagy mennyiségű foszfátot és egyéb tápanyagot vesznek fel a mikorrhizális hifák, amelyek közvetlenül a levél almára hatnak, megkerülve a talajfelvétel szükségességét. Az esőerdők pusztításának és égetésének alternatívájaként javasolt Inga fasor -termesztés az Inga -fajok gyökérzetében található mikorrhizára támaszkodik, hogy megakadályozza, hogy az eső kimossa a foszfort a talajból.
Egyes bonyolultabb kapcsolatokban a mikorrhizás gombák nem csak az immobilizált talaj tápanyagait gyűjtik össze, hanem az egyes növényeket összekapcsolják olyan mikorrhiza hálózatokkal, amelyek a vizet, a szenet és más tápanyagokat közvetlenül a növényről a növényre szállítják a földalatti hifák hálózatán keresztül.
A Suillus tomentosus , a basidiomycete gomba, speciális szerkezeteket állít elő tuberkuláris ectomycorrhizae néven növényi gazdafészekfenyővel ( Pinus contorta var. Latifolia ). Ezek a szerkezetek kimutatták, hogy nitrogénmegkötő baktériumokat fogadnak be, amelyek jelentős mennyiségű nitrogént szolgáltatnak, és lehetővé teszik a fenyők számára, hogy megtelepedjenek a tápanyagban szegény területeken.
Mechanizmusok
A mikorrhiza fokozza az abszorpció mechanizmusait, amelyek közül néhány fizikai és néhány kémiai. Fizikailag a legtöbb mikorrhizás micélium átmérője sokkal kisebb, mint a legkisebb gyökér- vagy gyökérszőr, és így felfedezheti a talaj anyagát, amelyet a gyökerek és a gyökérszőrzet nem tud elérni, és nagyobb felületet biztosít a felszívódáshoz. Kémiai szempontból a gombák sejtmembrán kémiája eltér a növényekétől. Például olyan szerves savakat választhatnak ki , amelyek sok iont feloldanak vagy kelátot képeznek, vagy ioncserével szabadítják fel őket az ásványokból . A mikorrhiza különösen előnyös a növényi partner számára a tápanyagban szegény talajokban.
Betegség-, szárazság- és sótartalom -rezisztencia, valamint összefüggése a mikorrhizákkal
A mikorrhizás növények gyakran jobban ellenállnak a betegségeknek, például a mikrobiális talaj által terjesztett kórokozóknak . Úgy találták, hogy ezek az egyesületek segítik a növényvédelmet a föld felett és alatt. Megállapították, hogy a mikorrhizák olyan enzimeket választanak ki, amelyek mérgezőek a talajban élő szervezetekre, például fonálférgekre. Újabb tanulmányok kimutatták, hogy a mikorrhiza asszociációk a növények primer hatását eredményezik, amely lényegében elsődleges immunválaszként működik. Amikor ez az asszociáció létrejön, a védelmi válasz hasonlóan aktiválódik, mint a válasz, amely akkor fordul elő, amikor az üzem támadás alatt áll. Ennek az oltásnak köszönhetően a védekező reakciók erősebbek a mikorrhizás asszociációjú növényekben.
Az AMF szintén szignifikáns korrelációt mutatott a talaj biológiai termékenységi változóival, például a talaj mikrobiális közösségeivel és a kapcsolódó betegségek elnyomásával. Így az AMF által nyújtott ökoszisztéma -szolgáltatások a talaj mikrobiomjától függenek. Ezenkívül az AMF szignifikáns korrelációt mutatott a talaj fizikai változójával, de csak a víz szintjével és nem az aggregátum stabilitásával. és ellenállóbbak az aszály hatásaival szemben is. Az arbuscularis mikorrhizás gombák jelentősége magában foglalja a só stressz enyhítését, valamint a növények növekedésére és termelékenységére gyakorolt jótékony hatását. Bár a sótartalom negatívan befolyásolhatja az arbuscularis mikorrhiza gombákat, sok jelentés szerint a mikorrhizás növények növekedése és teljesítménye javult só stresszes körülmények között.
Ellenállás a rovarokkal szemben
A kutatások kimutatták, hogy a mikorrhiza gombákkal összekapcsolt növények felhasználhatják ezeket a földalatti kapcsolatokat figyelmeztető jelek előállítására és fogadására. Pontosabban, amikor egy gazdanövényt levéltetvek támadnak meg , a növény jelzi a körülöttük lévő növényeket körülvevő állapotáról. A gazdanövény illékony szerves vegyületeket (VOC) bocsát ki, amelyek vonzzák a rovarok ragadozóit. A mikorrhizás gombákkal összekötött növényeket szintén arra ösztönzik, hogy azonos VOC -kat állítsanak elő, amelyek megvédik a nem fertőzött növényeket a rovaroktól. Ezenkívül ez segíti a mikorrhizás gombákat azáltal, hogy megakadályozza a növény szén -áthelyezését, ami negatívan befolyásolja a gombák növekedését, és akkor következik be, amikor a növényt növényevők támadják meg.
A kopár talaj kolonizációja
A steril talajban és a táptalajban termesztett növények gyakran gyengén teljesítenek anélkül, hogy a mikorrhiza gombák spóráit vagy hifáit hozzáadnák a növény gyökereinek megtelepedéséhez és a talaj ásványi tápanyagainak felvételéhez. A mikorrhizás gombák hiánya lassíthatja a növények növekedését korai egymásutánban vagy leromlott tájakon. Az idegen mikorrhizás növények bevezetése a tápanyaghiányos ökoszisztémákba versenyhátrányba hozza az őshonos, nem mikorrhizás növényeket. A kopár talaj kolonizálására való alkalmasságát az oligotróf kategória határozza meg .
