Növényi kommunikáció - Plant communication

A növényeket számos stresszfaktornak lehet kitéve, mint például betegségek, hőmérsékletváltozások, növényevők, sérülések és így tovább. Ezért ahhoz, hogy reagálni tudjanak, vagy bármilyen fiziológiai állapotra készen álljanak, valamilyen rendszert kell kifejleszteniük a pillanatban és/vagy a jövőben való túlélés érdekében. A növénykommunikáció magában foglalja az illékony szerves vegyületeket, az elektromos jelzést és a közös mikorrhiza hálózatokat használó kommunikációt a növények és számos más organizmus, például talajmikrobák , más (azonos vagy más fajú) növények, állatok, rovarok és gombák között. A növények illékony szerves vegyületek (VOC -k) sokaságán keresztül kommunikálnak , amelyek négy széles kategóriába sorolhatók, amelyek mindegyike különböző kémiai utak terméke: zsírsavszármazékok , fenilpropanoidok / benzenoidok , aminosavszármazékok és terpenoidok . A fizikai/kémiai korlátok miatt a legtöbb VOC alacsony molekulatömegű (<300 Da), hidrofób és magas gőznyomású. Az élőlények reakciója a növények által kibocsátott illékony szerves szerves vegyületekre (VOC) változik: egy adott növényevő ragadozójának vonzása a növényen okozott mechanikai sérülések csökkentése és a szomszédos növény kémiai védekezésének kiváltása előtt, mielőtt megtámadják. Ezenkívül a kibocsátott VOC -k sokasága növényenként változó, ahol például a Venus Fly Trap VOC -kat bocsáthat ki, hogy kifejezetten az éhező zsákmányt célozza meg és vonzza. Míg ezek a VOC -k általában a szomszédos növényekben fokozott ellenállást mutatnak a növényevőkkel szemben, a kibocsátó növénynek nincs egyértelmű előnye a közeli növények megsegítésében. Mint ilyen, sok tudományos vita tárgyát képezi, hogy a szomszédos üzemek kifejlesztették -e a "lehallgatás" képességét, vagy ismeretlen kompromisszum következik be.

Illékony kommunikáció

Runyon et al. 2006 -ban a kutatók bemutatják, hogy a parazita növény , a Cuscuta pentagona (mezei kitérő) hogyan használ VOC -kat, hogy kölcsönhatásba lépjen különböző gazdaszervezetekkel és meghatározza a helyeket. A Dodder palánták közvetlen növekedést mutatnak a paradicsomnövények ( Lycopersicon esculentum ) és különösen a paradicsomnövények illékony szerves vegyületei felé. Ezt úgy tesztelték, hogy zárt környezetben, két különböző kamrához csatlakoztatva egy kikerülő gyomnövény palántát termesztettek. Az egyik kamra paradicsom -illékony szerves vegyületeket, míg a másik mesterséges paradicsomnövényeket tartalmazott. 4 napos növekedés után a gyomnövény csemete jelentős növekedést mutatott a kamra irányába paradicsom VOC -kkal. Kísérleteik azt is kimutatták, hogy az elkerülő gyomnövények palántái meg tudják különböztetni a búza ( Triticum aestivum ) VOC -kat és a paradicsomnövények illóanyagát. Mint amikor az egyik kamrát megtöltötték a két különböző VOC -val, a paradicsomnövények felé nőtt a gyomnövény, mivel az egyik búza -illóanyag taszító. Ezek az eredmények azt bizonyítják, hogy az illékony szerves vegyületek meghatározzák a növényfajok közötti ökológiai kölcsönhatásokat, és statisztikai szignifikanciát mutatnak arra nézve, hogy az elkerülő gyom meg tudja különböztetni a különböző növényfajokat a VOC -k érzékelésével.

