Sejtmag - Nuclear envelope

Sejtmag
Diagram emberi sejtmag.svg
Emberi sejtmag
Azonosítók
TH H1.00.01.2.01001
FMA 63888
Anatómiai terminológia

A nukleáris burok , más néven nukleáris membrán , két kétrétegű lipid membránból áll, amelyek az eukarióta sejtekben körülveszik a magot , amely körülveszi a genetikai anyagot .

A nukleáris burok két kétrétegű lipid membránból áll: egy belső nukleáris membránból és egy külső nukleáris membránból. A membránok közötti teret perinukleáris térnek nevezzük. Általában 20-40 nm széles. A külső nukleáris membrán folyamatos az endoplazmatikus retikulum membránnal. A nukleáris burokban sok nukleáris pórus található, amelyek lehetővé teszik az anyagok mozgását a citoszol és a mag között. A laminátumoknak nevezett közbenső szálakból álló fehérjék a nukleáris rétegnek nevezett szerkezetet képeznek a belső nukleáris membrán belső oldalán, és strukturális támogatást nyújtanak a sejtmagnak.

Szerkezet

A nukleáris burok két kétrétegű lipid membránból áll. Egy belső nukleáris membrán és egy külső nukleáris membrán. Ezeket a membránokat nukleáris pórusok kötik össze egymással. Két sor közbenső szál támogatja a nukleáris burkolatot. Egy belső hálózat képezi a nukleáris réteget a belső nukleáris membránon. Egy lazább hálózat alakul ki kívülről, hogy külső támogatást nyújtson. A nukleáris burok tényleges alakja szabálytalan. Vannak invaginációk és kiemelkedések, és megfigyelhető kellő felbontást biztosító mikroszkópokkal (pl. Elektronmikroszkóp ).

Egy HeLa -sejt nukleáris burkolatának térfogati felülete (piros). A sejtet 300 szelet elektronmikroszkóppal figyeltük meg , a nukleáris burkot automatikusan szegmentáltuk és rendereltük. Egy függőleges és egy vízszintes szeletet adunk hozzá referenciaként.

Külső membrán

A külső nukleáris membránnak is közös határa van az endoplazmatikus retikulummal . Bár fizikailag össze van kötve, a külső nukleáris membrán olyan fehérjéket tartalmaz, amelyek sokkal magasabb koncentrációban találhatók, mint az endoplazmatikus retikulum. Az emlősökben jelen lévő mind a négy nesprin fehérje (nukleáris burok spektrin ismétlődő fehérje) kifejeződik a külső nukleáris membránban. A Nesprin fehérjék citoszkeletális szálakat kötnek össze a nukleoszkeletonnal. A Nesprin által közvetített kapcsolatok a citoszkeletonnal hozzájárulnak a nukleáris pozicionáláshoz és a sejt mechanoszenzoros funkciójához. Kash domén fehérjék Nesprin-1 és -2 része egy LINC komplex (linker nucleoskeleton és citoszkeleton), és közvetlenül kötődik cystoskeletal komponenseket, mint például aktin , vagy kapcsolódhatnak fehérjék a perinukleáris térben. A Nesprin-3 és -4 szerepet játszhat a hatalmas rakomány kirakodásában; A Nesprin-3 fehérjék megkötik a plektint, és összekapcsolják a nukleáris burkot a citoplazmatikus köztes szálakkal. A Nesprin-4 fehérjék megkötik a plusz végű motoros kinezin-1-et. A külső nukleáris membrán is részt vesz a fejlesztésben, mivel a belső nukleáris membránnal összeolvadva nukleáris pórusokat képez.

Belső membrán

További információ: Belső nukleáris membránfehérjék

A belső nukleáris membrán magába foglalja a nukleoplazmát , és a nukleáris réteg borítja, a köztes szálak hálója, amely stabilizálja a nukleáris membránt, valamint részt vesz a kromatin funkciójában és a teljes expresszióban. A külső membránhoz nukleáris pórusok kapcsolódnak, amelyek áthatolnak a membránokon. Míg a két membrán és az endoplazmatikus retikulum össze vannak kötve, a membránokba ágyazott fehérjék inkább helyben maradnak, mintsem diszpergálódjanak a kontinuumon. 10-40 nm vastag és szilárdságot biztosító szálhálóval van ellátva, amelyet nukleáris lamellának neveznek.

A belső nukleáris membránfehérjék mutációi számos nukleáris burkot okozhatnak .

