Myxozoa - Myxozoa
| Myxozoa | |
|---|---|
|
|
| A Myxobolus cerebralis Triactinomyxon stádiuma | |
Tudományos osztályozás 
|
|
| Királyság: | Animalia |
| Törzs: | Cnidaria |
| (rendezetlen): |
Myxozoa Grassé , 1970 |
| Osztályok | |
A myxozoa ( etimológia : görögül : μύξα myxa "nyálka" vagy "nyálka" + tematikus magánhangzó o + ζῷον zoon "állat") a vízi, kötelezően parazita cnidáriánus állatok rendezetlen alcsoportja, és a valaha ismert legkisebb állatokat tartalmazza. Több mint 2180 fajt írtak le, és egyes becslések legalább 30 000 felfedezetlen fajt javasoltak. Sokuk élethossza két gazdaszervezet, egy halat és egy anelid féreget vagy egy bryozoant használnak . A myxosporea spóra átlagos mérete általában 10 μm és 20 μm között mozog, míg a malacosporean (a Myxozoa szubkládja) spóra mérete akár 2 mm is lehet. A myxozoák édesvízi és tengeri élőhelyeken egyaránt élhetnek.
Míg az evolúciós története myxozoans is aktív kutatási terület, jelenleg azt tanította, hogy myxozoans erősen származik Cnidarians átesett drámai alakulása a szabad úszás, önellátó medúza-szerű lény a jelenlegi formájában obligát paraziták tagjai nagyon kevés sejt, és néha csak egyetlen sejt. Miközben a myxozoans mikroszkopikus parazitákká fejlődött, sok gént elveszítettek, amelyek felelősek a többsejtű fejlődésért, a koordinációért, a sejt-sejt kommunikációért, sőt bizonyos esetekben az aerob légzésért is. Egyes myxozoans genomjai ma már az ismert állatfajok legkisebb genomjai közé tartoznak.
Életciklus és patológia
A myxozoák endoparazita állatok, amelyek összetett életciklusokat mutatnak, és a legtöbb dokumentált esetben köztes gazdaszervezetet , általában halat, de ritka esetben kétéltűeket, hüllőket, madarakat és emlősöket tartalmaznak; és végleges gazda, rendszerint egy annelid vagy ectoproct .
Csak körülbelül 100 életciklust sikerült megoldani, és gyanítható, hogy létezhet néhány kizárólag földi. A fertőzés mechanizmusa a szelep spórákon keresztül történik, amelyeknek sok formája van, de fő morfológiájuk ugyanaz: egy vagy két sporoplaszt, amelyek az igazi fertőző ágensek, körülvéve a gyengített sejtek rétegével, amelyet szelepsejteknek neveznek, és amelyek védőréteget tudnak kiválasztani. bevonat és úszómellékletek. A szelepelemek rétegébe két -négy speciális kapszulogén sejt van beépítve (néhány esetben egy vagy akár 15), amelyek mindegyike poláros kapszulát tartalmaz, amely feltekercselt poláris szálakat tartalmaz, és a felismeréshez, érintkezéshez és beszivárgáshoz használt extrudálható organellát tartalmaz. A myxospórákat annelidek fogyasztják, amelyekben a poláris szálak kinyúlnak, és rögzítik a spórt a bélhámhoz. A héjszelepek megnyitása lehetővé teszi a sporoplazmák behatolását a hámba. Ezt követően a parazita reprodukción és fejlődésen megy keresztül a bélszövetben, és végül rendszerint nyolc aktinospórusos spóraszakaszt (aktinospórát) termel egy pansporocystában. Az érett aktinospórák felszabadulása után gazdájukból lebegnek a vízoszlopban. Halak bőrével vagy kopoltyúival való érintkezéskor a sporoplazmák behatolnak a hámon, majd kialakul a myxosporeus stádium. A myxosporeus trofozoitákat a sejt-sejt állapot jellemzi, ahol a másodlagos (leány) sejtek az anya (elsődleges) sejtekben fejlődnek ki. A presporogonikus szakaszok szaporodnak, ideg- vagy keringési rendszeren keresztül vándorolnak, és sporogonikus stádiumokká fejlődnek. A fertőzés utolsó helyén érett spórákat termelnek egy- vagy diszporziós pszeudoplazmodiában, vagy poliszporikus plazmodiában.