A paradicsom növények közötti kommunikációt tovább vizsgálják Zebelo és mtsai. 2012, amely a paradicsomnövények növényevésre adott válaszát tanulmányozza. A Spodoptera littoralis növényevése után a paradicsomnövények VOC -kat bocsátanak ki, amelyek a légkörbe kerülnek, és válaszokat váltanak ki a szomszédos paradicsomnövényekben. Amikor a növényevők által kiváltott illékony szerves vegyületek a közeli paradicsomnövények receptoraihoz kötődnek, a reakció másodpercek alatt következik be. A szomszédos növények a sejtpotenciál gyors depolarizációját és a citoszolos kalcium növekedését tapasztalják. A növényi receptorok leggyakrabban a plazmamembránokon, valamint a citoszolban, az endoplazmatikus retikulumban, a sejtmagban és más sejtrészekben találhatók. A növényi receptorokhoz kötődő illékony szerves vegyületek gyakran jelátvitelt váltanak ki másodlagos hírvivők hatására, beleértve a kalcium beáramlását, amint azt a szomszédos növényevőkre adott válaszként látjuk. Ezeket a kibocsátott illékony anyagokat GC-MS-sel mértük, és a legjelentősebbek a 2-hexenál és a 3-hexenál-acetát voltak. Azt találták, hogy a depolarizáció fokozódott a zöld levelek illékony koncentrációjának növekedésével. Ezek az eredmények azt mutatják, hogy a paradicsomnövények levegőben lévő illékony jelek segítségével kommunikálnak egymással, és amikor ezeket a VOC -okat a receptornövények észlelik, másodpercek alatt olyan válaszok lépnek fel, mint a depolarizáció és a kalciumbeáramlás.

Terpenoidok

A terpenoid verbenon növényi feromon , amely jelzi a rovaroknak, hogy a fát már bogarak fertőzik meg.

A terpenoidok megkönnyítik a kommunikációt a növények és rovarok, emlősök, gombák, mikroorganizmusok és más növények között. A terpenoidok vonzó és taszító szerek lehetnek különböző rovarok számára. Például a fenyő hajtásbogarakat ( Tomicus piniperda ) vonzzák bizonyos monoterpének ((+/-)- a-pinene , (+)- 3-Carene és terpinolene), amelyeket az erdei fenyők ( Pinus sylvestris ) termelnek , míg mások taszítják (például a verbenon ).

A terpenoidok biológiai molekulák nagy családja, több mint 22 000 vegyülettel. A terpenoidok szénvázukban hasonlítanak a terpénekhez , de a terpénekkel ellentétben funkcionális csoportokat tartalmaznak . A terpenoidok szerkezetét a biogenetikus izoprénszabály írja le, amely szerint a terpenoidokat izoprenoid alegységekből lehet felépíteni, rendszeresen vagy szabálytalanul. A terpenoidok bioszintézise a metileritritol -foszfát (MEP) és a mevalonsav (MVA) útvonalon keresztül történik, amelyek mindegyike izopentenil -difoszfátot (IPP) és dimetil -allil -difoszfátot (DMAPP) tartalmaz. A MEP útvonal hemiterpéneket , monoterpéneket , diterpéneket és illékony karotinoidszármazékokat termel, míg az MVA útvonal szeszkviterpéneket termel .

Elektromos jelzés

Sok kutató kimutatta, hogy a növények képesek elektromos jelzéssel kommunikálni a levelektől a szárig és a gyökerekig. Az 1800 -as évek végétől kezdve tudósok, például Charles Darwin , megvizsgálták a páfrányokat és a Vénusz légycsapdáit, mert az állati idegekhez hasonló gerjesztési mintákat mutattak. Ennek az elektromos jelzésnek a mechanizmusai azonban nem ismertek, és a jelenleg folyó kutatás aktuális témája. Egy üzem elektromos jelzést állíthat elő a sérülésekre, a szélsőséges hőmérsékletekre, a magas sóviszonyokra, az aszályra és más különféle ingerekre reagálva.

Az üzem kétféle elektromos jelet használ. Az első a cselekvési potenciál , a második a variációs potenciál .

Az állatok cselekvési potenciáljához hasonlóan a növényekben az akciópotenciálokat „minden vagy semmi” jellemezi. Ez a megértett mechanizmus a növényi akciós potenciálok kiváltására:

  • Egy inger átmenetileg és visszafordíthatóan aktiválja a kalciumion csatornákat
  • Rövid kalciumion -kitörés a sejtbe a nyitott kalciumcsatornákon keresztül
  • A kalciumionok reverzibilisen inaktiválják a H+-ATPáz aktivitást
  • A depolarizáció (a kalciumion -beáramlás miatt) aktiválja a feszültségfüggő kloridcsatornákat, ami miatt a kloridionok elhagyják a cellát, és további depolarizációt okoznak
  • A kalcium-ATPázok csökkentik az intracelluláris kalciumkoncentrációt azáltal, hogy kalciumionokat pumpálnak a sejt külsejére (ez lehetővé teszi a H+-ATPáz újraaktiválását és a repolarizáció elindítását)
  • A repolarizáció akkor következik be, amikor az aktivált H+ -ATPáz kiszivattyúzza a H+ -at a cellából, és a nyitott K+ csatornák lehetővé teszik a K+ áramlását a cella külsejére

