Lancelet - Lancelet

Nem tévesztendő össze Lancet vagy Lancelot .

Lancelet
Branchiostoma lanceolatum.jpg
Branchiostoma lanceolatum
Tudományos osztályozás e
Királyság: Animalia
Törzs: Chordata
Alcsoport: Cephalochordata
Osztály: Leptocardii
Müller, 1845
Rendelés: Névtelen Amphioxiformes
, 1886
Családok
Szinonimák
  • Branchiostomiformes
  • Amphioxi

A lancelets ( / l æ n k l ɪ t s / vagy / l ɑː n k l ɪ t s / ), más néven amphioxi (egyes szám: amphioxus / æ m f i ɒ k s ə s / ), áll néhány 30-35 faj „hal-szerű” fenéklakó szűrőt etetés gerinchúrosakról sorrendben Amphioxiformes . Ők a Cephalochordata alfaj modern képviselői . A lándzsák nagyon hasonlítanak az 530 millió éves Pikaia-ra , amelynek kövületei a Burgess-palából ismertek . A zoológusok azért érdeklődnek irántuk, mert evolúciós betekintést nyújtanak a gerincesek eredetébe . A lándzsák sok olyan szervet és szervrendszert tartalmaznak, amelyek szorosan kapcsolódnak a modern halakhoz, de primitívebb formában. Ezért számos példát mutatnak be az esetleges evolúciós alkalmazkodásra . Például a lándzsák kopoltyúnyílásait csak etetésre használják, légzésre nem. A keringési rendszer táplálékot szállít az egész testükben, de nem tartalmaz vörösvérsejteket vagy hemoglobint az oxigén szállítására. A Lancelet genomok nyomokat mutatnak a gerincesek korai evolúciójáról : összehasonlítva a lándzsák génjeit a gerincesek azonos génjeivel, felfedezhetők a génexpresszió, a funkció és a szám változásai, ahogy a gerincesek fejlődtek. A genom néhány faj nemzetség Branchiostoma már megszekvenált: B. floridae, B. belcheri , és B. lanceolatum .

Ázsiában a lándzsákat kereskedelmi forgalomban szüretelik emberek és háziasított állatok táplálékaként . Japánban az amphioxus ( B. belcheri ) szerepel a „Japán tengeri és édesvízi élőlények veszélyeztetett állatai” nyilvántartásában.

Ökológia

Habitat

A lándzsákat sekély, szubtidális homokos síkvidékeken terjesztik a mérsékelt égövön (egészen északra Norvégiáig ), szubtrópusi és trópusi tengereken szerte a világon. Az egyetlen kivétel az Asymmetron inferum , a bálna környékéről ismert faj körülbelül 225 m (738 láb) mélységben esik . Bár tudnak úszni, a felnőtt amphioxi többnyire bentikus . Homokos fenekekben élnek, amelyek granulometriája a fajtól és a helyszíntől függ, és általában félig homokba temetve találhatók. Ha zavarják őket, gyorsan elhagyják a fészket, úsznak egy rövid távolságot, majd gyorsan újra befúródnak, először a hátsó végüket a homokba. A kifejlett egyedek ( B. floridae ) akár 6 ° C -os sótartalmat és 3-37 ° C közötti hőmérsékletet is képesek elviselni.

Táplálás

Élőhely-preferenciájuk tükrözi táplálkozási módjukat: csak az elülső részt teszik ki a víznek, és a planktonon szűrőbetáplálást végeznek egy elágazó csillóáram segítségével, amely a vizet egy nyálkahártyán átvezeti. A Branchiostoma floridae képes a mikrobákról a kis fitoplankton méretű részecskék csapdába ejtésére, míg a B. lanceolatum előnyben részesíti a nagyobb (> 4 µm) részecskéket.

Szaporodás és ívás

A lándzsák gonokórikus állatok, azaz két neműek, és külső megtermékenyítés útján szaporodnak . Csak az ívási időszakukban szaporodnak , amely fajok között kissé eltér - általában a tavaszi és nyári hónapoknak megfelelően. Valamennyi lándzsafaj a napnyugta után röviddel ívik, akár szinkronban (pl. Branchiostoma floridae , körülbelül kéthetente egyszer az ívási időszakban), akár aszinkron módon ( Branchiostoma lanceolatum , fokozatos ívás az évszak során).

