Idegi darwinizmus - Neural Darwinism

Edelman előadást tart, 2010. szeptember 30

A neurális darwinizmus a globális agyműködés megértésének biológiai, pontosabban darwini és szelekciós megközelítése, amelyet eredetileg amerikai biológus, kutató és Nobel-díjas Gerald Maurice Edelman (1929. július 1.-2014. május 17.) javasolt . Edelman 1987 -ben megjelent Neural Darwinism című könyve bevezette a nyilvánosságot a Neuronal Group Selection (TNGS) elméletébe - ez az alapvető elmélet, amely Edelman magyarázatát adja a globális agyműködésre.

Köszönhetően a könyv címe, TNGS leggyakrabban nevezik Theory of Neural darwinizmus, bár TNGS gyökerei megy vissza Edelman és Mountcastle 1978 könyv, A szem előtt tartva Brain - Kortikális Szervezet és a csoport szelektív Theory of Higher agyműködés - hol Edelman kollégája, az amerikai neurofiziológus és anatómus, Vernon B. Mountcastle (1918. július 15. - 2015. január 11.) leírja a kortikális csoportok oszlopos szerkezetét a neokortexen belül , míg Edelman kifejti érvét a degenerált elsődleges repertoárok között működő szelektív folyamatok mellett. neuronális csoportok. A neurális darwinizmus fejlődését mélyen befolyásolta Edelman immunológiai , embriológiai és idegtudományi munkássága, valamint módszertani elkötelezettsége a kiválasztás, mint a biológiai tudományok egyesítő alapja iránt .

Bevezetés a neurális darwinizmusba

A neurális darwinizmus valóban a természetfilozófiai és magyarázó keret idegi része, amelyet Edelman munkájának nagy részében - a szomatikus szelektív rendszerekben - alkalmaz. A neurális darwinizmus a háttere egy átfogó biológiai hipotéziseknek és elméleteknek, amelyeket Edelman és csapata kidolgozott, és amelyek célja a gerincesek és emlősök idegi morfológiájának , a fejlődési és evolúciós biológia tényeinek , valamint a természetes kiválasztódás elméletének összehangolása . valós idejű neurális és kognitív funkció , amely biológiai irányú-és alulról felfelé építve , kihasználva a természetben megjelenő variációt, szemben a számítási és algoritmikus megközelítésekkel, amelyek a változásokat zajnak tekintik a logikai áramkörök rendszerében pont-pont kapcsolattal.

A könyv, Neural darwinizmus - The Theory of Idegi Group Selection (1987), az első egy trilógia könyvek Edelman írta az oltalmi kör és szélessége az ő ötleteit, hogy a biológiai elmélet tudat és állati test terv alakulását lehetne alulról felfelé építkező módon. A populációbiológia elveivel és Darwin természetes kiválasztódás elméletével összhangban-szemben a felülről lefelé irányuló algoritmikus és számítási módszerekkel, amelyek akkoriban egy születő kognitív pszichológiát uraltak .

A másik két kötet a Topobiológia-Bevezetés a molekuláris embriológiába (1988), melynek morfo-szabályozó hipotézise az állati testterv kialakításáról és az evolúciós diverzifikációról a sejtfelszíni molekulák differenciális expressziója révén a fejlődés során; és Az emlékezett jelen - A tudat biológiai elmélete (1989) - újszerű biológiai megközelítés a "tudat" szerepének és funkciójának, valamint a megismeréshez és a viselkedésfiziológiához való viszonyának megértéséhez.

Edelman további négy könyvet írna a nagy laikus közönségnek, elmagyarázva elképzeléseit az agy működésével kapcsolatban, és a tudat az agy és a test fizikai szerveződéséből fakad - Fényes levegő, Ragyogó tűz - Az elme ügyében (1992), A A Tudat Világegyeteme - Hogyan válik az anyag képzelgéssé (2000) Giulio Tononival, a Szélesebb, mint az ég - A tudat fenomenális ajándéka (2004) és a Második természet - Agytudomány és emberi tudás (2006) c.

A neurális darwinizmus a biológiai gondolkodás és filozófia , valamint az alapvető tudomány feltárása ; Edelman jól ismeri a tudomány, a természetfilozófia és az orvostudomány , valamint a robotika , a kibernetika , a számítástechnika és a mesterséges intelligencia történetét . A neurális darwinizmus, vagy pontosabban a TNGS esetének lefektetése során Edelman fogalmakat határoz meg az idegrendszer szervezésének és működésének problémájának újragondolására -mindeközben szigorú tudományos kritériumokat követelve az alapok felépítéséhez. az idegi funkció, az észlelés , a megismerés és a globális agyműködés megfelelően darwini, tehát biológiai magyarázata, amely képes az elsődleges és magasabb rendű tudat támogatására.

Lakossági gondolkodás - szomatikus szelektív rendszerek

Illusztráció a diszulfid hidakról (piros), amelyek összekötik az immunglobulin G (IgG) antitest könnyű (L, zöld) és nehéz (H, lila) láncát. A variábilis (V) régiók az antigénkötő végén találhatók; és a konstans (C) domének képezik az IgG molekula elsődleges keretét. Egy másik diszulfid híd tartja a két szimmetrikus egységet, amelyek egy könnyű láncból (V L +C L ) és egy nehéz láncból (V H +C H 1 +C H 2 +C H 3) állnak össze, hogy létrejöjjön a kész antitest.
Klónszelekciós elmélet (CST): a hematopoietikus őssejtek (1) differenciálódnak és genetikai átrendeződésen mennek keresztül, hogy olyan sejtpopulációt hozzanak létre, amely az antitest expresszió tekintetében a meglévő sokféleséggel rendelkezik (2). Az antitesteket expresszáló limfocitákat, amelyek autoimmunitáshoz vezetnének, kiszűrik a populációból (3), míg a populáció többi része a diverzitás degenerált halmazát képviseli (4), ahol az antigén által kiválasztott variánsok (5) differenciálisan felerősíthetők válaszként (6). Az antigén törlése után a válaszadó populáció csökkenni fog, de nem annyival, ahogyan felerősödött, így megmarad az antigén jövőbeni behatolására való reagálás fokozott képessége - ez egyfajta fokozott felismerés és memória a rendszeren belül.