A növényi nyugalmi membrán potenciálja -80 és -200 mV között van. A magas H+-ATPáz aktivitás a hiperpolarizációnak felel meg (-200 mV -ig), ami megnehezíti a depolarizációt és az akciós potenciál kiváltását. Ezért elengedhetetlen, hogy a kalcium-ionok inaktiválják a H+-ATPáz aktivitást, hogy elérjék a depolarizációt. Amikor a feszültségfüggő kloridcsatornák aktiválódnak és a teljes depolarizáció bekövetkezik, a kalciumionokat a kalcium-ATPázon keresztül szivattyúzzák ki a sejtből, hogy a H+-ATPáz aktivitás újrainduljon, így a sejt repolarizálódhat.

A kalcium kölcsönhatása a H+-ATPázzal kinázon keresztül történik . Ezért a kalcium beáramlása egy kináz aktiválását okozza, amely foszforilálja és deaktiválja a H+-ATPázt, így a sejt depolarizálódhat. Nem világos, hogy az összes megnövekedett kalciumion -intracelluláris koncentráció kizárólag a kalciumcsatorna aktiválásának köszönhető -e. Lehetséges, hogy a kalciumcsatornák átmeneti aktiválása kalciumionok beáramlását okozza a sejtbe, ami aktiválja a kalciumionok intracelluláris raktárait, és ezt követően depolarizációt okoz (a H+-ATPáz inaktiválása és a feszültségfüggő kloridcsatornák aktiválása révén).

A variációs lehetőségeket nehéznek bizonyult tanulmányozni, és mechanizmusuk kevésbé ismert, mint a cselekvési lehetőségek. A variációs potenciálok lassabbak, mint a cselekvési potenciálok, nem tekinthetők „minden vagy semmi” -nek, és maguk is számos cselekvési potenciált válthatnak ki. A jelenlegi felfogás szerint sebek vagy más stresszes események esetén a növény turgornyomása megváltozik, ami hidraulikus hullámot bocsát ki az egész növényben, amelyet a xilém továbbít . Ez a hidraulikus hullám a hirtelen nyomásváltozás miatt aktiválhatja a nyomásfüggő csatornákat. Ionmechanizmusuk nagyon különbözik az akciós potenciáltól, és úgy gondolják, hogy a P-típusú H+-ATPáz inaktiválásával jár .

A távolsági elektromos jelzést az üzemekben az elektromos jelzés jellemzi, amely nagyobb távolságokon keresztül történik, mint egyetlen cella. 1873-ban Sir John Burdon-Sanderson leírta a cselekvési lehetőségeket és azok távoli terjedését a növényekben. A növényekben az akciós potenciálok a növények érrendszerén (különösen a floemén ) keresztül valósulnak meg , olyan szövethálózaton keresztül, amely összeköti a különböző növényi szerveket, és továbbítja a jelzőmolekulákat az egész növényben. Gyakoriságának növelése akciós potenciálok hatására a faháncs , hogy egyre térhálós . A phloemben az akciós potenciálok terjedését a klorid-, kálium- és kalciumionok fluxusa diktálja, de a terjedés pontos mechanizmusa nem jól ismert. Alternatív megoldásként a cselekvési potenciálok rövid, helyi távolságokon keresztül történő szállítása eloszlik a növényben a sejtek közötti plazmodiszmatális kapcsolatokon keresztül .

Amikor egy növény reagál az ingerekre, néha a válaszidő szinte azonnali, ami sokkal gyorsabb, mint a kémiai jelek. A jelenlegi kutatások azt sugallják, hogy az elektromos jelzés lehet a felelős. Különösen a növény reakciója a sebre háromfázisú. Az 1. fázis a célgének expressziójának azonnali nagy növekedése. A 2. fázis a nyugalmi időszak. A 3. fázis ugyanazok a célgének gyengült és késleltetett felülszabályozása, mint az 1. fázis. Az 1. fázisban a felszabályozás sebessége szinte azonnali, ami arra késztette a kutatókat, hogy elméleteik szerint a növény kezdeti válasza az akciós és variációs potenciálokon keresztül kémiai vagy hormonális jelzésre, amely valószínűleg felelős a fázis 3 válaszáért.

