Hiperpolarizáció (biológia) - Hyperpolarization (biology)
A hiperpolarizáció a sejt membránpotenciáljának olyan változása, amely negatívabbá teszi azt. A depolarizáció ellentéte . Azáltal gátolja az akciós potenciálokat, hogy növeli a membránpotenciál mozgatásához szükséges ingert az akciós potenciál küszöbére.
A hiperpolarizációt gyakran a K + ( kation ) K + csatornákon keresztüli kiáramlása , vagy a Cl - ( anion ) Cl - csatornákon keresztüli beáramlása okozza . Másrészt, beáramló kationok , például Na + keresztül Na + csatornák vagy Ca 2+ keresztül Ca 2+ csatornák , gátolja hiperpolarizációt. Ha egy sejtben nyugalmi állapotban Na + vagy Ca 2+ áram van, akkor ezen áramok gátlása szintén hiperpolarizációt eredményez. Ez a feszültségtől függő ioncsatorna válasz a hiperpolarizációs állapot elérése. Az idegsejtekben a sejt hiperpolarizációs állapotba kerül, közvetlenül az akciós potenciál létrehozása után. Míg hiperpolarizált, az idegsejt olyan refrakter periódusban van, amely nagyjából 2 milliszekundumig tart, amelynek során az idegsejt nem képes későbbi akciós potenciálokat létrehozni. A nátrium-kálium ATPázok addig osztják újra a K + és Na + ionokat, amíg a membránpotenciál vissza nem tér a kb. 70 millivolt körüli nyugalmi potenciálhoz , ekkor az idegsejt ismét készen áll egy újabb akciós potenciál továbbítására.
Feszültség által vezérelt ioncsatornák és hiperpolarizáció
A feszültséggel zárt ioncsatornák reagálnak a membránpotenciál változásaira. A feszültségtől függő kálium-, klorid- és nátriumcsatornák kulcsfontosságú elemek az akciós potenciál létrehozásában, valamint a hiperpolarizációban. Ezek a csatornák úgy működnek, hogy az elektrosztatikus vonzás vagy taszítás alapján választanak ki egy iont, amely lehetővé teszi az ion kötődését a csatornához. Ez felszabadítja a csatornához kapcsolódó vízmolekulát, és az ion átjut a póruson. A feszültség által korlátozott nátriumcsatornák ingerre válaszul megnyílnak és újra bezáródnak. Ez azt jelenti, hogy a csatorna vagy nyitva van, vagy nincs, részleges út nincs nyitva. Előfordul, hogy a csatorna bezárul, de azonnal megnyitható, úgynevezett csatorna kapuzás, vagy bezárható anélkül, hogy azonnal megnyílna, úgynevezett csatorna inaktiválás.
A nyugalmi potenciál , mind a feszültségfüggő nátrium és kálium-csatornák vannak zárva, de a sejtmembránon válik depolarizált a feszültségfüggő nátrium csatornák kezdenek nyitni, és a neuron kezd depolarizálódását, ami egy áram visszacsatoló hurkot ismert, mint a Hodgkin-ciklus . A káliumionok azonban természetesen kiköltöznek a sejtből, és ha az eredeti depolarizációs esemény nem volt elég jelentős, akkor az idegsejt nem generál akciós potenciált. Ha azonban az összes nátriumcsatorna nyitva van, akkor az idegsejt tízszer jobban átereszti a nátriumot, mint a kálium, és gyorsan depolarizálja a sejtet +40 mV csúcsra. Ezen a szinten a nátriumcsatornák inaktiválódni kezdenek és a feszültségtől függő káliumcsatornák kezdenek megnyílni. A zárt nátriumcsatornák és a nyitott káliumcsatornák ezen kombinációja az idegsejt polarizálódásához és ismét negatívvá válásához vezet. Az idegsejt tovább polarizálódik, amíg a sejt el nem éri a ~ –75 mV-ot, ami a káliumionok egyensúlyi potenciálja. Ez az a pont, ahol az idegsejt hiperpolarizálódik, –70 mV és –75 mV között. Hiperpolarizáció után a káliumcsatornák bezáródnak, és az idegsejt természetes permeabilitása a nátriumhoz és káliumhoz lehetővé teszi, hogy az idegsejt visszatérjen -70 mV pihenési potenciáljához. A refrakter periódus alatt , amely a hiperpolarizáció után következik be, de még mielőtt az idegsejt visszatérne nyugalmi potenciáljába, az idegsejt képes a cselekvési potenciál kiváltására a kinyitható nátriumcsatornák képessége miatt, azonban mivel az idegsejt negatívabbá válik, nehezebb elérni az akciós potenciál küszöbét.
A HCN csatornákat hiperpolarizációval aktiválják.
Kísérleti technika
A hiperpolarizáció a membránpotenciál megváltozása. Az idegtudósok a tapasz rögzítésének nevezett technikával mérik . Ezzel a módszerrel képesek rögzíteni az egyes csatornákon áthaladó ionáramokat. Ezt 1 mikrométer átmérőjű üveg mikropipetta, más néven tapasz pipetta segítségével végezzük. Van egy kis folt, amely néhány ioncsatornát tartalmaz, és a többit lezárják, így ez az áram belépési pontja. Erősítő és feszültségszorító használata , amely egy elektronikus visszacsatoló áramkör, lehetővé teszi a kísérletező számára, hogy a membránpotenciált egy rögzített pontban tartsa, és a feszültségszorító ezután az áramlás apró változásait méri. A hiperpolarizációt előidéző membránáramok vagy a kifelé irányuló áram növekedése, vagy a befelé áram csökkenése.
Példák
- Az akciós potenciált követő hiperpolarizációs periódus alatt a membránpotenciál negatívabb, mint amikor a sejt nyugalmi potenciálban van . A jobb oldali ábrán ez az aláfutás az időskálán körülbelül 3-4 milliszekundumban (ms) történik. A hiperpolarizáció az az idő, amikor a membránpotenciál hiperpolarizálódik a nyugalmi potenciálhoz képest.
- Az akciós potenciál emelkedő szakaszában a membránpotenciál negatívról pozitívra vált, depolarizáció. Az ábrán az emelkedő fázis körülbelül 1 és 2 ms között van a grafikonon. Az emelkedő fázis során, amint a membránpotenciál pozitívvá válik, a membránpotenciál depolarizálódik (túllövik), amíg az akciós potenciál csúcsa nem éri el a +40 millivolt (mV) értéket. Az akciós potenciál csúcsa után a hiperpolarizáció újrapolarizálja a membránpotenciált nyugalmi értékére, először azzal, hogy kevésbé pozitívvá teszi, amíg el nem éri a 0 mV-t, majd folytatja negatívabbá tételét. Ez a repolarizáció az ábrán körülbelül 2 és 3 ms között fordul elő az időskálán.
Hivatkozások
További irodalom
- Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D és munkatársai, szerk. (2001). Idegtudomány (2. szerk.). Sunderland, szentmise: Sinauer Assoc. ISBN 0-87893-742-0 .
- Alapvető neurokémiai molekuláris, sejtes és orvosi szempontok Siegel és munkatársai.