Hosszú ágú vonzerő - Long branch attraction
A filogenetikában , Long Branch vonzás ( LBA ) egyik formája a rendszeres hiba, amellyel távoli rokonságban leszármazási helytelenül következtetni, hogy szoros kapcsolatban. Az LBA akkor keletkezik, amikor a származási egységben felhalmozódott molekuláris vagy morfológiai változás mennyisége elegendő ahhoz, hogy ez a vonal hasonlónak (tehát szorosan összefüggőnek) tűnjön egy másik hosszú elágazású vonalhoz, csak azért, mert mindketten nagy mennyiségű változáson mentek keresztül, nem pedig azért, mert származással kapcsolódnak egymáshoz. Ilyen torzítás sokkal gyakoribb, ha a teljes eltérés egyes taxonok eredmények hosszú ágak belül törzsfejlődés . A hosszú ágak gyakran vonzódnak a filogenetikai fa tövéhez , mivel a külső csoport képviseletére szolgáló törzs sokszor szintén hosszú elágazású. A valódi LBA gyakorisága nem világos és gyakran vitatott, és néhány szerző tesztelhetetlennek tartja, ezért lényegtelen az empirikus filogenetikai következtetések szempontjából. Bár az LBA -t gyakran úgy tekintik, mint a parszimónián alapuló módszertan kudarcát, elvben különféle forgatókönyvekből eredhet, és több elemzési paradigma alapján következtethetünk rá.
Okoz
Az LBA-t először a diszkrét morfológiai karakterkészletek parsimoni kritériumok alapján történő elemzése során ismerte el problematikusnak, ugyanakkor a DNS vagy fehérje szekvenciák maximális valószínűségének elemzése szintén érzékeny. Egyszerű hipotetikus példa található Felsenstein 1978-ban, ahol bebizonyosodott, hogy bizonyos ismeretlen "igaz" fák esetében egyes módszerek elfogultságot mutathatnak a hosszú ágak csoportosításában, ami végül hamis testvérkapcsolat következtetését eredményezheti. Gyakran ennek az az oka , hogy az elemzésbe bevont egy vagy több karakter konvergens fejlődése több taxonban történt. Annak ellenére, hogy ezeket egymástól függetlenül származtatták, az elemzés során ezeket a közös vonásokat félreértelmezhetjük, mivel a közös ősök miatt megosztottak.
A filogenetikai és csoportosításával elemzések , LBA annak az eredménye, ahogyan csoportosítási algoritmusok munka: terminálok vagy egységek sok autapomorphies (karakter kimondja kizárólag egyetlen ág) lehet véletlenül mutatnak azonos állapotok, mint amelyeket egy másik ága ( homoplasy ). A filogenetikai elemzés ezeket a taxonokat kládként csoportosítja, kivéve, ha más szinapomorfok felülmúlják a homoplasztikus tulajdonságokat, hogy valódi testvér taxonokat csoportosítsanak.
Ezeket a problémákat minimalizálhatjuk olyan módszerek alkalmazásával, amelyek korrigálják az ugyanazon a helyen található többszörös szubsztitúciókat, olyan taxonok hozzáadásával, amelyek hosszú ágúak, és további valódi szinapomorfusokat adnak az adatokhoz, vagy alternatív lassabban fejlődő tulajdonságokkal (pl. Konzervatívabb génterületek) ).
Eredmények
Az evolúciós elemzések során az LBA eredménye az , hogy a gyorsan fejlődő törzsek testvér taxonokra következtethetnek, függetlenül azok valódi viszonyaitól. Például a DNS- szekvencia-alapú elemzések során a probléma akkor merül fel, amikor két (vagy több) vonalból származó szekvenciák gyorsan fejlődnek. Csak négy lehetséges nukleotid létezik, és ha a DNS-szubsztitúciós arány magas, akkor nagyobb annak a valószínűsége, hogy két vonal ugyanazon nukleotidot ugyanazon a helyen fejleszti. Amikor ez megtörténik, a filogenetikai elemzés hibásan értelmezik ezt homoplasy mint synapomorphy (azaz változó egyszer a közös őse a két leszármazási).
