Szexmeghatározó rendszer - Sex-determination system
A nemmeghatározó rendszer olyan biológiai rendszer, amely meghatározza a szexuális jellemzők kialakulását a szervezetben . A legtöbb organizmus , hogy hozzon létre az utódok segítségével ivaros szaporodás két nemnél.
Egyes fajokban hermafroditák vannak . Van még néhány faj, amely csak az egyik nemhez miatt parthenogenezis , a cselekmény egy női reprodukáló nélkül megtermékenyítés .
Sok fajnál a nem meghatározása genetikai: a hímek és a nők különböző allélokkal, vagy akár különböző génekkel rendelkeznek, amelyek meghatározzák szexuális morfológiájukat . Az állatoknál ezt gyakran kromoszóma -különbségek kísérik , általában az XY , ZW , XO , ZO kromoszómák kombinációi vagy a haplodiploidia révén . A szexuális differenciálódást általában egy fő gén ("szexuális lókusz") váltja ki, és más gének sokasága követi a dominóhatást .
Más esetekben a magzat nemét a környezeti változók (például a hőmérséklet ) határozzák meg. Néhány nem-meghatározási rendszer részletei még nem teljesen tisztázottak. A magzati biológiai rendszer jövőbeni elemzésének reményei a teljes reprodukciós rendszer inicializált jeleit tartalmazzák, amelyek a terhesség alatt mérhetők, hogy pontosabban meghatározzák, hogy a magzat meghatározott neme férfi vagy nő. A biológiai rendszerek ilyen elemzése azt is jelezheti, hogy a magzat hermafrodita -e, amely teljes vagy részleges hím- és női reproduktív szerveket foglal magában.
Egyes fajoknak, mint például a különböző növényeknek és halaknak nincs rögzített nemük, ehelyett életcikluson mennek keresztül, és nemüket a genetikai jelek alapján változtatják meg típusuk megfelelő életszakaszaiban. Ennek oka lehet a környezeti tényezők, például az évszakok és a hőmérséklet. Néhány gonokórikus fajnál néhány egyed mindkét nem nemi jellemzőivel rendelkezhet, ezt az állapotot interszexnek nevezik .
Felfedezés
A nemi meghatározást Nettie Stevens amerikai genetikus fedezte fel a lisztférgességben 1903 -ban.
Kromoszóma rendszerek
XX/XY nemi kromoszómák
A XX/XY nemmeghatározó rendszer a legismertebb, ahogy az emberekben is megtalálható. Az XX/XY rendszer megtalálható a legtöbb más emlősben , valamint néhány rovarban. Ebben a rendszerben a legtöbb nő két azonos nemű kromoszómával rendelkezik (XX), míg a legtöbb férfi két különálló nemi kromoszómával (XY) rendelkezik. Az X és Y nemi kromoszómák alakjukban és méretükben különböznek egymástól, ellentétben a többi kromoszómával ( autoszómával ), és néha alloszómáknak is nevezik őket . Egyes fajoknál, például az embereknél, az élőlények a teremtésük után egy ideig nemek közömbösek maradnak; másokban, például a gyümölcslegyekben a nemi differenciálódás akkor következik be, amikor a petesejt megtermékenyül.
Y-központú nemi meghatározottság
Egyes fajok (beleértve az embereket is) SRY génje van az Y kromoszómán, amely meghatározza a férfiasságot . Az SRY-függő fajok tagjai ritka XY-kromoszóma-kombinációkkal rendelkeznek, mint például XXY, és még mindig élnek. Az emberi nemet a funkcionális SRY génnel rendelkező Y kromoszóma jelenléte vagy hiánya határozza meg. Az SRY gén aktiválása után a sejtek tesztoszteront és anti-müllerian hormonokat hoznak létre, amelyek általában egyetlen férfi reproduktív rendszer kialakulását biztosítják. A tipikus XX embriókban a sejtek ösztrogént választanak ki , ami a testet a női út felé hajtja.
