Ophidia - Ophidia
| Ophidians |
|
|---|---|
|
|
| Parti harisnyakötő, Thamnophis elegans terrestris |
|
Tudományos osztályozás 
|
|
| Királyság: | Animalia |
| Törzs: | Chordata |
| Osztály: | Hüllő |
| Rendelés: | Squamata |
| Clade : | Toxicofera |
| Clade : |
Ophidia Latreille, 1804 |
| Alcsoportok | |
|
|
Ophidia / oʊ f ɪ d i ə / (más néven Pan-Serpentes ) egy csoportja a pikkelyes hüllők beleértve a modern kígyók és az összes hüllők közelebbi rokonságban kígyók, mint más élő csoportok gyík.
Ophidiát Lee és Caldwell (1998: 1551) " Pachyrhachis és Serpentes (modern kígyók), valamint minden leszármazottja" legújabb közös őseként határozta meg . Utóbbi szerző az Ophidia-t ezzel a definícióval összeegyeztethetetlen módon használta, más alaposabb szárkígyók , például a késő kréta kori Najash rioegrina vagy a Jurassic Diablophis és Portugalophis beépítésére .
Az Ophidia klád név az ókori görög ὀφίδιον ( ophídion ) szóból származik , ami "kígyót" jelent.
Evolúció
Úgy gondolják, hogy a modern kígyók a kréta korszak közepén vagy ásó- vagy vízi gyíkokból fejlődtek ki , és a legkorábbi ismert kövületek 112 millió évvel ezelőttről származnak . Azonban a modern kígyó és a primitívebb kígyó ősei közötti kapcsolat, amelyek közül sokan megtartották a hátsó végtagokat, kevésbé egyértelmű. Bár sok ilyen "szár-kígyó" a mezozoikum kövületeiből ismert, némelyikük a legkorábbi igazi kígyók leszármazottai, nem pedig a primitívebb törzsek. Az alábbiakban Wilson és munkatársai tanulmányából módosított kladogram látható . (2010), amely más tanulmányok sok szár-kígyóját igaz kígyónak találta.
| Serpentes (modern kígyók) |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Az alábbiakban különböző filogenetikai áttekintések találhatók az ópiánokról, Caldwell et al. 2015.
| Ophidia |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A kövületek kígyók viszonylag gyenge, mert a kígyó csontváz jellemzően kicsi és törékeny, így fosszilizáció ritka. A kígyóként könnyen azonosítható kövületek (bár gyakran megtartják a hátsó végtagokat) először a kréta időszakban jelennek meg a kövületekben . A legkorábbi ismert kígyókövületek Utah és Algéria telephelyeiről származnak, amelyeket a Coniophis és Lapparentophis nemzetségek képviselnek . Ezeket a fosszilis lelőhelyeket kísérleti jelleggel a késő kréta időszak albán vagy cenomán korához kötötték , 112 és 94 millió évvel ezelőtt. Azonban még ennél is nagyobb életkort javasoltak az algériai helyszínek egyikének, amely ugyanannyi idős lehet, mint az Aptian , 125-112 millió évvel ezelőtt.
Az összehasonlító anatómia alapján egyetértés van abban, hogy a kígyók gyíkokból származnak . Piton és boa -primitive csoportok körében modern kígyók-have csökevényes hátsó végtagok: apró, karmos számjegy néven anális sarkantyú , amelyeket megragadni során párzás. A Leptotyphlopidae és a Typhlopidae csoportok is rendelkeznek a medenceöv maradványaival, amelyek néha megjelennek kanos vetületként.
Az elülső végtagok nem léteznek minden ismert kígyóban. Ennek oka a Hox gének fejlődése, amelyek a végtagok morfogenezisét szabályozzák . A kígyók közös ősének tengelyirányú csontváza, a legtöbb tetrapodához hasonlóan, regionális specializációkkal rendelkezett, amelyek nyaki (nyaki), mellkasi (mellkasi), ágyéki (alsó hát), szakrális (kismedencei) és farokcsigolyákból álltak. A kígyófejlődés korai szakaszában a Hox génexpresszió a mellkas fejlődéséért felelős axiális csontvázban vált uralkodóvá. Ennek eredményeként a hátsó végtag bimbóit megelőző csigolyák (ha jelen vannak) mindegyikének azonos a mellkasazonossága (kivéve az atlasz , tengely és 1–3 nyaki csigolya). Más szóval, a kígyó csontvázának nagy része rendkívül kiterjesztett mellkas. A bordák kizárólag a mellkasi csigolyákon találhatók. A nyaki, ágyéki és medencei csigolyák száma nagyon csökkent (csak 2–10 ágyéki és medencecsigolya van jelen), míg a farokcsigolyákból csak rövid farok maradt. A farok azonban még mindig elég hosszú ahhoz, hogy sok fajnál hasznos legyen, és néhány vízi és fában élő fajnál módosult.