Stresszes események esetén a növény reakciója eltér. Vagyis nem mindig van az, hogy egy üzem akciós potenciállal vagy variációs potenciállal reagál . Ha azonban egy növény akciópotenciált vagy variációs potenciált generál, az egyik közvetlen hatás egy bizonyos gén expressziójának felülszabályozása lehet . Különösen a proteáz inhibitorok és a kalmodulin mutatnak gyors felszabályozott génexpressziót. Ezenkívül az etilén gyors felszabályozást mutatott a növény gyümölcseiben, valamint a jázmonátot a szomszédos levelekben a sebhez képest. A génexpresszión kívül az akciós és variációs potenciálok is sztómás és levélmozgást eredményezhetnek .

Összefoglalva, az elektromos jelzés a növényekben a kommunikáció hatékony eszköze, és szabályozza a növény reakcióját a veszélyes ingerekre (mint például a növényevő növényekre ), segítve a homeosztázis fenntartását .

Föld alatti kommunikáció

Kémiai jelzések

A Pisum sativum (kerti borsó) növények gyökereiken keresztül kommunikálják a stresszjelzéseket, hogy a szomszédos, feszültségmentes növények előre láthassák az abiotikus stresszt. A borsónövényeket általában a mérsékelt égövi régiókban termesztik szerte a világon. Ez az alkalmazkodás azonban lehetővé teszi a növények számára az abiotikus stresszek, például az aszály előrejelzését. 2011 -ben Falik és mtsai. tesztelte a stresszmentes borsónövények azon képességét, hogy érzékeljék és reagáljanak a stresszjelzésekre azáltal, hogy ozmotikus stresszt váltanak ki a szomszédos növényen. Falik és mtsai. külsőleg indukált növény gyökerét mannitnak vetették alá ozmotikus stressz és aszályszerű állapotok előidézése érdekében. Ennek a stresszes növénynek mindkét oldalán öt feszültségmentes növény volt. Az egyik oldalon a feszültségmentes növények megosztották gyökérrendszerüket szomszédaikkal, hogy lehetővé tegyék a gyökér kommunikációt. A másik oldalon a feszültségmentes növények nem osztották meg gyökérrendszereiket szomszédaikkal.

Falik és mtsai. azt találták, hogy a feszültségmentes növények bizonyították, hogy képesek érzékelni és reagálni az ozmotikusan stresszelt növény gyökereiből származó stresszjelzésekre. Ezenkívül a feszültségmentes növények további stresszjeleket tudtak küldeni más szomszédos feszültségmentes növényeknek a jel továbbítása érdekében. A sztómás záródás kaszkádhatását figyelték meg a szomszédos, feszültségmentes növényekben, amelyek közösek a gyökérzetükben, de nem figyelhetők meg azokban a feszültségmentes növényekben, amelyek nem osztoztak a gyökérzetükben. Ezért a szomszédos növények bizonyítják, hogy képesek érzékelni, integrálni és reagálni a gyökereken keresztül továbbított stresszjelekre. Bár Falik és mtsai. nem azonosította a stresszjelek észleléséért felelős vegyi anyagot, a kutatás 2016 -ban végzett Delory és mtsai. számos lehetőséget sugall. Azt találták, hogy a növényi gyökerek sokféle szerves vegyületet szintetizálnak és szabadítanak fel, beleértve az oldott anyagokat és illékony anyagokat (pl. Terpének). További kutatásokat idéztek, amelyek bizonyítják, hogy a gyökér által kibocsátott molekulák képesek közvetlen vagy közvetett módon fiziológiai válaszokat kiváltani a szomszédos növényekben a talaj kémiájának módosításával. Sőt, Kegge és mtsai. bebizonyította, hogy a növények a víz/tápanyag -hozzáférés, a gyökérváladék és a talaj mikroorganizmusainak változásai révén érzékelik a szomszédok jelenlétét.