Edelmant a Nobel-díjas Frank MacFarlane Burnet sikerei és klonális szelekciós elmélete (CST) inspirálta az antigén- immunitás megszerzéséről az immunrendszer limfociták véges készletében már meglévő variáció differenciális erősítésével . A variáns limfociták populációja a testen belül tükrözte az ökológia variáns populációit. A már meglévő sokféleség az alkalmazkodás motorja a populációk fejlődésében.

"Mind az evolúciós, mind az immunológiai elméletből kitűnik, hogy az ismeretlen jövővel való szembenézés során a sikeres alkalmazkodás alapvető követelménye a meglévő sokféleség." - Gerald M. Edelman (1978)

Edelman felismeri Burnet darwini elveinek magyarázó körét az immunrendszer működésének leírásakor - és általánosítja a folyamatot a szervezet összes sejtpopulációjára. A problémát biológiai szempontból is a felismerés és az emlékezet egyikének tekinti , ahol az én és a nem én megkülönböztetése és megőrzése létfontosságú a szervezeti integritás szempontjából.

A neurális darwinizmus, mint TNGS, a neuronális csoportok szelekciójának elmélete, amely újragondolja Darwin és Burnet elméleti megközelítésének alapfogalmait. A neurális darwinizmus leírja az emlős agy fejlődését és fejlődését, valamint működését azáltal, hogy kiterjeszti a darwini paradigmát a testre és az idegrendszerre.

Antitestek és NCAM - A szomatikus szelektív rendszerek kialakulóban lévő megértése

Edelman orvoskutató, fizikai vegyész , immunológus és feltörekvő idegtudós volt, amikor megkapta az 1972 -es fiziológiai vagy orvosi Nobel -díjat (megosztva Rodney Porterrel , Nagy -Britanniában). A díjat Edelman része a munkájáért kapta, amely a gerinces ellenanyag kémiai szerkezetének feltárásában szerepelt azáltal, hogy felhasította a komponens láncfragmentumait összekapcsoló kovalens diszulfid hidakat, és felfedett két domén könnyű láncot és négy domén nehéz láncot. A későbbi elemzés feltárta, hogy mindkét lánc terminális doménje változó, az antigén felismeréséért felelős domén.

Porter és Edelman munkája feltárta azokat a molekuláris és genetikai alapokat, amelyek alátámasztják, hogyan keletkezik az ellenanyag diverzitása az immunrendszeren belül. Munkájuk alátámasztotta Niels K. Jerne úttörő dán immunológus által előterjesztett, az immunrendszer meglévő sokféleségéről alkotott elképzeléseket ; valamint Frank MacFarlane Burnet munkáját támasztja alá, amely leírja, hogy a specifikus idegen antigénekhez kötődni képes limfociták miként differenciálódnak a kiválasztott, már meglévő variánsok klonális szaporításával az antigén felfedezése után.

Edelman inspirációt merít az antigén/antitest/limfocita kölcsönhatás mechanikai-kémiai aspektusaiból az ön-felismerés vonatkozásában; a limfociták degenerált populációja élettani összefüggéseikben; és e munka bio-elméleti alapjai darwini értelemben.

1974 -re Edelman úgy érezte, hogy az immunológia szilárd elméleti alapokon áll, leíró jelleggel, készen áll a kvantitatív kísérletekre, és ideális modell lehet az evolúciós szelekciós folyamatok megfigyelhető időn belüli feltárására.

Az immunrendszer interakcióival kapcsolatos tanulmányai kifejlesztették benne a sejtfelszín fontosságának és a membránba ágyazott molekuláris mechanizmusok tudatosítását más sejtekkel és szubsztrátokkal. Edelman továbbfejleszti topobiológiai elképzeléseit e mechanizmusok körül - és azok genetikai és epigenetikai szabályozását a környezeti feltételek mellett.

A molekuláris embriológiába és az idegtudományba való törekvés során 1975-ben Edelman és csapata elkülönítette az első idegsejt -adhéziós molekulát (N-CAM), egyike azon állatok idegrendszerét összetartó sok molekula közül. Az N-CAM fontos molekulának bizonyult az idegrendszer és az agy idegrendszeri csoportjainak fejlődésének és differenciálódásának irányításában az embriogenezis során . Edelman megdöbbenésére a genetikai szekvenálás feltárta, hogy az N-CAM volt az őse annak a gerinces antitestnek, amelyet a gerincesek eredetének egész genom-duplikációs eseményei után állítottak elő, amelyek az immunglobulin-gének teljes szupercsaládját hozták létre .

Edelman úgy érvelt, hogy az N-CAM molekula, amelyet az önismeretre és az idegrendszer idegsejtjei közötti ragaszkodásra használnak, az evolúciós leszármazottaikhoz, az antitestekhez vezetett, amelyek az antigén-tapadás révén kifejlesztették az önismeretüket a gerincesek eredeténél. antitest-alapú immunrendszer. Ha a klonális szelekció az immunrendszer működésének módja, akkor talán ősi és általánosabb - és az embrióban és az idegrendszerben működik.