A myxosporeans és gazdáik közötti kapcsolatok gyakran erősen fejlettek, és általában nem eredményezik a természetes gazda súlyos betegségeit. A halgazdák fertőzése rendkívül hosszú ideig tarthat, és potenciálisan a gazdaszervezet életében is fennállhat. Mindazonáltal egyre több myxosporean vált a halak kereskedelmi szempontból fontos kórokozójává, nagyrészt annak köszönhetően, hogy az akvakultúra új fajokat hozott kapcsolatba a myxosporeanokkal, amelyeknek korábban nem voltak kitéve, és amelyekre nagyon érzékenyek. Az ilyen paraziták gazdasági hatása súlyos lehet, különösen ott, ahol magas a prevalencia ; súlyos hatással lehetnek a vadon élő halállományokra is.
A gazdaságilag legjelentősebb betegségek világszerte által okozott myxosporeas tenyésztett halak PKD- proliferatív Kidney Disease , által okozott Malacosporea tagja, Tetracapsuloides bryosalmonae , és örvénylő betegség által okozott Myxosporea tag Myxobolus cerebralis ; mindkét betegség a lazacféléket érinti . Enteromyxosis okozza Enteromyxum leei tenyésztett tengeri sparids , míg a „Hamburger betegség” vagy proliferatív Gill betegség okozta Henneguya ictaluri a harcsa és Sphaerospora renicola fertőzések fordulnak elő a ponty .
Anatómia
A myxozoák nagyon kicsi állatok, jellemzően 10–300 μm hosszúak.
A többi cnidariához hasonlóan náluk is vannak cnidociszták , amelyeket poláris kapszuláknak neveztek , mielőtt felfedezték, hogy a myxozoans cnidarians. Ezek a cnidociszták a tubulusokat tüzelik, mint más cnidariáknál; egyesek anyagokat fecskendeznek be a gazdaszervezetbe. Azonban a tubulusokban nincsenek horgok vagy szögek, és egyes fajoknál rugalmasabbak, mint más cnidariánusoknál.
Myxozoans már másodlagosan elvesztették hám szerkezetük idegrendszer , bél , és csillók . A legtöbbnek nincsenek izmai , bár a malacosporea egyes tagjai megtartják az izmokat. A myxozoák a fejlődés során nem mennek embriogenezisbe, és elvesztették az igazi ivarsejteket . Ehelyett többsejtű spórákon keresztül szaporodnak. Ezek a spórák a poláris kapszulákat tartalmazzák, amelyek jellemzően nincsenek jelen a szomatikus sejtekben. A centrioles nem vesz részt a myxozoans nukleáris felosztásában. A sejtosztódás bináris hasadással ritka, és a sejtek helyette az endogénen keresztül osztódnak .
2020 -ban kiderült, hogy a myxozoan Henneguya salminicola nem rendelkezik mitokondriális genommal, és így nem képes aerob légzésre; ez volt az első állat, amelyet pozitívan azonosítottak. Valódi anyagcseréje jelenleg ismeretlen.
Filogenetika
A myxozoans eredetileg egysejtűeknek számított , és a Sporozoa csoport egyéb nem mozgékony formái közé tartoztak . Amint megkülönböztető jellegük világossá vált a 18S riboszómális DNS (rDNS) szekvenálással, áthelyezték őket a metazoákba . A metazoákon belüli részletes osztályozást azonban sokáig akadályozták az ellentmondó rDNS -bizonyítékok: bár a 18S rDNS affinitást sugallt a Cnidaria -val , más mintákból vett rDNS és két faj HOX génjei jobban hasonlítottak a Bilateria génjeihez .
Az a felfedezés, hogy a Buddenbrockia plumatellae , a bryozoans féregszerű parazitája, legfeljebb 2 mm hosszú, myxozoan eredetileg úgy tűnik, hogy megerősíti a kettős eredetű esetet, mivel a testterv felületesen hasonló. Mindazonáltal közelebbi vizsgálat felfedi, hogy Buddenbrockia „s hosszanti szimmetria nem kettős, hanem négyszeres, hogy kétségbe vonja ezt a hipotézist .