Az Y-központú nem meghatározás során az SRY gén a fő gén a férfi jellemzők meghatározásában, de a herék kifejlődéséhez több génre van szükség. XY egerekben a DAX1 gén hiánya az X kromoszómán sterilitást eredményez, de emberben mellékvese hypoplasia congenitát okoz . Ha azonban egy extra DAX1 gént helyeznek el az X kromoszómán, az eredmény egy nőstény, az SRY létezése ellenére. Még akkor is, ha XX nőstényben normális nemi kromoszómák vannak, a SOX9 duplikációja vagy expressziója herék kialakulásához vezet. A kifejlett egerekben fokozatos nemi megfordulás is előfordulhat, ha a FOXL2 gént eltávolítják a nőstényekből. Annak ellenére, hogy a DMRT1 gént a madarak nemi lókuszukként használják, az XY kromoszómával rendelkező fajok is a 9 -es kromoszómában található DMRT1 -re támaszkodnak a szexuális differenciálódásuk során.
X-központú nemmeghatározás
Egyes fajok, például a gyümölcslegyek , két X kromoszóma jelenlétét használják a nőstény meghatározására . Azok a fajok, amelyek az X -ek számát használják a nem meghatározására, életképtelenek egy extra X -kromoszómával.
A XX/XY nem meghatározásának egyéb változatai
Egyes halak rendelkeznek az XY nemmeghatározó rendszer változatával , valamint a rendszeres rendszerrel. Például, miközben XY formátumú, a Xiphophorus nezahualcoyotl és X. milleri rendelkezik egy második Y kromoszómával is, Y néven, amely XY 'nőstényeket és YY' hímeket hoz létre.
Legalább egy monotreme , a platypus egy sajátos nemmeghatározási sémát mutat be, amely bizonyos tekintetben hasonlít a madarak ZW nemi kromoszómáira , és hiányzik belőle az SRY gén. A platypus tíz nemi kromoszómával rendelkezik; a hímek XYXYXYXYXY mintával rendelkeznek, míg a nők tíz X kromoszómával rendelkeznek. Bár ez egy XY rendszer, a platypus nemi kromoszómái nem rendelkeznek homológokkal az eutheriális nemi kromoszómákkal. Ehelyett az eutheriális nemi kromoszómákkal rendelkező homológok a platypus 6 -os kromoszómáján fekszenek, ami azt jelenti, hogy az eutheri nemi kromoszómák autoszómák voltak abban az időben, amikor a monotremok elszakadtak a termián emlősöktől (erszényes állatok és eutheriás emlősök). Azonban a madár DMRT1 gén homológjai a platypus X3 és X5 kromoszómáin azt sugallják, hogy lehetséges, hogy a platypus nemét meghatározó génje ugyanaz, amely részt vesz a madarak nemének meghatározásában. További kutatásokat kell végezni annak érdekében, hogy meghatározzák a platypus pontos nemét meghatározó génjét.
XX/X0 nemi kromoszómák
Az XY rendszer ezen változatában a nőstények két példányban rendelkeznek a nemi kromoszómával (XX), de a hímeknek csak egy (X0). A 0 jelzi a második nemi kromoszóma hiányát. Általában ebben a módszerben a nemet a két kromoszómában expresszált gének mennyisége határozza meg. Ez a rendszer számos rovaron megfigyelhető, beleértve az Orthoptera rendű szöcskéket és tücsköket, valamint a csótányokban ( Blattodea rend ). Kis számú emlősből hiányzik az Y kromoszóma is. Ezek közé tartozik a Amami tüskés patkány ( tokudaia osimensis ), és a Tokunoshima tüskés patkány ( tokudaia tokunoshimensis ) és Sorex Araneus , egy cickány faj. A transzkaukázusi anyajegyek ( Ellobius lutescens ) is rendelkeznek egy XO meghatározási formával, amelyben mindkét nemnek nincs második nemi kromoszómája. A nem meghatározásának mechanizmusa még nem érthető.
A C. elegans fonalférge hím, egy nemi kromoszómával (X0); pár kromoszómával (XX) ez egy hermafrodita. Fő nemi génje a XOL, amely az XOL-1-et kódolja, és szabályozza a TRA-2 és a HER-1 gének expresszióját is. Ezek a gének csökkentik a férfi génaktivációt és növelik azt.