Változások a biológiai rendszerekben - degeneráció, komplexitás, robusztusság és fejlődőképesség

A genetikai kód degenerációja a biológiai rendszereket a véletlen mutáció hatásaitól védi . Az ötletes, 1964 -es Nirenberg és Leder kísérlet azonosítaná az egyes aminosavakhoz kódolt mRNS -kodonokat , a ribonukleotidok hármas szekvenciáját ; így a transzkripciós folyamat figyelembevételével a DNS -en belüli univerzális genetikai kódot tisztázzuk . A kodon harmadik helyzetében, a hullámzó helyzetben bekövetkező változások gyakran ugyanazt az aminosavat eredményezik, és gyakran csak akkor választanak purint vagy pirimidint , ha választani kell. Hasonló, de változatos kodonszekvenciák általában hasonló osztályú aminosavakat eredményeznek- poláris- poláris, nem-poláris- nem-poláros, savas- savas és bázikus- bázikus aminosavak.
A biológiai aminosavak négy fő osztálya - poláris (hidrofil), nempoláris (hidrofób), savas és bázikus oldallánc. Az aminosav gerince egy alfa -szénhez kapcsolódó aminocsoport , amelyen az oldallánc maradéka és egy hidrogénatom található, amely egy terminális karboxilátcsoporthoz kapcsolódik. A diszulfid hídon kívül a fehérjék szerkezetének meghatározásakor a harmadlagos szerkezetet alkotó oldallánc-maradékok ( H-kötés , hidrofób és ionos hidak ) meglehetősen sok degenerált kombinációja létezik .
Kapcsolatok a degeneráció, a komplexitás, a robusztusság és a fejlődőképesség között - 1) A degeneráció a robusztusság forrása. 2) A degeneráció pozitívan korrelál a komplexitással. 3) A degeneráció növeli az evolúciót. 4) A fejlődés a komplexitás előfeltétele. 5) A komplexitás növeli a robusztusságot. 6) A robusztusságból fejlődés következik.

A degeneráció és annak kapcsolata a variációval a neurális darwinizmus egyik kulcsfogalma. Minél inkább eltérünk egy ideális formától, annál nagyobb a kísértés, hogy az eltéréseket tökéletlenségként írjuk le. Edelman viszont kifejezetten elismeri az idegrendszer szerkezeti és dinamikai változékonyságát. Szereti szembeállítani a különbségeket a redundancia és a biológiai rendszer degenerációja között. Bemutatja, hogy a számítási és algoritmikus megközelítés "zajja" valójában milyen előnyös egy szomatikus szelektív rendszer számára azáltal, hogy a potenciális felismerési elemek széles és degenerált tömbjét biztosítja.

Edelman érve az, hogy egy tervezett rendszerben,

  • ismert problémával szembesül
  • logikus megoldást találnak ki
  • a probléma megoldásának megvalósítására egy mesterséget építenek fel

A megoldás robusztusságának biztosítása érdekében a kritikus komponenseket pontos másolatként replikálják. A redundancia hibamentes biztonsági mentést biztosít egy alapvető alkatrész katasztrofális meghibásodása esetén, de ugyanaz a válasz ugyanarra a problémára a cserét követően.

Ha a probléma előre megjósolható és előre ismert, a redundancia optimálisan működik. A biológiai rendszerek azonban a téridő eseményeinek nyitott és kiszámíthatatlan arénájával néznek szembe, amelyekről nem tudnak előre. Ez az a hely, ahol a redundancia nem sikerül - ha a tervezett válasz a rossz problémára vonatkozik ...

A variáció táplálja a degenerációt - és a degeneráció a szomatikus szelektív rendszereknek több módot biztosít a probléma megoldására; valamint több probléma azonos megoldásának képessége. A degenerációnak ez a tulajdonsága azt eredményezi, hogy a rendszert alkalmazkodóan robusztusabbá teszi az előre nem látható váratlan eseményekkel szemben, például amikor egy adott megoldás váratlanul kudarcot vall - még mindig vannak más érintetlen utak, amelyekkel össze lehet hasonlítani a végső eredményt. Korán Edelman jelentős időt tölt azzal, hogy szembeállítja a degenerációt a redundanciával, az alulról felfelé irányuló és a felülről lefelé irányuló folyamatokat, valamint a szelektív és az oktatói magyarázatokat a biológiai jelenségekre.

Számítási modellek, kódok és pont-pont vezetékek elutasítása

Edelman jól ismerte az immunológia korábbi vitáját az oktatók között, akik úgy gondolták, hogy az immunrendszer limfocitái megtanulták, vagy eligazították őket az antigénről, majd kitaláltak egy választ; és a szelektívek, akik úgy vélték, hogy a limfociták már tartalmazzák az antigénre adott választ a meglévő populáción belül, amelyet az antigénnel való érintkezéskor a populáción belül differenciáltan felerősítettek. És tisztában volt vele, hogy a szelekción a bizonyítékok állnak.

Edelman elméleti megközelítését a neurális darwinizmusban a neurális funkció magyarázatának felülről lefelé irányuló algoritmikus, számítási és oktatói megközelítésével ellentétben fogták fel. Edelman e paradigma problémáit igyekszik előnyére fordítani; ezáltal kiemelve a különbséget az alulról felfelé irányuló folyamatok között, amint azt a biológiában látjuk, szemben a felülről lefelé irányuló folyamatokkal, mint a mérnöki algoritmusokban. Az idegsejteket élő szervezeteknek tekinti , amelyek együttműködő és versenyképes módon dolgoznak a helyi ökológiájukon belül, és elutasítja azokat a modelleket, amelyek az agyat számítógépes chipek vagy logikai kapuk szempontjából látják egy algoritmikusan szervezett gépben .

Edelman elkötelezettsége a biológia darwini alapjai iránt, a két molekula közötti evolúciós kapcsolatok kialakulóban lévő megértése, és az immunológiában szerzett múltja egyre kritikusabbá és elégedetlenebbé teszi az idegrendszer és az agy működésének leírására tett kísérletekkel. számítási vagy algoritmikus értelemben.

Edelman kifejezetten elutasítja a számítástechnikai megközelítéseket a biológia nem biológiai magyarázatának. Edelman elismeri, hogy fennmarad a filogenetikai szervezet és szerkezet a gerinces idegrendszerben, de rámutat arra is, hogy a helyi természeti sokféleség, változatosság és degeneráció bőséges. Ez az idegrendszeren belüli variáció megzavarja a szigorú pont-pont kapcsolaton, számításon vagy kódokon alapuló logikai áramkörökön alapuló elméleteket. A zaj megértésére irányuló kísérletek nehézségeket okoznak a felülről lefelé irányuló algoritmikus megközelítések számára - és tagadják a probléma biológiai jellegének alapvető tényeit .