Bár a gyökerek által kibocsátott stresszjelzések mögöttes mechanizmusa nagyrészt ismeretlen, Falik et al. azt javasolta, hogy a növényi abszcizinsav (ABA) felelős lehet a megfigyelt fenotípusos válasz (sztómás elzáródás) integrálásáért. További kutatásokra van szükség a jól körülhatárolt mechanizmus és a potenciális alkalmazkodó hatások azonosításához a szomszédok alapozására a közelgő abiotikus stresszek előkészítése során; azonban Robbins et al. A 2014 -ben publikált gyökér endodermisz jelzőközpontként jellemezte az abiotikus környezeti stresszeket, beleértve az aszályt. Azt találták, hogy az ABA növényi hormon bizonyos környezeti feltételek mellett szabályozza a gyökér endodermális válaszát. 2016 -ban Rowe és mtsai. kísérletileg igazolta ezt az állítást azzal, hogy megmutatta, hogy az ABA szabályozza a gyökérnövekedést ozmotikus stressz körülmények között. Ezenkívül a citoszolos kalciumkoncentrációban bekövetkező változások jelek a sztómák lezárására, válaszul az aszály stresszre utaló jelekre. Ezért az oldott anyagok, illékony anyagok, hormonok és ionok áramlása valószínűleg részt vesz a gyökerek által kibocsátott stresszjelekre adott válasz integrálásában.

A mikorrhiza hálózatok

A növényi kommunikáció egy másik formája a gyökérhálózatokon keresztül történik. A gyökereken keresztül a növények sokféle erőforrást oszthatnak meg, beleértve a szenet, a nitrogént és más tápanyagokat. Ezt a föld alatti szén -átvitelt vizsgálják Philip et al. 2011. Ennek a cikknek a célja az volt, hogy megvizsgálja, hogy a szénátvitel kétirányú-e, ha egy faj nettó nyeresége volt a szénben, és hogy több szén került-e át a talaj útvonalán vagy a közös mikorrhiza hálózaton (CMN). A CMN -ek akkor fordulnak elő, amikor a gombás micéliumok összekapcsolják a növények gyökereit. A kutatók 8 hónapig követték a papír nyír és a Douglas-fenyő palántáit egy üvegházban, ahol a gyökereiket keresztező hifális kapcsolatokat vagy elvágták, vagy érintetlenül hagyták. A kísérlet a palánták között kicserélt jelzett szén mennyiségét mérte. Felfedezték, hogy valóban kétirányú szén-dioxid-megosztás történt a két fafaj között, és a Douglas-fenyő enyhe nettó szén-dioxid-növekedést kapott. Ezenkívül a szén mind a talajon, mind a CMN -utakon keresztül került átvitelre, mivel az átvitel akkor következett be, amikor a CMN -kapcsolatok megszakadtak, de sokkal több átvitel történt, amikor a CMN -ek töretlenek maradtak.

Ez a kísérlet azt mutatta, hogy két növény gyökereinek gombás micéliumkötésén keresztül a növények képesek kommunikálni egymással, és tápanyagokat, valamint egyéb erőforrásokat a föld alatti gyökérhálózatokon keresztül továbbítani. További tanulmányok azzal érvelnek, hogy ez a föld alatti „fabeszélgetés” döntő fontosságú az erdei ökoszisztémák adaptációjában. A növényi genotípusok kimutatták, hogy a mikorrhiza gombás tulajdonságok öröklődnek, és szerepet játszanak a növények viselkedésében. Ezek a kapcsolatok a gombás hálózatokkal kölcsönösek, kommenzálisak vagy akár paraziták is lehetnek. Kimutatták, hogy a növények gyorsan megváltoztathatják a viselkedést, például a gyökérnövekedést, a hajtások növekedését, a fotoszintetikus sebességet és a védekező mechanizmusokat, válaszul a mikorrhizális kolonizációra. A gyökérrendszerek és a közös mikorrhiza hálózatok révén a növények képesek kommunikálni egymással a föld alatt, és megváltoztatni a viselkedést, vagy akár megosztani a tápanyagokat a különböző környezeti jelektől függően.

Lásd még

Hivatkozások

További irodalom

  • Peter Wohlleben; Suzanne Simard; Tim Flannery (2016). A fák rejtett élete: mit éreznek, hogyan kommunikálnak ― Felfedezések egy titkos világból . Jane Billinghurst fordítása. Greystone Books. ISBN 978-1771642484.