Nukleáris pórusok

Fő cikk: Nukleáris pórusok
A nukleáris pórusok keresztezik a nukleáris burkolatot

A nukleáris burkolatot több ezer nukleáris pórus szúrja át , nagy üreges fehérjekomplexek körülbelül 100 nm átmérőjűek, belső csatornájuk körülbelül 40 nm széles. Összekapcsolják a belső és a külső nukleáris membránt.

Sejtosztódás, mitózis

A G2 fázisban a interfázis , a nukleáris membrán fokozza annak felülete és megduplázza számú nukleáris pórusok komplexek. Az olyan eukariótákban , mint az élesztő, amelyek zárt mitózison esnek át , a sejtosztódás során a nukleáris membrán ép marad. Az orsószálak vagy a membránon belül keletkeznek, vagy áthatolnak anélkül, hogy szétszakítanák. Más eukariótákban (állatokban és növényekben is) a nukleáris membránnak le kell bomlania a mitózis prometaphase szakaszában, hogy a mitotikus orsószálak hozzáférhessenek a belsejében lévő kromoszómákhoz. A bomlás és a reformáció folyamata nem jól érthető.

Bontás

Emlősökben a nukleáris membrán percek alatt lebomlik, a mitózis korai szakaszában végrehajtott lépéseket követve . Először is, az M-Cdk foszforilát nukleoporin polipeptidjeit, és szelektíven eltávolítják őket a nukleáris póruskomplexekből. Ezt követően a többi póruskomplex egyszerre szétesik. A biokémiai bizonyítékok azt sugallják, hogy a nukleáris póruskomplexek stabil darabokra bomlanak fel, nem pedig apró polipeptiddarabokra. Az M-Cdk foszforilálja a nukleáris réteg elemeit is (a keretet, amely támogatja a burkot), ami a lamina és ezáltal a burokmembránok kis vezikulumok szétszereléséhez vezet. Az elektron- és fluoreszcens mikroszkópia erős bizonyítékot szolgáltatott arra, hogy a magmembránt az endoplazmatikus retikulum elnyeli - az endoplazmatikus retikulumban általában nem található nukleáris fehérjék a mitózis során jelennek meg.

Amellett, hogy a mitózis prometaphase szakaszában a nukleáris membrán lebomlik , a sejtciklus interfázisos szakaszában a nukleáris membrán a migráló emlőssejtekben is felszakad . Ezt az átmeneti szakadást valószínűleg a nukleáris deformáció okozza. A szakadást gyorsan helyrehozza egy folyamat, amely függ a "szállításhoz szükséges endoszomális szortírozó komplexektől" ( ESCRT ), amely citoszol fehérje komplexekből áll. A nukleáris membránszakadási események során DNS kettős szálú törések következnek be. Így a zárt környezetben vándorló sejtek túlélése a hatékony nukleáris buroktól és a DNS -javító gépektől függ .

A nukleáris burok aberráns lebomlását is megfigyelték a laminopátiákban és a rákos sejtekben, ami a sejtfehérjék téves lokalizációjához, a mikronukleuszok kialakulásához és a genomi instabilitáshoz vezet.

Megújulás

Pontosan vitatott, hogy a nukleáris membrán hogyan reformálódik a mitózis telofázisában . Két elmélet létezik -

  • Vezikuláris fúzió - ahol a nukleáris membrán vezikulái összeolvadnak, hogy újjáépítsék a nukleáris membránt
  • Az endoplazmatikus retikulum átalakítása - ahol az endoplazmatikus retikulum elnyelt nukleáris membránt tartalmazó részei beburkolják a nukleáris teret, és átalakítják a zárt membránt.

A nukleáris membrán eredete

A nukleáris membrán összehasonlító genomikájának , evolúciójának és eredetének tanulmányozása arra a felvetésre vezetett, hogy a mag a primitív eukarióta ősben (a „prekariótában”) bukkant fel, és az archeo -bakteriális szimbiózis váltotta ki . Számos ötlet született a nukleáris membrán evolúciós eredetére vonatkozóan. Ezek az ötletek közé tartozik a betüremkedése a plazmamembrán egy prokarióta ős, illetve a kialakulását egy valóban új membrán rendszer létrehozását követően proto mitokondriumok a archaeal gazda. A nukleáris membrán adaptív funkciója gátként szolgálhatott, hogy megvédje a genomot a sejtek pre-mitokondriumai által termelt reaktív oxigénfajta (ROS) ellen.

Megjegyzések

Hivatkozások

Külső linkek