Edelman úgy vélte, hogy a számítási áramkör-logika paradigma problémás és bosszantó zaja populációbiológiai szempontból újraértelmezhető-ahol a jel vagy az architektúra változása valójában a találékonyság és a robusztusság motorja volt szelekciós szempontból.

Darwin programjának befejezése - Az evolúciós és fejlődési morfológia problémái

A Topobiológia című könyvben Edelman elgondolkodik azon , hogy Darwin hogyan kereste a morfológia és az embriológia összefüggéseit a természetes szelekció elméletében. Négy megoldatlan problémát azonosít a morfológia fejlődésében és evolúciójában, amelyeket Darwin fontosnak tartott:

  • A Prekambria óta megnyilvánuló testtervek véges számának magyarázata .
  • Nagyszabású morfológiai változások magyarázata a viszonylag rövid geológiai idő alatt.
  • A testméret és az allometria alapjainak megértése .
  • Hogyan magyarázza az adaptív fitnesz a kiválasztást, amely összetett teststruktúrák kialakulásához vezet.

Később, a Fényes levegőben, ragyogó tűzben Edelman leírja, amit Darwin programjának nevez, hogy teljes megértést kapjon az evolúciós biológia viselkedési és formai szabályairól. Négy szükséges követelményt határoz meg:

  • Az öröklődés viselkedésre - és viselkedésre, öröklődésre - gyakorolt ​​hatásairól szóló beszámoló.
  • Beszámoló arról, hogy a kiválasztás hogyan befolyásolja a viselkedést - és hogyan viselkedése befolyásolja a kiválasztást.
  • Beszámoló arról, hogyan teszi lehetővé és korlátozza a viselkedést a morfológia.
  • Beszámoló arról, hogyan fordul elő a morfogenezis a fejlődésben és az evolúcióban.

Fontos megjegyezni, hogy ezeket a követelményeket nem közvetlenül a gének, hanem az öröklődés határozza meg. Ez érthető, ha figyelembe vesszük, hogy maga Darwin úgy tűnik, nem ismeri közvetlenül a mendeli genetika fontosságát . A dolgok megváltoztak az 1900 -as évek elejére, a neodarwini szintézis egyesítette a mendeli öröklődés populációbiológiáját a darwini természetes kiválasztással. Az 1940 -es évekre az elméletekről kiderült, hogy kölcsönösen következetesek és koherensek a paleontológiával és az összehasonlító morfológiával. Az elmélet vált ismertté, mint a Modern Szintézis alapján a címe a 1942 könyv Evolution: The Modern Szintézis által Julian Huxley .

A modern szintézis valóban azzal indult, hogy felfedezték az öröklődés strukturális alapját DNS formájában. A modern szintézis nagymértékben felgyorsult és kibővült a genomtudományok, a molekuláris biológia, valamint a számítási technikák fejlődésének és a populációdinamika modellezésének erejével. De az evolúciós-fejlődési biológusok számára valami nagyon fontos hiányzott ...-és ez a biológia egyik alapágának, az embriológiának a beépítése volt. A csíra, a zigóta, az embrió, a fiatalkorú és a felnőtt közötti út egyértelmű megértése hiányzott a szintézisből. Edelman és csapata időben és térben helyezkedett el, hogy teljes mértékben kihasználhassa ezeket a technikai fejleményeket és tudományos kihívásokat - miközben kutatása egyre mélyebbre hatolt a viselkedés és a megismerés neurofiziológiai aspektusainak sejtes és molekuláris megalapozásában, darwini szemszögből.

Edelman újra értelmezi a "Darwin -program" céljait a génekről, a molekuláris biológiáról és más olyan tudományokról alkotott modern megértés szempontjából, amelyek nem voltak elérhetőek Darwin számára. Egyik célja a csíravonalban elhelyezkedő populáció (genom) génjei (spermium, petesejt és megtermékenyített tojás) közötti kapcsolatok összehangolása; és a populáció egyedei, akikben degenerált fenotípusok (szomák) alakulnak ki, miközben embrióból felnőtté válnak, aki adaptáció esetén végül szaporodik. A szelekció hat a fenotípusokra (szóma), de az evolúció a faj genomján (csíra) belül történik.

Edelman követi a nagy befolyással bíró amerikai genetikus és evolúciós biológus, Richard Lewontin (1929. március 29. - 2021. július 4.) munkásságát, különösen ihletet adva 1974 -ben megjelent The Genetic Basis of Evolutionary Change című könyvéből . Edelman, Lewontinhoz hasonlóan, teljes leírást keres azokról az átalakításokról (T), amelyek a következőkből származnak:

  • Genom-csíra (zigóták)-az apai és az anyai gén hozzájárulása a megtermékenyített petesejtben, a fehérjék, mRNS-ek és egyéb fejlődési komponensek anyai adottságaival együtt rekombinálódik, de az újonnan kialakult diploid genetikai komplement nem irányítja a zigóta még; aktiválni kell, vagy be kell csavarni a zigótákba, az anyai öröklődő anyagcserébe és fiziológiába. Röviddel a rekombináció után a zigóta transzformáción (T1) keresztül halad addig a pontig, amikor a zigóta genetikai kontrollját átadták az egyénnek,
  • Fenotípus-szoma (embrió)-az embrió, amely a gének, a sejtek viselkedése és a természet epigenetikai esetlegességei közötti kapcsolatot szabályozó szabályok szerint átalakul (T2)
  • Fenotípus-szóma (felnőtt)-felnőtt, aki egy másik egyénnel (T3) szaporodik, hogy új genetikai rekombinációt hozzon létre minden egyes ivarsejt formájában.
  • Genom-csíra (ivarsejtek)-sperma és tojás, amelyek tartalmazzák minden szülő haploid genetikai hozzájárulását (T4) ...
  • Genom -csíra (zigóták) -egy diploid halmazba, egy megtermékenyített petesejtbe, hamarosan új zigóta lesz.