Nicholas és Linda Holland voltak az első kutatók, akik leírtak egy módszert amphioxus embriók előállítására a fogságban történő ívás indukciójával és in vitro megtermékenyítéssel. Az ívást a laboratóriumban mesterségesen elektromos vagy hősokk okozhatja.

Történelem

Rendszertan

A leírt csoport első reprezentatív szervezete a Branchiostoma lanceolatum volt . Peter Simon Pallas írta le 1774 -ben, mint a Limax nemzetség puhatestű csigáját . Nem volt egészen 1834 hogy Gabriel Costa hozta filogenetikai helyzetének a csoport közelebb a agnathan gerincesek ( nyálkahal és ingolákból ), beleértve azt az új nemzetség Branchiostoma (a görög, branchio = „kopoltyúk”, sztóma = „száj”) . 1836 -ban Yarrel átnevezte a nemzetséget Amphioxus -ra (görögül: "mindkét oldalon hegyes"), ma már a Branchiostoma nemzetség elavult szinonimájának tekintik . Ma az "amphioxus" kifejezést még mindig használják az Amphioxiformes általános néven , a "lancelet" mellett, különösen az angol nyelven. Az Amphioxiformes rendet nyilvánvalóan 1886 -ban nevezték el a magdeburgi Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins -ben .

Anatómia

Az amphioxus anatómiájának megfigyelései a 19. század közepén kezdődtek. Először a felnőtt, majd az embrionális anatómiát írták le.

Alexander Kowalevsky először a felnőtt amphioxus legfontosabb anatómiai jellemzőit írta le (üreges dorsalis idegcső, endostyle, szegmentált test, postanalis farok). De Quatrefages először teljesen leírta az amphioxus idegrendszerét. Heinrich Rathke és John Goodsir további fontos hozzájárulást nyújtott az amphioxus felnőtt anatómiájához.

Kowalevsky kiadta az amphioxus embriók első teljes leírását is, míg Schultze és Leuckart írták le először a lárvákat. Az amphioxus embrionális anatómiájához további fontos hozzájárulást adott Hatschek, Conklin és később Tung (kísérleti embriológia).

Anatómia

A Lancelet anatómiája
A Lancelet anatómiája

Az érintett fajtól függően a lándzsák maximális hossza általában 2,5-8 cm (1,0-3,1 hüvelyk). A Branchiostoma belcheri és a B. lanceolatum a legnagyobbak közé tartoznak. A méretet leszámítva a fajok nagyon hasonlítanak az általános megjelenésre, elsősorban a myotómák számában és lárváik pigmentációjában különböznek egymástól . Áttetsző, kissé halszerű testük van, de páros uszony vagy más végtag nélkül. Viszonylag rosszul fejlett farokúszó van jelen, ezért nem különösebben jó úszók. Bár vannak olyan porcanyagaik, amelyek merevítik a kopoltyúréseket , a száját és a farkát, nincs valódi csontvázuk.

Idegrendszer és notokord

A gerincesekhez hasonlóan a lándzsáknak üreges idegzsinórja fut végig a hátán, garatnyílások és a végbélnyílás mellett futó farok. A gerincesekhez hasonlóan az izmok is blokkokba rendeződnek, amelyeket myomereknek neveznek .

Ellentétben gerincesek, a dorzális ideg kábel nem védi a csont, hanem egy egyszerűbb gerinchúr épül fel egy hengert a sejtek , amelyek szorosan csomagolt alkotnak edzett rudat. A lándzsa notochord, ellentétben a gerinces gerinccel , a fejbe nyúlik. Ez adja altörzs nevét (κεφαλή, kephalē eszközök „fej”). A notochord finom szerkezete és felnőttkori növekedésének sejtes alapja a Bahama -szigetekről, az Asymmetron lucayanumról ismert. Az idegzsinór csak kissé nagyobb a fejrészben, mint a test többi részén, így a lándzsák nem tűnnek valódi agya van. A fejlődési génexpresszió és a transzmissziós elektronmikroszkópia azonban egy diencephalicus elülső agy , egy esetleges középagy és egy hátsó agy jelenlétét jelzi , de a gerincesekkel való összehasonlítást tartalmazó közelmúltbeli vizsgálatok azt mutatják, hogy a gerinces thalamus , pretectum és középagyi domén együttesen egyetlen amphioxus régiónak felel meg , amelyet Di-Mesencephalic primordiumnak (DiMes) neveztek el

