Haldane uralma - Haldane's rule

Nem tévesztendő össze Haldane elvével .
Emberben, aneuploiditást és más szokatlan állapotokat okozó interszexuális körülményeket kivéve , a hím heterogametikus , XY nemi kromoszómákkal.

Haldane szabály egy megfigyelés a korai szakaszában speciation megfogalmazott 1922-ben a brit evolúciós biológus J.BS Haldane , hogy kimondja, hogy ha egy faj hibrid csak az egyik nem életképtelen vagy steril , hogy a szex sokkal valószínűbb, hogy a heterogametic szex . A heterogametikus nem az, amely két különböző nemi kromoszómával rendelkezik ; a therian emlősök , például ez a férfi.

Áttekintés

Maga Haldane a következőképpen írta le a szabályt:

Ha két különböző állatfaj F1 utódaiban egy nem létezik, ritka vagy steril, akkor az a nem a heterozigóta nem (heterogametikus nem).

Haldane szabálya a heterogametikus élőlények túlnyomó többségére vonatkozik. Ez magában foglalja azt az esetet is, amikor két faj másodlagos érintkezésbe lép a szimpátia területén, és hibrideket képez az allopátriai fajta kialakulása után.

A szabály magában foglalja mind a hímek heterogametikus ( XY vagy XO típusú nemek meghatározása , például emlősöknél és Drosophila gyümölcslegyeknél), mind a női heterogametikus ( ZW típusú nemi meghatározás , mint a madaraknál és pillangóknál ), valamint néhány kétlaki növényt, például kempinget .

Hibrid diszfunkció (sterilitás és inviability) egyik fő formája utáni zigotikus reproduktív izolálását, ami előfordul korai szakaszában speciációs. Az evolúció hasonló elkülönítési mintázatot hozhat létre különböző organizmusok sokaságában. Mindazonáltal a tényleges mechanizmusok, amelyek Haldane uralmához vezetnek a különböző taxonokban, továbbra is nagyrészt meghatározatlanok.

Hipotézisek

Sok különböző hipotézis született a Haldane -szabály létrehozásához szükséges evolúciós mechanizmusok kezelésére. Jelenleg a legnépszerűbb magyarázat Haldane szabályára az összetett hipotézis, amely Haldane szabályát több alosztályra osztja, beleértve a sterilitást, a láthatatlanságot, a férfi heterogametiát és a női heterogametiát. Az összetett hipotézis azt állítja, hogy Haldane szabályának különböző alosztályokban különböző okai vannak. Előfordulhat, hogy az egyes genetikai mechanizmusok nem zárják ki egymást, és ezek együttesen hathatnak Haldane uralmára bármelyik alosztályban. Ezzel szemben a genetikai mechanizmusokat hangsúlyozó nézetekkel szemben egy másik nézet feltételezi, hogy a populációdinamika a populáció divergenciája során Haldane uralmát okozhatja.

A fő genetikai hipotézisek a következők:

  • Dominancia: A heterogametikus hibrideket minden X-hez kapcsolódó allél befolyásolja (legyen az recesszív vagy domináns), ami inkompatibilitást okoz az eltérő allélok egyesítése miatt. A homogametikus hibrideket azonban csak a domináns káros X-kapcsolt allélok befolyásolják. A heterogenetikus hibrideket, amelyek egy adott X-kapcsolt gén egyetlen példányát hordozzák , a dominanciától függetlenül befolyásolják a mutációk. Így az eltérő populációk közötti X-hez kötött inkompatibilitás nagyobb valószínűséggel fejeződik ki a heterogametikus nemben, mint a homogametikus nemben.
  • A "gyorsabb hím": A hím gének gyorsabban fejlődnek a szexuális szelekció miatt . Ennek eredményeképpen a hímsterilitás nyilvánvalóbbá válik a férfi heterogametikus taxonokban (XY nemmeghatározás). Ez a hipotézis ütközik Haldane szabályával a hím homogametikus taxonokban, amelyekben a nőket jobban érinti a hibrid alsóbbrendűség. Ezért csak az XY nemmeghatározással rendelkező taxonok hímsterilitására vonatkozik, az összetett elmélet szerint.
  • Meiotikus hajtás : Hibrid populációkban az önző genetikai elemek inaktiválják a spermiumokat (azaz: az X-hez kötődő hajtó faktor inaktiválja az Y-hordozó spermát, és fordítva).
  • A "gyorsabb X": A hemizigóta kromoszómák génjei gyorsabban fejlődhetnek azáltal, hogy javítják a szelektálást a lehetséges recesszív allélokon, ami nagyobb hatást gyakorol a reproduktív izolációra.
  • Differenciális szelekció: A heterogametikus nemet és a homogametikus nemet érintő hibrid inkompatibilitások alapvetően különböző izolációs mechanizmusok, ami láthatóbbá teszi vagy megőrzi a természetben a heterogametikus alsóbbrendűséget (sterilitás/láthatatlanság).

Több filogenetikai csoport adatai támogatják a dominancia és a gyorsabb X-kromoszóma-elméletek kombinációját. A közelmúltban azonban azzal érveltek, hogy az erőfölény-elmélet nem tudja megmagyarázni Haldane szabályát erszényes állatoknál, mivel mindkét nem ugyanazt az inkompatibilitást tapasztalja a nők apai X-inaktivációja miatt.

A dominancia hipotézis a kompozit elmélet magja, és az X-hez kapcsolódó recesszív/dominancia hatások sok esetben hibrid inkompatibilitást okoztak. Vannak alátámasztó bizonyítékok a gyorsabb férfi és meiotikus hajtási hipotézisekre is. Például a hím által vezérelt génáramlás jelentős csökkenését figyelték meg az ázsiai elefántokban , ami a hím vonások gyorsabb fejlődésére utal.

Bár a szabályt eredetileg a kromoszómális nemmeghatározással rendelkező diploid szervezetek összefüggésében fogalmazták meg , a közelmúltban azzal érveltek, hogy ki lehet terjeszteni bizonyos fajokra, amelyek nem rendelkeznek kromoszóma nemi meghatározással, például a haplodiploidokra és a hermafroditákra .

Kivételek

Nevezetes kivételek vannak Haldane szabálya alól, amikor a homogametikus nem kifogástalannak bizonyul, míg a heterogametikus nem életképes és termékeny. Ez látható a Drosophila gyümölcslegyeknél.

Megjegyzések

Hivatkozások

További irodalom