Lewontin a genomiális és fenotípusos terek közötti ezen átalakulások feltárását a kulcsfontosságú szelekciós nyomás szempontjából végezte, amelyek a szervezetet geológiai evolúciós időskálákon faragják; de Edelmans megközelítése mechanikusabb, és itt és most-a kiválasztási folyamatok genetikailag korlátozott mechanokémiájára összpontosítva, amelyek az embrión és a felnőtten belüli sejtek epigenetikus viselkedését irányítják a fejlődési idő alatt.

Mechanokémia, mezenchíma és hámszövet

Mesenchymalis-epithelialis átmenetek-Epithelia-mesenchyme (EMT) és Mesenchyme-epithelia (MET) átmenetek, CAM-okat és SAM-ot használva epethelia kialakítására; és növekedési faktorok és induktorok, amelyek közvetítik a mezenchimába való átmenetet, miközben a CAM -okat és SAM -eket eltávolítják vagy lokalizálják a sejtmembránon.

Edelman NCAM -izolálása arra késztette, hogy elméletezze a sejtadhéziós molekulák (CAM) és a szubsztrát adhéziós molekulák (SAM) szerepét az állati testterv kialakításában valós időben és evolúciós időben is. A topobiológia elsősorban ezzel a témával foglalkozik, amely alapja a neurális darwinizmus megértésének és a TNGS elsődleges repertoárjának kialakításában.

Edelman a szabályozó hipotézisében feltételezi, hogy a sejtfelszíni molekulák milyen szerepet játszanak az embriogenezisben, és hogy ezeknek a molekuláknak az időben és helyen az embrión belüli expressziójának eltolódása hogyan irányíthatja a minta kialakulását. Később a hipotézist kiterjeszti a morfo-szabályozó hipotézisre. Az embrionális sejtpopulációkat mesenchyme vagy epetheilia néven szervezi.

Edelman a következő két populációtípust jellemzi:

  • Epithelia - koherens szövetekbe szerveződő, jól bevált CAM mintákkal rendelkező sejtek populációja; valamint a szubsztrát tapadásának stabil mintája a sejtek és az extracelluláris mátrix között.
  • Mesenchyme - a lazán asszociált és vándorló sejtek populációja, amelyek visszahúzták (vagy lokalizálták) CAM- és SAM -molekuláikat úgy, hogy képesek követni a homofil és heterofil gradienseket az embrió más sejtpopulációiban.

CAM és SAM által vezérelt ciklust képzel el, ahol a sejtpopulációk oda -vissza átalakulnak a mesenchyme és az epethelia között. hám-mesenchymális transzformációkon keresztül, mivel az embrió fejlődése a magzati stádiumba megy át. A CAM-ok és SAM-ek expressziója genetikai ellenőrzés alatt áll, de ezeknek a molekuláknak a sejtmembránon és az extracelluláris mátrixon való eloszlása ​​történelmileg az epigenetikai eseményektől függ, és az egyik elsődleges alapja a már létező idegrendszeri diverzitás létrehozásának és más szövetek.

A fejlődés genetikai kérdése

Sok fejlesztési kérdést kell figyelembe venni, de Edelman képes tömören összefoglalni a problémát oly módon, hogy világos magyarázó utat mutasson számára. A fejlődési genetikai kérdés határozza meg a problémát - és számára az elméleti megközelítést.

"Hogyan határozza meg az egydimenziós genetikai kód a háromdimenziós állatot?" - Gerald M. Edelman, a Topobiológia szószedetéből

1984 -re Edelman készen áll arra, hogy válaszoljon erre a kérdésre, és összekapcsolja azt az idegrendszeri degenerációval és szomatikus szelekcióval kapcsolatos korábbi elképzeléseivel. Edelman újra megvizsgálja ezt a kérdést a Topobiológiában, és egyesíti azt egy evolúciós megközelítéssel, keresve a testtervek kialakításának és evolúciójának átfogó elméletét.

A szabályozó hipotézise

1984 -ben Edelman közzétette a CAM és SAM működéséről szóló szabályozói hipotézisét az állati testterv kialakításában és fejlődésében.

Edelman megismételné ezt a hipotézist Neural Darwinism könyvében, hogy támogassa a degenerált neuronális csoportképződés mechanizmusait az elsődleges repertoárban. A szabályozó hipotézis elsősorban a CAM -ok működésével foglalkozott. Később a Topobiológia hipotézisét kiterjesztette egy sokkal változatosabb és befogadóbb morforegulációs molekulákra.

Az evolúciós kérdés

Edelman rájött, hogy a Darwin -program valódi befejezéséhez össze kell kapcsolnia a fejlődési kérdést az evolúciós biológia nagyobb kérdéseivel.

"Hogyan egyeztethető össze a fejlődési genetikai kérdésre adott válasz (qv) a viszonylag gyors alakváltozásokkal, amelyek viszonylag rövid evolúciós időkben fordulnak elő?" - Gerald M. Edelman, a Topobiológia szószedetéből

A morforegulátor hipotézise

Nem sokkal a szabályozói hipotézis közzététele után Edelman kibővítette elképzelését a minták kialakulásáról az embriogenezis során - és megpróbálta összekapcsolni azt egy tágabb evolúciós kerettel. Első és legfontosabb célja, hogy egyértelmű, következetes és koherens módon válaszoljon a fejlődési genetikai kérdésre , amelyet az evolúciós kérdés követ .

TNGS - A neuronális csoportszelekció elmélete

Edelman motivációja a neuronális csoportkiválasztás elméletének (TNGS) kifejlesztésében az volt, hogy feloldja "számos nyilvánvaló következetlenséget a központi idegrendszer fejlődésével, anatómiájával és élettani funkciójával kapcsolatos ismereteinkben". Edelman számára sürgető kérdés volt az észlelési kategorizálás magyarázata anélkül, hogy központi megfigyelő homunculusra hivatkoztak volna, vagy "feltételezve, hogy a világ információs módon van elrendezve".