A további vizsgálatok megoldották a genetikai talányt azáltal, hogy az első három korábban azonosított diszpergáns HOX gént ( Myx1-3 ) a bryozoan Cristatella mucedo-hoz , a negyediket ( Myx4 ) pedig az északi csukához , a két megfelelő Myxozoa minta megfelelő gazdájához szerezték be . Ez megmagyarázta a zavart: az eredeti kísérletekben a gazdaszervezetek szöveteivel szennyezett mintákat használtak, ami hamis pozitív eredményeket eredményezett a Bilateria között. A Buddenbrockia -ból származó 50 kódoló gén óvatosabb klónozása határozottan megerősítette a kládot, mint a Cnidaria törzs súlyosan módosított tagjait, legközelebbi rokonaik a medusozoák . A myxozoan poláris kapszulák és a cnidarian nematociszták közötti hasonlóságokat már régóta rajzolták, de általában feltételezték, hogy a konvergens evolúció eredménye .
A taxonómusok most felismerik az Actinosporea elavult alcsoportját a Myxosporea életciklus- szakaszaként .
A molekuláris órák azt sugallják, hogy a myxozoans és legközelebbi rokonaik, a polypodiozoa körülbelül 600 millió évvel ezelőtt, az Ediacaran időszakban megosztották utolsó közös ősüket a medusazoanokkal .
Rendszertan
A myxozoan taxonómia nagy és fontos változásokon ment keresztül az általános, családi és alrendszerű besorolás szintjén. Fiala és mtsai. (2015) új spórákon alapuló osztályozást javasolt.
| Lovag: Cnidaria | |
| Alcsoport: Myxozoa (nem rangsorolt ) | |
| Osztály: Malacosporea | Osztály: Myxosporea (folytatás) |
| Rend: Malacovalvulida | Rend: Bivalvulida |
| Család: Saccosporidae | Család: Myxobilatidae |
| Nemzetség: Buddenbrockia, Tetracapsuloides | Nemzetség: Myxobilatus, Acauda, Hoferellus |
| Osztály: Myxosporea | Család: Chloromyxidae |
| Rend: Bivalvulida | Nemzetség: Chloromyxum, Caudomyxum, Agarella |
| Alrend: Variisporina | Család: Coccomyxidae |
| Család: Sphaeromyxidae | Nemzetség: Coccomyxa, Auerbachia, Globospora |
| Nemzetség: Sphaeromyxa | Család: Alatosporidae |
| Család: Myxidiidae | Genus: Alatospora, Pseudalatospora, Renispora |
| Nemzetség: Myxidium, Zschokkella, Enteromyxum, Sigmomyxa, Soricimyxum, Cystodiscus | Család: Parvicapsulidae |
| Család: Ortholineidae | Nemzetség: Parvicapsula, Neoparvicapsula, Gadimyxa |
| Nemzetség: Ortholinea, Neomyxobolus, Cardimyxobolus, Triangula, Kentmoseria | Alrend: Platysporina |
| Család: Sinuolineidae | Család: Myxobolidae |
| Nemzetség: Sinuolinea, Myxodavisia, Myxoproteus, Bipteria, Paramyxoproteus, Neobipteria, Schulmania, Noblea, Latyspora | Nemzetség: Myxobolus, Spirosuturia, Unicauda, Dicauda, Phlogospora, Laterocaudata, Henneguya, Hennegoides, Tetrauronema, Thelohanellus, Neothelohanellus, Neohenneguya, Trigonosporus |
| Család: Fabesporidae | Rendelés: Multivalvulida |
| Nemzetség: Fabespora | Család: Trilosporidae |
| Család: Ceratomyxidae | Nemzetség: Trilospora, Unicapsula |
| Nemzetség: Ceratomyxa, Meglitschia, Ellipsomyxa, Ceratonova | Család: Kudoidae |
| Család: Sphaerosporidae | Nemzetség: Kudoa |
| Nemzetség: Sphaerospora, Wardia, Palliatus | Család: Spinavaculidae |
| Nemzetség: Octospina | |
| * Incertae sedis Multivalvulida -ban: Trilosporoides | |
|
Lovag: Cnidaria |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||