Ellentétes hatás figyelhető meg abban is, hogy ha két (vagy több) ág különösen lassan fejlődik ki egy szélesebb, gyorsan fejlődő csoport között, akkor ezeket az ágakat félreértelmezhetjük, mint szorosan kapcsolódóakat. Mint ilyen, a "hosszú ágvonzás" bizonyos szempontból jobban kifejezhető "ághosszúsági vonzerőként". Azonban jellemzően a hosszú ágak mutatják vonzerőt.
A hosszú ágú vonzerő felismerése azt jelenti, hogy vannak más bizonyítékok, amelyek arra utalnak, hogy a filogenitás helytelen. Például két különböző adatforrás (azaz molekuláris és morfológiai), vagy akár különböző módszerek vagy partíciós sémák támogathatják a hosszú elágazású csoportok eltérő elhelyezését. Hennig kiegészítő elve azt javasolja, hogy a szinapomorfusokat a csoportosítás tényleges bizonyítékának kell tekinteni, hacsak nincsenek ezzel ellentétes bizonyítékok (Hennig, 1966; Schuh és Brower, 2009).
Egyszerű és hatékony módszer annak meghatározására, hogy a hosszú ágak vonzása befolyásolja-e a fa topológiáját, a Siddal és Whiting elnevezésű SAW módszer. Ha egy hosszú taxonpár (A és B) között hosszú ágvonzást gyanítanak, egyszerűen távolítsa el az A taxont ("fűrészelje le" az ágat), és folytassa újra az elemzést. Ezután távolítsa el B-t és cserélje le A-t, az elemzés ismételt futtatásával. Ha bármelyik taxon a másik hiányában egy másik elágazási pontban jelenik meg, akkor bizonyíték van a hosszú elágazás vonzására. Mivel a hosszú ágak valószínűleg nem vonzzák egymást, amikor csak az egyik szerepel az elemzésben, a kezelések közötti következetes taxon elhelyezés azt jelzi, hogy a hosszú ágak vonzása nem jelent problémát.
Példa
Tegyük fel, hogy az egyszerűség kedvéért egyetlen bináris karaktert veszünk figyelembe (ez lehet + vagy - is) eloszlatva a gyökér nélküli "valódi fán", amelynek ághossza arányos a karakter állapotváltozásának mennyiségével, az ábrán látható módon. Mivel az evolúciós távolság B-től D-ig kicsi, feltételezzük, hogy az esetek túlnyomó többségében B és D azonos karakterállapotot mutat. Itt feltételezzük, hogy mindkettő + (+ és - tetszőlegesen vannak jelölve, és ezek cseréje csak definíció kérdése). Ebben az esetben négy lehetőség van fenn. A és C egyaránt lehet +, ebben az esetben az összes taxon egyforma, és az összes fa azonos hosszúságú. Az A lehet + és a C lehet -, ebben az esetben csak egy karakter különbözik egymástól, és nem tanulhatunk meg semmit, mivel az összes fa azonos hosszúságú. Hasonlóképpen, A lehet - és C lehet +. Az egyetlen fennmaradó lehetőség az, hogy A és C egyaránt -. Ebben az esetben azonban vagy A és C, vagy B és D csoportként tekintünk a másikra (az egyik karakterállapot ősi, a másik származtatott, és az ősállapot nem határoz meg csoportot). Következésképpen, ha van egy ilyen típusú „valódi fa”, minél több adatot gyűjtünk (azaz minél több karaktert tanulmányozunk), annál több homoplasztikus és rossz fát támogat. Természetesen, amikor a tényleges organizmusok filogenetikai vizsgálata során empirikus adatokkal foglalkozunk, soha nem ismerjük az igazi fa topológiáját, és a parsimonikusabb (AC) vagy (BD) lehet a helyes hipotézis.
Hivatkozások
- Felsenstein, J. (2004): Phylogenies következtetése . Sinauer Associates, Sunderland, MA.
- Hennig, W. (1966): Filogenetikai szisztematika . Illinois University Press, Urbana, IL.
- Schuh, RT és Brower, AVZ (2009): Biológiai szisztematika: alapelvek és alkalmazások (2. kiadás) Cornell University Press, Ithaca, NY.
- Grishin, Nick V. "Hosszú ágú vonzerő". Hosszú ág vonzereje. Amerikai pillangók, 2009. augusztus 17. Web. 2014. szeptember 15. < http://butterfliesofamerica.com/knowhow/LBA.htm >.