Megszabadulni az információfeldolgozási modell követelményeitől, követelményeitől és ellentmondásaitól; Edelman azt javasolja, hogy a perceptuális catergorizáció olyan neuronális csoportok kiválasztásával működjön, amelyek variáns hálózatokba szerveződnek, és a tapasztalataik során a hedonikus visszacsatolással együtt differenciáltan felerősítik válaszukat, az idegsejtek csoportjainak tömeges populációjából, amelyek szembesülnek kaotikus érzékszervekkel. különböző mértékű szignifikancia és relevancia a szervezet számára.

Edelman határozottan elutasítja a homunculus fogalmát , és "a fejlődő villanyszerelő és a neurális dekódoló közeli unokatestvérének" írja le, az információfeldolgozási megközelítések megfigyelőközpontú felülről lefelé irányuló tervezési logikájának műtermékeit. Edelman helyesen rámutat arra, hogy "valószínűleg biztos a feltételezés, hogy a legtöbb neurobiológus a szubjektív jelentés problémáinak homunculusát és dualista megoldásait (Popper és Eccles 1981) tudományos megfontoláson kívülinek tekinti".

A magasabb agyműködés szelekciós elméletének szükséges kritériumai

Edelman első elméleti hozzájárulása a neurális darwinizmushoz 1978 -ban jelent meg, amikor a Group Selection and Phasic Reentrant Signaling: A Theory of Higher Brain Function című csoportját javasolta . Edelman öt szükséges követelményt fogalmaz meg, amelyeket a magasabb agyműködés biológiai elméletének meg kell felelnie.

  • Az elméletnek összhangban kell lennie az embriológia, a neuroanatómia és a neurofiziológia területeivel.
  • Az elméletnek figyelembe kell vennie a tanulást és a memóriát, valamint az időbeli felidézést egy elosztott rendszerben.
  • Az elméletnek figyelembe kell vennie a memória frissítésének módját a valós idejű tapasztalatok alapján.
  • Az elméletnek figyelembe kell vennie, hogy a magasabb agyrendszerek hogyan közvetítik a tapasztalatokat és a cselekvést.
  • Az elméletnek számolnia kell a tudatosság kialakulásához szükséges, ha nem elegendő feltételekkel.

A TNGS elmélet szervezése

A neurális darwinizmus a TNGS magyarázatát három részre szervezi - szomatikus kiválasztás, epigenetikai mechanizmusok és globális funkciók. Az első két rész azzal foglalkozik, hogyan alakulnak ki variációk a genetikai és epigenetikai események kölcsönhatása révén a sejtek szintjén, válaszul a fejlődő állati idegrendszer szintjén bekövetkező eseményekre. A harmadik rész a globálisan egységes kognitív funkció és viselkedés időbeli koherens modelljét igyekszik felépíteni, amely alulról felfelé indul ki a neuronális csoportok valós idejű interakciói révén.

Edelman a TNGS elmélet kulcsfontosságú gondolatait három fő tételbe szervezte:

  • Elsődleges repertoár - Neuronális csoportok fejlődésének kialakulása és kiválasztása;
  • Másodlagos repertoár - Viselkedési és tapasztalati szelekció, amely megváltoztatja a neuronális csoportokat összekötő szinaptikus populációk közötti kapcsolatok erősségét;
  • Reentrant jelzés - A szenzomotoros térképeken belül kölcsönösen összekapcsolt neuronális csoportok szinkron bevonása koherens globális tevékenység együtteseibe.

Az elsődleges repertoár a neuruláció kezdetétől az apoptózis végéig tartó időszakban alakul ki . A másodlagos repertoár kiterjed a szinaptogenezis és a mielinizáció időszakára, de továbbra is demonstrálja a fejlődési plaszticitást egész életében, bár a korai fejlődéshez képest csökkent módon.

A két repertoár a genetikai és epigenetikai folyamatok kapcsolatának kérdésével foglalkozik a neuroanatómia általános felépítésének meghatározásakor - igyekszik összeegyeztetni a természetet, az ápolást és a változékonyságot az egyes idegrendszerek végső fenotípusának kialakításakor.

Nincs olyan pont-pont huzalozás, amely neurális kódot hordozna egy számítási logikai áramkörön keresztül, amely eljuttatja az eredményt az agyhoz, mert

  • először is, a bizonyítékok nem támasztják alá ezt az elképzelést nem problémás módon,
  • másodszor, a rendszerben a zaj túl nagy ahhoz, hogy a neurális kód koherens legyen,
  • harmadszor pedig a gének csak hozzájárulhatnak a fejlődési folyamatokhoz és korlátozzák azokat; ne határozza meg őket minden részletükben.

A variáció a fejlődési dinamika elkerülhetetlen eredménye.

Az újbóli jelátvitel kísérletet tesz arra, hogy megmagyarázza, hogyan "hogyan következnek be az érzékszervi receptorlapok, a motoros együttesek és a kölcsönhatásba lépő neuronális csoportok válaszai koherens időbeli korrelációi a különböző agyi régiókban".

Elsődleges repertoár- Fejlesztő kiválasztás

A TNGS első tétele az embrionális és az újszülött korig tartó eseményekre vonatkozik. Az elméletnek ez a része az agy egyedi anatómiai diverzifikációját próbálja figyelembe venni, még genetikailag azonos egyedek között is. Az első tétel azt javasolja, hogy fejlesszék a degenerált neuronális csoportok elsődleges repertoárját, amelyek különböző anatómiai kapcsolatokkal rendelkeznek az elsődleges fejlődési folyamatok történelmi esetlegességein keresztül. Magyarázatot kíván adni arra, hogy a neuronális csoportok fenotípusainak sokszínűsége hogyan alakul ki a szervezet genotípusából a genetikai és epigenetikai hatások révén, amelyek mechanikai-kémiai úton jelennek meg a sejtfelszínen és meghatározzák az összeköttetést.