ZW/ZZ nemi kromoszómák
A ZW nemmeghatározó rendszere megtalálható madarakban, néhány hüllőben, valamint egyes rovarokban és más szervezetekben. A ZW nemmeghatározó rendszer fordított az XY rendszerhez képest: a nők két különböző típusú kromoszómát (ZW), a hímek pedig két azonos típusú kromoszómát (ZZ) tartalmaznak. A csirkéknél ez a DMRT1 expressziójától függött. A madaraknál a FET1 és ASW gének megtalálhatók a W kromoszómán a nőknél, hasonlóan ahhoz, ahogy az Y kromoszóma SRY -t tartalmaz. Mindazonáltal nem minden faj függ a W -től a nemétől. Például vannak lepkék és pillangók, amelyek ZW -k, de néhányat ZO -val rendelkező nőstény, valamint ZZW -es nőstényt találtak. Továbbá, míg az emlősök nőstényként inaktiválják egyik extra X -kromoszómájukat, úgy tűnik, hogy a Lepidoptera esetében a hímek a normál mennyiség kétszeresét termelik, mivel két Z -vel rendelkeznek. Mivel a ZW nem meghatározásának módja változatos, még mindig nem ismert, hogy a legtöbb faj pontosan hogyan határozza meg a nemét. A hírek szerint azonban a Bombyx mori selyemhernyó egyetlen nőstényre jellemző piRNS -t használ a nem elsődleges meghatározójaként. A ZW és XY rendszerek közötti hasonlóságok ellenére ezek a nemi kromoszómák külön fejlődtek. A csirke esetében a Z kromoszómájuk jobban hasonlít az ember autoszómájához. A csirke Z kromoszómája úgy tűnik, hogy rokon is a platypus X kromoszómájával. Amikor egy ZW fajok, mint például a komodói sárkány , reprodukálja szűznemzési , általában csak a férfiak állítanak elő. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a haploid tojások megduplázzák a kromoszómáikat, ami ZZ -t vagy WW -t eredményez. A ZZ hímekké válik, de a világháború nem életképes, és nem hozták véghez.
Mind az XY, mind a ZW nemmeghatározó rendszerben a kritikus tényezőket hordozó nemi kromoszóma gyakran lényegesen kisebb, alig hordoz többet, mint az adott nem fejlődésének kiváltásához szükséges gének.
ZZ/Z0 nemi kromoszómák
A ZZ/Z0 nemmeghatározó rendszer néhány lepkében megtalálható. Ezekben a rovarokban egy nemi kromoszóma van, Z. A hímeknek két Z kromoszómája van, míg a nőstényeknek egy Z. A hímeknek ZZ, míg a nőknek Z0.
UV nemi kromoszómák
Néhány Bryophyte és néhány algafaj esetében az életciklus gametophyte fázisa ahelyett, hogy hermafrodit lenne, különálló hím vagy nőstény egyedekként fordul elő, amelyek hím és nőstény ivarsejteket termelnek. Amikor a meiózis az életciklus sporofitgenerációjában fordul elő, az U és V néven ismert nemi kromoszómák olyan spórákba rendeződnek, amelyek vagy az U kromoszómát hordozzák, és nőstény gametofitákat eredményeznek, vagy a V kromoszómát, és hím gametofitákat eredményeznek.
Haplodiploidia
A haplodiploidia megtalálható a Hymenoptera -hoz tartozó rovarokban , például hangyákban és méhekben . Sex meghatározása által ellenőrzött zigóta egy komplementer nemi determináns ( CSD ) lókusz. A megtermékenyítetlen tojásokból haploid egyedek alakulnak ki, amelyek egyetlen, hemizigóta kópiával rendelkeznek, és ezért hímek. A megtermékenyített tojásokból diploid egyedek alakulnak ki, amelyek a csd -lókusz nagy variabilitása miatt általában heterozigóta nőstények. Ritka esetekben a diploid egyedek homozigóták lehetnek, ezek steril hímekké fejlődnek. A csd -lókuszként működő gént azonosították a mézelő méhben, és számos jelölt gént javasoltak csd -lókusznak más Hymenopterans számára. A Hymenoptera rendű nőstények többsége eldöntheti utódaik nemét úgy, hogy a kapott spermiumokat a spermatheca -jában tartja, és vagy elengedi a petevezetékébe. Ez lehetővé teszi számukra, hogy több dolgozót hozzanak létre, a kolónia állapotától függően.