Vizuális rendszer

A lándzsáknak négy ismert típusú fényérzékelő szerkezete van: Joseph-sejtek, Hesse-szervek, páratlan elülső szem és lamellás test, amelyek mindegyike opzinokat használ fény-receptorként. Mindezek a szervek és struktúrák az idegcsőben helyezkednek el, elülső szemmel, majd a lamellás testtel, a Joseph -sejtekkel és a hesseni szervekkel.

Joseph -sejtek és Hesse -szervek

A József -sejtek csupasz fotoreceptorok, amelyeket mikrovillusok vesznek körül . Ezek a sejtek az opsin melanopsint hordozzák . A Hesse-i szervek (más néven dorsalis ocelli) egy fotoreceptor-sejtből állnak, amelyet mikrovillus-csík vesz körül, és melanopszint tartalmaz, de félig csésze alakú pigment-sejt borítja. Mindkét sejt csúcsérzékenysége ~ 470 nm (kék).

Mind a Joseph -sejtek, mind a Hesse -szervek az idegcsőben vannak, a Joseph -sejtek dorsalis oszlopot képeznek, a Hesse -szervek a ventrális részben a cső hosszában. A Joseph -sejtek az elülső vezikula (vagy agyi vezikula) caudalis végétől a 3. és 4. myomer közötti határig terjednek, ahol a hesseni szervek kezdődnek és majdnem a farokig tartanak.

Elülső szem

Az elülső szem egy pigmentcsészéből, egy feltételezett fotoreceptor -sejtből ( 1. sor ), három neuronsorból ( 2–4. Sor ) és gliasejtekből áll . A PAX6 gént expresszáló frontális szemet a gerinces páros szemek homológjaként, a pigmentcsészét az RPE ( retina pigment hám ) homológjaként, a feltételezett fotoreceptorokat gerinces rudak és kúpok homológjaiként , valamint a 2. sort javasolták neuronok, mint a retina ganglionsejtek homológjai .

A pigmentcsésze hátsó homorú. Sejtjei melanint tartalmaznak .

A feltételezett fotoreceptor sejtek, 1. sor, két átlós sorban vannak elhelyezve, az egyik a pigmentcsésze mindkét oldalán, szimmetrikusan a hasi középvonalhoz képest. A sejtek lombik alakúak, hosszú, karcsú ciliáris folyamatokkal (egy csilló sejtenként). A sejtek fő teste a pigmentcsészén kívül fekszik, míg a csillók a pigmentcsészébe nyúlnak, mielőtt elfordulnak és kilépnek. A sejtek az opsin c-opsin 1-et viselik , kivéve néhányat, amelyek c-opsin 3-at hordoznak .

A 2. sor sejtjei szerotonerg neuronok, amelyek közvetlen kapcsolatban állnak az 1. sor sejtjeivel. A 3. és 4. sor sejtjei szintén neuronok. Mind a négy sor sejtjeinek axonjai a bal és jobb ventrolateralis idegekbe nyúlnak ki. A 2. sor idegsejtjeinél az axon vetületeket a tegmentális neuropilra követték . A tegmentális neuropilt összehasonlították a gerinces hypothalamus mozgásszervi régióival , ahol a parakrin felszabadulás modulálja a mozgásmintákat, például az etetést és az úszást.

Fluoreszkáló fehérjék

Zöld fluoreszcencia Lancelets -ben
Zöld fluoreszcencia Lancelets -ben. (a. Branchiostoma floridae GFP a szemfolt közelében és a szájcsápokban .) (b. Asymmetron lucayanum zöld fluoreszcencia az ivarmirigyekben.)