Edelman a következőket sorolja fel, mint létfontosságúak a neuronális csoportok elsődleges repertoárjának kialakulásához, de hozzájárulnak anatómiai diverzifikációjukhoz és variációikhoz is:

  • Sejtosztódás - a sejtosztódás ismétlődő fordulói vannak a neuronális populációk kialakulásában
  • Sejthalál-nagy mennyiségű előre programozott sejthalál van, amely apoptózis útján következik be a neuronális populációkban.
  • A folyamat kiterjesztése és megszüntetése - az embrionális környezet feltáró vizsgálata neuronok kifejlesztésével magában foglalja a folyamat kiterjesztését és eliminálását, mivel a neuronok molekuláris gradienseket észlelnek a szomszédos sejtfelszíni membránokon és az extracelluláris mátrix szubsztrátján.
  • CAM és SAM akció - A sejt- és felszíni adhéziós molekulák mechanokémiája kulcsszerepet játszik az idegsejtek migrációjában és összekapcsolhatóságában, mivel neuronális csoportokat alkotnak a teljes eloszlott populációban.

Ezzel a kérdéssel kapcsolatban két kulcskérdés, amelyekre Edelman "a fejlődési genetikai és epigenetikai események szempontjából" keres választ:

  • "Hogyan határozza meg az egydimenziós genetikai kód a háromdimenziós állatot?"
  • "Hogyan egyeztethető össze a kérdésre adott válasz a viszonylag gyors morfológiai változás lehetőségével viszonylag rövid evolúciós idő alatt?"

Másodlagos repertoár - Tapasztalati válogatás

A TNGS második tétele a születés utáni eseményekre vonatkozik, amelyek szabályozzák a szinaptikus kapcsolatok másodlagos repertoárjának kialakulását az idegsejtcsoportok magasabb rendű populációi között, amelyek kialakulását a viselkedési vagy tapasztalati kiválasztás vezérli a szinaptikus populációkon belül és között. Edelman elképzelése a másodlagos repertoárról nagymértékben Jean-Pierre Changeux , valamint társai, Philippe Courrège és Antoine Danchin munkáiból származik, és elméletük a szinapszisok szelektív stabilizációjáról.

Szinaptikus módosítás

Miután megállapították az idegsejt -csoportok elsődleges repertoárjának tarka anatómiai felépítését, többé -kevésbé rögzült. De tekintettel a neuronális csoporthálózatok számtalan és változatos gyűjteményére, funkcionálisan egyenértékűek, bár anatómiailag nem izomorf neuroncsoportok és hálózatok vannak, amelyek képesek reagálni bizonyos érzékszervi bemenetekre. Ez versenyképes környezetet teremt, ahol a bizonyos bemenetekre adott válaszokban jártas neuronális csoportok "differenciálisan felerősödnek" a kiválasztott neuronális csoporthálózat szinaptikus hatékonyságának javításával . Ez növeli annak valószínűségét, hogy ugyanaz a hálózat a jövőben hasonló vagy azonos jelekre reagál. Ez a neuronok közötti szinapszisok erősítésén keresztül történik. Ezek a beállítások lehetővé teszik az idegi plaszticitást egy meglehetősen gyors ütemterv mentén.

Belépés

Fő cikk: Belépés (neurális áramkör)

A TNGS harmadik, egyben utolsó tétele a visszatérés. Az újbóli jelzés "kölcsönösen összekapcsolt idegtérképek létezésén alapul". Ezek a topobiológiai térképek fenntartják és koordinálják több válaszadó másodlagos repertoárhálózat valós idejű válaszait, mind az unimodális, mind a multimodális-és kölcsönös visszatérő kapcsolataik lehetővé teszik számukra, hogy "fenntartsák és fenntartsák a térbeli és időbeli folytonosságot a valós jelekre reagálva".

Az elmélet utolsó része megpróbálja elmagyarázni, hogyan tapasztaljuk a tér -időbeli következetességet a környezeti ingerekkel való kölcsönhatásunk során. Edelman ezt „ visszatérésnek ” nevezte, és a visszatérő jelzés modelljét javasolja, amely szerint ugyanazon inger -esemény diszjunktív, multimodális mintavételezése időben korrelál, amely lehetővé teszi az elosztott neuronális csoportok tartós, fiziológiai bekapcsolódását a cselekvés vagy észlelés globálisan viselkedési egységeibe. Másképpen fogalmazva, több idegsejtcsoport használható párhuzamosan egy adott ingerkészlet mintavételére, és a késleltetett késleltetéssel kommunikálni e diszjunktív csoportok között.

A neuroncsoportok kiválasztásának kiterjesztett elmélete - A dinamikus maghipotézis

A Neural Darwinism című publikációját követően Edelman tovább fejlesztette és kiterjesztette TNGS elméletét, valamint szabályozói hipotézisét. Edelman foglalkozik a Topobiológia morfológiai kérdéseivel, és elkezdi kiterjeszteni a TNGS elméletet a The Remembered Present című könyvben . Az eltelt évek során rendszeresen Edelman új frissítést adott ki elméletéről és az elért eredményekről.

A The Remembered Present című könyvben Edelman megjegyzi, hogy az emlősök központi idegrendszerének két morfológiailag szervezett rendszere volt-az egyik a limbikus agytörzs, amely elsősorban az "étvágygerjesztő, fogyasztó és védekező viselkedést" szolgálja; A másik rendszer a nagymértékben visszatérő thalamocorticalis rendszer, amely a thalamusból, valamint az "elsődleges és másodlagos érzékszervekből és asszociációs kéregből" áll, amelyek "erősen kapcsolódnak az exteroceptorokhoz, és polimodális módon szorosan és kiterjedten vannak feltérképezve".

A limbikus agytörzs - A jelek belső világa

A hedonikus visszacsatolási rendszer idegi anatómiája az agytörzsben, az autonóm, az endokrin és a limbikus rendszerekben található. Ez a rendszer közli a zsigeri állapot értékelését a központi idegrendszer többi részével. Edelman ezt a rendszert limbikus agytörzsnek nevezi .