Ellenállás a toxicitással szemben
Megállapították, hogy a gombák védő szerepet játszanak a magas fémkoncentrációjú talajokban gyökerező növények, például savas és szennyezett talajok esetében . A több szennyezett helyre ültetett Pisolithus tinctoriusszal oltott fenyők nagy toleranciát mutattak az uralkodó szennyeződésekkel, túléléssel és növekedéssel szemben. Egy tanulmány felfedezte a létezését Barna Gyűrűstinóru törzsek különböző tűréssel cink . Egy másik tanulmány felfedezte, hogy a Suillus bovinus cinktűrő törzsei ellenállást váltottak ki a Pinus sylvestris növényekkel szemben . Ez valószínűleg annak köszönhető, hogy a fém a gomba extramatricialis micéliumához kötődött , anélkül, hogy befolyásolná a jótékony anyagok cseréjét.
Klímaváltozás
Mikorrhizák és az éghajlatváltozás utal az éghajlatváltozás hatásai a mikorrhizák , egy gomba képező Endoszimbiotikus közötti kapcsolat egy vaszkuláris gazdanövény megtelepedve gyökerei, és a hatások által előidézett éghajlatváltozás . Az éghajlatváltozás bármilyen tartós hatás az időjárásban vagy a hőmérsékletben. Fontos megjegyezni, hogy az éghajlatváltozás jó mutatója a globális felmelegedés , bár a kettő nem analóg. A hőmérséklet azonban nagyon fontos szerepet játszik a Föld összes ökoszisztémájában, különösen azokban, amelyekben nagy a mikorrhiza száma a talaj élővilágában .
A mikorrhiza a bolygó egyik legelterjedtebb szimbiózisa, mivel növényi-gombás kölcsönhatást képez az összes szárazföldi növény közel nyolcvan százalékával. A rezidens mikorrhizák részesülnek a fotoszintézis során keletkező cukrok és szén egy részéből, míg a növény hatékonyan jut hozzá a vízhez és más tápanyagokhoz, például az egészségéhez elengedhetetlen nitrogénhez és foszforhoz. Ez a szimbiózis annyira előnyös lett a szárazföldi növények számára, hogy egyesek teljesen függnek a kapcsolattól, hogy fenntartsák magukat a saját környezetükben. A gombák elengedhetetlenek a bolygó számára, mivel a legtöbb ökoszisztéma, különösen az Északi -sarkvidék , tele van növényekkel, amelyek túlélnek a mikorrhiza segítségével. Mivel fontosak a termelő ökoszisztéma szempontjából, e gomba és szimbiózisainak megértése jelenleg a tudományos kutatás aktív területe.A mikorrhiza asszociációk előfordulása
Körülbelül 400 millió éves korában a Rhynie chert fosszilis növényekből álló gyűjteményt tartalmaz, amely kellő részletességgel megőrződött ahhoz, hogy mikorrózist figyeltek meg az Aglaophyton major szárában .
A mikorrhózis a vizsgált növénycsaládok 92% -ában (a fajok 80% -ában) van jelen, az arbuscularis mikorrhizák az ősi és az uralkodó forma, és a növényvilágban legelterjedtebb szimbiotikus társulás. Az arbuscularis mikorrhózis szerkezete a fosszilis rekordokban való első megjelenésük óta erősen konzervált, mind az ektomikorrózisok kialakulásával, mind a mikorrhizák elvesztésével, amelyek többször konvergens módon fejlődtek .
Felfedezés
A gombáknak a növények gyökereivel való társulása legalább a 19. század közepe óta ismert. A korai megfigyelők azonban egyszerűen rögzítették a tényt anélkül, hogy megvizsgálták volna a két organizmus közötti kapcsolatokat. Ezt a szimbiózist Franciszek Kamieński tanulmányozta és írta le 1879–1882 -ben. További kutatásokat Albert Bernhard Frank végzett , aki 1885 -ben bevezette a mikorrhiza kifejezést .
Lásd még
- Az éghajlatváltozás hatása a növények biológiai sokféleségére
- Endoszimbiont
- Epibiont , egy organizmus, amely egy másik életformán nő
- Endofita
- Álélősködő
- Epifitikus gomba
- Mucigel
- A mikorrhiza és a változó éghajlat
- A mikorrhizás gombák és a talaj szén -dioxid -tárolása
- Növény -növény kommunikáció mikorrhiza hálózatokon keresztül
- Rhizobia
- Suzanne Simard
Hivatkozások
Külső linkek
- Nemzetközi Mycorrhiza Society Nemzetközi Mycorrhiza Society
- Mohamed Hijri: Egy egyszerű megoldás a közelgő foszforválságról szóló videóra, amely a mezőgazdasági mikorrhiza használatát ajánlja a foszfortartalékok és a 85% -os hulladékprobléma megőrzésére @Ted.com
- A mikorrhizás egyesületek: A webes erőforrás A mikorrhiza és a nem mikorrhizás növények és gombák átfogó illusztrációi és listái
- Mikorrhiza - sikeres szimbiózis A biológiai biztonság kutatása a géntechnológiával módosított árpában
- A MycorWiki egy portál, amely az ectomycorrhizalis gombák és más erdei gombák biológiájával és ökológiájával foglalkozik.