Környezetvédelmi rendszerek
Hőmérsékletfüggő
Sok más nemmeghatározó rendszer létezik. Néhány hüllőfajban, beleértve az aligátorokat , egyes teknősöket és a tuatarát , a nemet az a hőmérséklet határozza meg, amelyen a tojást egy hőmérséklet-érzékeny időszakban inkubálják. Nincs példa a madarak hőmérsékletfüggő nemmeghatározására (TSD). Korábban azt hitték, hogy a megapódák ezt a jelenséget mutatják, de kiderült, hogy valójában különböző hőmérséklettől függő embrió-halálozási arányok vannak minden nem esetében. Bizonyos TSD -vel élő fajok esetében a nemek meghatározását úgy érik el, hogy melegebb hőmérsékleteknek vannak kitéve, ami azt eredményezi, hogy az utódok az egyik nem, a hidegebb hőmérsékletek pedig a másikat eredményezik. Ezt a típusú TSD -t I mintának nevezik . Mások fajra TSD, ez hőmérsékletnek kitéve, mindkét szélsőséges, hogy utódokat eredményez az egyik nem, és az expozíció vagy mérsékelt hőmérsékleten, hogy utódokat eredményez az ellenkező nemű, úgynevezett Pattern II TSD. Az egyes nemek előállításához szükséges különleges hőmérsékleteket nőstény és férfi hím-hőmérsékletnek nevezzük. Ha a hőmérséklet a hőmérséklet -érzékeny időszakban a küszöb közelében marad, a nemek aránya változik a két nem között. Egyes fajok hőmérsékleti normái azon alapulnak, hogy mikor jön létre egy adott enzim. Ezek a fajok, amelyek nemük meghatározásához a hőmérsékletre támaszkodnak, nem rendelkeznek SRY génnel , de vannak más gének, mint például a DAX1 , DMRT1 és SOX9 , amelyek a hőmérséklettől függően expresszálódnak vagy nem expresszálódnak. Egyes fajok, például a nílusi tilapia , az ausztrál skink gyík és az ausztrál sárkánygyík nemét kezdetben a kromoszómák határozzák meg, de később az inkubációs hőmérséklet megváltoztathatja.
Nem ismert, hogyan alakult ki pontosan a hőmérsékletfüggő nemmeghatározás. Fejlődhetett úgy, hogy bizonyos nemek jobban illeszkedtek bizonyos területekhez, amelyek megfelelnek a hőmérsékleti követelményeknek. Például egy melegebb terület alkalmasabb lehet a fészkelésre, így több nőstényt termelnek, hogy növeljék a következő szezonban fészkelő mennyiségét. A környezeti nemmeghatározás megelőzte a madarak és emlősök genetikailag meghatározott rendszereit; úgy gondolják, hogy a hőmérsékletfüggő magzatburkosok volt a közös őse a amniotes a nemi kromoszómák.
Más rendszerek
Vannak más környezeti nemmeghatározó rendszerek is, beleértve a helyfüggő meghatározási rendszereket, amint azt a Bonellia viridis tengeri féreg látja-a lárvák hímekké válnak, ha fizikai kapcsolatban állnak egy nősténnyel, és a nőstények, ha a csupasz tengerfenékre kerülnek. Ezt a nőstények által termelt vegyi anyag, a bonellin váltja ki . Egyes fajok, például csigák gyakorolják a nemváltást : a felnőttek hímnek indulnak, majd nőstényekké válnak. A trópusi bohóchalaknál a csoport domináns egyedéből nőstény lesz, míg a többi hím, a kékfejű rétek ( Thalassoma bifasciatum ) pedig fordítva. Néhány fajnak azonban nincs nemének meghatározási rendszere. A hermafrodita fajok közé tartozik a közönséges giliszta és bizonyos csigák. Néhány hal-, hüllő- és rovarfaj partenogenezis útján szaporodik, és összességében nőstény. Vannak olyan hüllők, mint például a boa constrictor és a Komodo sárkány , amelyek szexuálisan és ivartalanul is szaporodhatnak, attól függően, hogy van -e pár.
Más szokatlan rendszerek közé tartozik a zöld kardfarok (polifaktoriális rendszer, amelyben a nemek meghatározó génjei több kromoszómán vannak), a Chironomus keserű; a zebrafish fiatalkori hermafroditizmusa , ismeretlen kiváltó oknál fogva ; és a pisztránghal , amely W, X és Y kromoszómákkal rendelkezik. Ez lehetővé teszi WY, WX vagy XX nőstények és YY vagy XY hímek használatát.
Evolúció
A nemi kromoszómák eredete
A kromoszóma nem meghatározása az eukarióták történetének elején alakulhatott ki. Az XY és ZW nemi kromoszóma evolúció elfogadott hipotézise az, hogy egyszerre, két különböző ágban fejlődtek ki.