A thalamocortical rendszer - A jelek külső világa

A thalamus a neocortex kapuja minden érzék számára, kivéve a szaglást. A spinothalamikus traktusok érzékszervi információkat juttatnak a perifériáról a thalamusba, ahol a multimodális szenzoros információ integrálva van, és kiváltja a gyors válaszú szubkortikális reflexív motoros válaszokat az amygdala, a bazális ganglionok, a hypothalamus és az agytörzsi központok révén. Ezzel párhuzamosan minden érzékszervi modalitás párhuzamosan a kéregbe is eljut, magasabb rendű reflexiós elemzéshez, multimodális szenzomotoros asszociációhoz és a lassú modulációs válasz bekapcsolásához, amely finomhangolja a szubkortikális reflexeket.

A kérgi függelékek - Az egymást követő szervek

A The Remebered Present című könyvben Edelman elismeri TNGS elméletének korlátait a motoros viselkedés és a memória időbeli szukcessziós dinamikájának modellezésére. A replikációs automaták korai kísérletei nem bizonyultak megfelelőnek ahhoz a feladathoz, hogy elmagyarázza a neuronális csoportok kölcsönhatásainak valós idejű szekvenálását és integrációját a szervezet más rendszereivel. "Sem az eredeti elmélet, sem a szimulált felismerési automaták nem foglalkoznak kielégítő részletességgel az események egymás utáni időbeli sorrendjével, amelyet a memóriához hozzájáruló számos fő agyi komponens közvetít, különösen ami a tudatosságot illeti." Ez a probléma arra késztette, hogy arra összpontosítson, amit ő az utódlás szerveinek nevezett; a kisagy, a bazális ganglionok és a hippocampus.

Recepció

Egy korai felülvizsgálata a könyv Neural darwinizmus a The New York Review of Books által Izrael Rosenfieid meghívott élénk fogadtatásra részéről az idegtudomány közösség. Edelman nézeteit a kognitív pszichológia és a számítástechnikai idegtudomány számítási algoritmusainak uralkodó paradigmája elleni támadásnak tekintik - sok oldalról bírálva.

Rengeteg panasz érkezne a nyelvi nehézségekre. Néhányan azt látnák, hogy Edelman arrogánsnak, vagy közbelépőnek tűnik a szomszédos molekuláris biológiából az idegtudomány területére. Jogos érvek merültek fel azzal kapcsolatban, hogy akkoriban mennyi kísérleti és megfigyelési adatot gyűjtöttek az elmélet alátámasztására. Vagy ha az elmélet eredeti volt vagy sem.

De gyakrabban, ahelyett, hogy Edelman számítási módszerekkel kapcsolatos kritikájával foglalkozna, a kritika arra koncentrálna, hogy Edelman rendszere valóban megfelelő darwini magyarázat -e. Ennek ellenére a neurális darwinizmus , mind a könyv, mind a koncepció meglehetősen széles kritikai elismerést kapott.

A neurális darwinizmus egyik leghíresebb kritikája lenne Francis Crick 1989 -es kritikai áttekintése , Neural Edelmanism . Francis Crick arra alapozta kritikáját, hogy az idegsejtek csoportjait inkább a környezet utasítja, mintsem vak variáción. 1988 -ban William Calvin neurofiziológus valódi replikációt javasolt az agyban, míg Edelman ellenezte az agy valódi replikátorainak elképzelését. Stephen Smoliar újabb kritikát tett közzé 1989 -ben.

Angliának és idegtudományi közösségének 1990 -ig a könyv bakancsmásolataira kellene támaszkodnia, de amint a könyv megérkezik az angol partokra, a brit társadalomkommentátor és idegtudós, Steven Rose gyorsan dicsérni és kritizálni tudta ötleteit. stílus, feltételezések és következtetések. A New York Times írója, George Johnson kiadta az "Evolution Between the Fars" című könyvet, amely kritikus kritika Gerald Edelman 1992 -es Brilliant Air, Brilliant Fire című könyvéről . 2014 -ben John Horgan különös, éleslátó tisztelegést írt Gerald Edelmannek a Scientific American című könyvben, kiemelve arroganciáját, ragyogását és a tudomány egyedi megközelítését.

Azt javasolta Chase Herrmann-Pillath hogy Friedrich Hayek korábban javasolta egy hasonló ötlet könyvében szenzoros Order: egy vizsgálatot az alapjai Elméleti pszichológia megjelent 1952-ben más vezető támogatói a selectionist javaslatok Jean-Pierre Changeux (1973, 1985), Daniel Dennett és Linda B. Smith . Edelman munkásságáról szóló véleményeket továbbra is közzéteszik, amint elképzelései terjednek.

Fernando, Szathmary és Husbands közelmúltbeli áttekintése megmagyarázza, hogy Edelman neurális darwinizmusa miért nem darwini, mert nem tartalmaz John Maynard Smith által meghatározott evolúciós egységeket . Annyiban szelekcionista, hogy kielégíti az áregyenletet , de Edelman elméletében nincs olyan mechanizmus, amely megmagyarázza, hogyan lehet információt továbbítani a neuronális csoportok között. Az Eors Szathmary és Chrisantha Fernando által kifejlesztett, az Evolúciós neurodinamika elnevezésű közelmúltbeli elmélet számos módszert javasolt, amelyekkel az agyban valós replikáció valósulhat meg.

Ezeket az idegsejt -modelleket Fernando kiterjesztette egy későbbi cikkében. A legújabb modellben három plaszticitási mechanizmus: i) multiplikatív STDP, ii) LTD és iii) Heterosynapticus verseny felelős az összekapcsolódási minták másolásáért az agy egyik részéből a másikba. Pontosan ugyanazok a plaszticitási szabályok magyarázhatják a kísérleti adatokat arra vonatkozóan, hogy a csecsemők hogyan végzik el az ok -okozati tanulást az Alison Gopnik által végzett kísérletekben. Azt is kimutatták, hogy a hebbi tanulás hozzáadásával az idegsejt -replikátorokhoz az idegsejtek evolúciós számításának ereje valójában nagyobb lehet, mint az élőlények természetes szelekciója.

Lásd még

Megjegyzések

Idézetek

Hivatkozások

További irodalom

Külső linkek