A modern kígyók nagyon változatosak voltak a paleocén idején . Ez az emlősök adaptív sugárzása mellett történt, a (nem madár) dinoszauruszok kihalását követően . A colubrids , az egyik leggyakoribb kígyócsoport, különösen sokrétűvé vált a rágcsálók zsákmányolása miatt , különösen sikeres emlőscsoport.
Eredet
A kígyók eredete továbbra is megoldatlan kérdés. Két fő hipotézis verseng az elfogadásért.
Fúró gyík hipotézis
Fosszilis bizonyítékok arra engednek következtetni, hogy a kígyók a kréta időszakban fejlődhettek ki az ásó gyíkokból, például a varanidákból (vagy hasonló csoportból) . Egy korai fosszilis kígyó, Najash rionegrina , két lábon járó, keresztcsontú állat volt, és teljesen szárazföldi volt . Az egyik fennmaradt analóg ilyen feltételezett ősei a fül nélküli monitor Lanthanotus a Borneo (bár ez is semiaquatic ). A földalatti fajok testét kifejlesztették a barázdáláshoz, és végül elvesztették végtagjaikat. E hipotézis szerint az olyan jellemzők, mint az átlátszó , összeolvadt szemhéjak ( brille ) és a külső fülek elvesztése úgy alakultak ki, hogy megbirkózzanak a fosszoriális nehézségekkel, mint például a karcos szaruhártya és a fülben lévő szennyeződés. Néhány primitív kígyóról ismert, hogy hátsó végtagokkal rendelkeznek, de a medencecsontjaik nem rendelkeznek közvetlen kapcsolattal a csigolyákkal. Ide tartoznak az olyan fosszilis fajok, mint a Haasiophis , a Pachyrhachis és az Eupodophis , amelyek valamivel idősebbek, mint a Najash .
Vízi gyík hipotézis
Sok kutató úgy véli, hogy a kígyóknak közös tengeri őseik vannak a mosaszauruszokkal , ezt a javaslatot 1869 -ben javasolta Edward Drinker Cope , aki megalkotta a Pythonomorpha kifejezést, hogy egyesítse őket. Az ötlet több mint egy évszázada szunnyadt, és a kilencvenes években újraélesztik. A mosaszauruszok vízi varanida gyíkok voltak , a kréta időszakból - amelyek viszont az Aigialosaurids -ból származnak . E hipotézis szerint a kígyók összeolvadt, átlátszó szemhéjai a tengeri viszonyok (szaruhártya vízvesztése ozmózis révén) leküzdésére fejlődtek, és a külső fülek elvesztek a vízi környezetben való használaton kívül. Ez végül a mai tengeri kígyókhoz hasonló állathoz vezetett . A késő kréta időszakban a kígyók újratelepítették a földet, és tovább diverzifikálódtak a mai kígyókra. Megkövesedett kígyómaradványok ismertek a korai késő kréta tengeri üledékekből, ami összhangban van ezzel a hipotézissel; különösen azért, mert idősebbek, mint a földi Najash rionegrina . Hasonló koponyaszerkezet, csökkent végtagok vagy hiányzó végtagok és más anatómiai jellemzők mind a mosaszauruszokban, mind a kígyókban pozitív kladisztikus korrelációhoz vezettek , és ezek közül néhány a varanidákkal közös.
Az alábbi kladogram Palci és Caldwell (2010) alapján azt sugallja, hogy a kígyók közelebb állnak a Dolichosaurids -hoz, mint a moszasauruszok . a Dolichosauridae testvércsoportként való elhelyezése a modern kígyóknak és legközelebbi őseiknek.
| Anguimorpha |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Genetika
Az elmúlt évek genetikai vizsgálatai azt mutatták, hogy a kígyók nem állnak olyan szoros rokonságban a monitor gyíkokkal, mint azt egykor hitték - és ezért nem a mosasaurokkal, a fejlődésük vízi forgatókönyvének javasolt őseivel. A jura és a kora kréta időszakban talált töredezett maradványok mélyebb kövületrekordokat jeleznek ezekre a csoportokra, amelyek potenciálisan megcáfolhatják bármely hipotézist.