A lándzsák természetesen zöld fluoreszkáló fehérjéket (GFP) expresszálnak a szájüregi csápjaikban és a szemfolt közelében. Fajtól függően a farokban és az ivarmirigyekben is kifejezhető , bár erről csak az Asymmetron nemzetségben számolnak be. Világszerte több fluoreszkáló fehérje gént rögzítettek a lándzsafajokban. A Branchiostoma floridae önmagában 16 GFP-kódoló gént tartalmaz. Azonban, a GFP által termelt lancelets jobban hasonlít GFP által termelt Copepoda mint medúza ( Aequorea victoria ).

A gyanú szerint a GFP többféle szerepet játszik a lándzsákkal, például a plankton vonzásával a szájuk felé. Tekintettel arra, hogy a lándzsák szűrőadagolók, a természetes áram a közeli planktont vonja be az emésztőrendszerbe. A GFP -t lárvákban is kifejezik , ami azt jelenti, hogy felhasználható fényvédelemre azáltal, hogy nagyobb energiájú kék fényt kevésbé káros zöld fénysé alakítanak át.

Élő lándzsa (B. floridae) fluoreszkáló mikroszkóp alatt.
Élő lándzsa ( B. floridae ) fluoreszkáló mikroszkóp alatt.

A lándzsákból származó fluoreszkáló fehérjéket a molekuláris biológiában és a mikroszkópiában való használatra alakították ki. A sárgán fluoreszkáló fehérje a Branchiostoma lanceolatum mutat szokatlanul magas kvantumhatásfok (~ 0,95). Azt génsebészeti egy monomer zöld fluoreszcens fehérje néven ismert mNeonGreen , amely a legfényesebb ismert monomer zöld vagy sárga fluoreszcens fehérje.

Táplálkozás és emésztőrendszer

A lándzsák inaktív szűrőadagolók , az idő nagy részét félig homokba temetve töltik, csak az elülső részük áll ki. Sokféle apró planktonikus élőlényt esznek , például baktériumokat, gombákat , kovaföldeket , dinoflagellate -eket és zooplanktont , és elviszik a detritust is . Keveset tudunk a lándzsás lárvák táplálékáról a vadonban, de több faj fogságban lévő lárvái a fitoplankton diétájával is fenntarthatók , bár ez nyilvánvalóan nem optimális az Asymmetron lucayanum számára .

Lancelets orális cirri, vékony csáp szerű szálak lógnak előtt a szája, és úgy járnak, mint az érzékszervi eszközök és a szűrőt a víz halad át a testet. A víz a szájból a nagy garatba jut , amelyet számos kopoltyúnyílás szegélyez. A garat hasi felülete tartalmaz egy endostyle nevű barázdát , amely a Hatschek gödör néven ismert szerkezethez kapcsolódva nyálkahártyát képez . A ciliáris akció filmben tolja a nyálkát a kopoltyúnyílások felületére, miközben felfogja a lebegő ételrészecskéket . A nyálkahártyát egy második, dorsalis barázdában gyűjtik össze, amelyet epipharyngealis barázdának neveznek , és visszavezetik az emésztőrendszer többi részébe. A kopoltyúnyílásokon áthaladva a víz belép a garatot körülvevő átriumba, majd az atriopóron keresztül kilép a testből.

Mind a felnőttek, mind a lárvák "köhögési" reflexet mutatnak, hogy megtisztítsák a száját vagy a torkát a törmeléktől vagy a nyeléshez túl nagy tárgyaktól. A lárvákban a hatást a garatizmok közvetítik, míg a felnőtt állatoknál pitvari összehúzódással.

Az emésztőrendszer többi része egy egyszerű csőből áll, amely a garattól a végbélnyílásig vezet. A máj vakbél , egyetlen vak végű vakbél , a bél aljáról ágazik le, és a bélés képes fagocitizálni az élelmiszer-részecskéket, ami nem jellemző a gerincesekre. Bár a máj számos funkcióját látja el, nem tekintik valódi májnak, hanem a gerinces máj homológjának .

Más rendszerek

A lándzsáknak nincs légzőrendszere, kizárólag a bőrükön keresztül lélegeznek, amely egy egyszerű hámból áll . A név ellenére ritkán vagy egyáltalán nem lélegzik a „kopoltyú” résekben, amelyek kizárólag az etetésre szolgálnak. A keringési rendszer általános elrendezésében hasonlít a primitív halakéhoz, de sokkal egyszerűbb, és nem tartalmaz szívet . Nincsenek vérsejtek és nincs hemoglobin .