A madár ZW és az emlősök XY kromoszómái között nincsenek gének, és a csirke Z kromoszóma hasonló az emberi autoszomális 9. kromoszómához, nem pedig X vagy Y. Ez nem azt sugallja, hogy a ZW és XY nemmeghatározó rendszerek közös eredetűek, de a a nemi kromoszómák a madarak és emlősök közös ősének autoszomális kromoszómáiból származnak . A kacsacsőrű emlős , egy kloákások , az X 1 -kromoszóma homológiát mutat therian emlősök, míg az X 5 kromoszóma tartalmaz egy madár sex-meghatározása gént, továbbá arra utal, ezáltal evolúciós kapocsként.
Van azonban néhány bizonyíték arra, hogy a ZW és az XY között történhetett átmenet, például a Xiphophorus maculatus esetében , amelyek ZW és XY rendszerekkel is rendelkeznek ugyanabban a populációban, annak ellenére, hogy a ZW és az XY különböző génhelyekkel rendelkeznek. Egy friss elméleti modell felveti az XY/XX és a ZZ/ZW rendszer közötti átmenet és a környezeti nemmeghatározás lehetőségét. A platypus génjei is alátámasztják az XY és ZW közötti lehetséges evolúciós kapcsolatot, mivel rendelkeznek a madarak által birtokolt DMRT1 génnel az X kromoszómájukat. Ettől függetlenül XY és ZW hasonló utat követ. Minden nemi kromoszóma egy eredeti amnion eredeti autoszómájaként indult, amely a hőmérsékleten alapult az utódok nemének meghatározásához. Az emlősök szétválása után az ág tovább hasadt Lepidosauriára és Archosauromorfára . Ez a két csoport mindketten külön fejlesztették a ZW rendszert, ezt bizonyítja a különböző nemi kromoszóma helyek léte. Az emlősökben az egyik autoszóma pár, most Y, a SOX3 génjét az SRY génné mutálta , ami miatt a kromoszóma a nemet jelöli. E mutáció után az SRY-t tartalmazó kromoszóma megfordult, és már nem volt teljesen homológ partnerével. Az X és Y kromoszómák azon régióit , amelyek még homológok egymással, pszeudoautoszomális régiónak nevezzük . Miután megfordult, az Y -kromoszóma képtelenné vált a káros mutációk orvoslására, és így elfajult . Némi aggodalomra ad okot, hogy az Y -kromoszóma tízmillió év múlva tovább zsugorodik és megszűnik működni: de az Y -kromoszómát szigorúan konzerválták a kezdeti gyors génvesztés után.
Vannak olyan fajok, mint például a medaka halak, amelyek külön fejlesztették ki a nemi kromoszómákat; Y -kromoszómájuk soha nem fordított, és továbbra is felcserélhetik a géneket az X -vel. Ezeknek a fajoknak a nemi kromoszómái viszonylag primitívek és nem specializálódtak. Mivel az Y nem rendelkezik hímspecifikus génekkel, és kölcsönhatásba léphet az X, XY és YY nőstényekkel, valamint XX hímekkel. A hosszú történelmű, nem invertált Y-kromoszómák megtalálhatók a pitonokban és az emusokban , mindegyik rendszer több mint 120 millió éves, ami arra utal, hogy az inverziók nem feltétlenül esélyesek.
Az XO szexuális meghatározása az XY nem meghatározásából körülbelül 2 millió év alatt alakulhat ki.
A növényekben azt feltételezték, hogy a nemi kromoszómák kevesebb mint 20 millió évvel ezelőtt alakultak ki.
Lásd még
- Clarence Erwin McClung , aki felfedezte a kromoszómák szerepét a nem meghatározásában
- A herét meghatározó tényező
- Az anya hatása a nem meghatározására
- Szekvenciális hermafroditizmus
- Nemi meghatározás és differenciálás (emberi)
- A tetrahymenáknak hét nemük van
- A Schizophyllum község 23 328 nemű
Hivatkozások
Bibliográfia
- Majerus, FÉRFI (2003). Szexháborúk: gének, baktériumok és elfogult nemi arányok . Princeton University Press. o. 250. ISBN 978-0-691-00981-0. Letöltve: 2011. november 4 .
- Beukeboom, L. & Perrin, N. (2014). A nemi elhatározás fejlődése . Oxford University Press. Online források .