A kiválasztó rendszer áll szegmentált „vesék”, amelyek protonephridia helyett nephronok , és egészen eltérően a gerincesek. A gerincesekkel ellentétben számos, szegmentált ivarmirigy létezik .

Modell szervezet

A Lancelets az 1860 -as években vált híressé, amikor Ernst Haeckel elkezdte népszerűsíteni őket mint példát minden gerinces ősének. 1900 lancelets vált modell organizmus . A 20. század közepére különböző okokból, köztük az összehasonlító anatómia és az embriológia csökkenése miatt, és annak a meggyőződésnek köszönhetően, hogy a lándzsák származtatottabbak voltak, mint amilyennek látszottak, például a lárva stádiumának mély aszimmetriája miatt .

A molekuláris genetika megjelenésével a lándzsákat ismét a gerinces ősök modelljének tekintik, és ismét mintaszervezetként használják.

Ennek eredményeként a használatuk a tudomány, módszerek és tenyésztés lancelets fogságban fejlesztettek több faj, eredetileg az Európai Branchiostoma lanceolatum , de később is, a Csendes-óceán nyugati Branchiostoma belcheri és Branchiostoma japonicum , a Mexikói-öböl és a Nyugat Atlantic Branchiostoma floridae és a körkörös (azonban a genetikai bizonyítékok azt sugallják, hogy az atlanti és az indo-csendes-óceáni populációkat külön kell elismerni) Asymmetron lucayanum . Akár 7-8 éves kort is elérhetnek.

Filogenizmus és rendszertan

A lándzsa kicsi, áttetsző, halszerű állat, amely a gerincesek egyik legközelebbi élő gerinctelen rokona.

A Cephalochordata -t hagyományosan a gerincesek testvérvonalának tekintették ; viszont ezt a két csoportot együtt (néha Notochordata -nak is nevezik) a Tunicata testvércsoportjának tartották (más néven Urochordata, beleértve a tengeri permeteket is ). Ezzel a nézettel összhangban legalább 10 morfológiai tulajdonság közös a lándzsáknál és a gerinceseknél, de nem a csuklyáknál. Újabb kutatások szerint ez az evolúciós kapcsolatminta helytelen. A kiterjedt molekuláris filogenetikai elemzés meggyőzően kimutatta, hogy a Cephalochordata a hordák legalapvetőbb alcsoportja, a zsákmányok a gerincesek testvércsoportja. Ez az akkordák felülvizsgált filogenetikája azt sugallja, hogy a zsákmányoltak másodsorban elvesztették a korábban gerincesek és lándzsák szinapomorfiáinak (közös, származtatott karaktereknek) tartott morfológiai karaktereket .

A három létező (élő) nemzetség közül az Asymmetron bazális, és saját családjába kerül. A genetikai vizsgálatok külön következtetéseket vontak le eltérésükre vonatkozóan, egyesek azt sugallják, hogy az Asymmetron több mint 100 millió évvel ezelőtt különbözött más lándzsáktól, mások pedig (magasabb statisztikai támogatottsággal) körülbelül 42 millió évvel ezelőtt. A fennmaradó két nemzetség, a Branchiostoma és az Epigonichthys körülbelül 36 millió évvel ezelőtt vált el egymástól. E mély elválasztás ellenére az Asymmetron lucayanum és a Branchiostoma floridae közötti hibridek életképesek (a legmélyebb hasított fajok között, amelyekről ismert, hogy képesek ilyen hibridek előállítására).

Az alábbiakban az ITIS által elismert fajok találhatók . Más források mintegy harminc fajt ismernek fel. Valószínűleg a jelenleg fel nem ismert rejtélyes fajok maradnak.

Hivatkozások

További irodalom

  • Stach, TG (2004). Cephalochordata (Lancelets). M. Hutchins, RW Garrison, V. Geist, PV Loiselle, N. Schlager, MC McDade, ... WE Duellman (szerk.), Grzimek Animal Life Encyclopedia (2. kiadás, 1. kötet, 485–493. O.) ). Detroit: Gale.
  • Stokes, MD és Holland, ND 1998. Amerikai tudós 86: 552-560

Külső linkek