Porin (fehérje) - Porin (protein)
| Gram-negatív porin | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||
| Azonosítók | |||||||||
| Szimbólum | Porin_08134891516 | ||||||||
| Pfam | PF00267 | ||||||||
| Pfam klán | CL0193 | ||||||||
| InterPro | IPR001702 | ||||||||
| PROSITE | PDOC00498 | ||||||||
| SCOP2 | 1mpf / SCOPe / SUPFAM | ||||||||
| TCDB | 1.B.1 | ||||||||
| OPM szupercsalád | 31 | ||||||||
| OPM fehérje | 1pho | ||||||||
| CDD | cd01345 | ||||||||
| |||||||||
Porins vannak béta-hordó fehérjék , hogy kereszt egy celluláris membránon , és járnak, mint a pórus, amelyen keresztül molekulák tud diffundálni . Más membrántranszportfehérjékkel ellentétben a porinok elég nagyok ahhoz, hogy lehetővé tegyék a passzív diffúziót, azaz csatornákként működnek , amelyek a különböző típusú molekulákra jellemzőek. Ezek jelen vannak a külső membrán a Gram-negatív baktériumok és néhány Gram-pozitív mikobaktériumok (mikolsav-tartalmú Actinomycetes ), a külső membrán a mitokondrium , és a külső kloroplaszt membrán .
Szerkezet
A porinok béta lapokból (β lapok) állnak, amelyek béta szálakból (β szálak) állnak, amelyeket a citoplazmatikus oldalon béta fordulatok és a másikon hosszú aminosavak alkotnak . A β szálak antiparallel módon fekszenek, és hengeres csövet alkotnak, amelyet béta hordónak (β hordónak) neveznek . A porin β szálak aminosav-összetétele egyedülálló abban a tekintetben, hogy poláros és nem poláros csoportok váltakoznak mentén. Ez azt jelenti, hogy a nem poláros maradékok kifelé mutatnak, hogy kölcsönhatásba lépjenek a külső membrán nem poláros lipidjeivel , míg a poláris maradékok befelé néznek a béta hordó közepén, hogy létrehozzák a vizes csatornát. A csatornában található specifikus aminosavak meghatározzák a porin specifitását a különböző molekulákra.
A porint alkotó β hordók mindössze nyolc β szálból, huszonkét β szálból állnak. Az egyes szálakat hurkok és fordulatok kötik össze. A porinok többsége monomer ; azonban felfedeztek néhány dimer porint, valamint egy oktamer porint. A porin méretétől függően a fehérje belseje vagy megtölthető vízzel, legfeljebb két p-szál visszahajtható a belső térbe, vagy tartalmazhat egy "dugós" szegmenst, amely p-szálakból áll.
Minden porin homotrimereket képez a külső membránban, ami azt jelenti, hogy három azonos porin alegység összekapcsolódik, és három csatornával rendelkező porin szuperstruktúrát képez. A hidrogénkötés és a dipól-dipól kölcsönhatások a homotrimer egyes monomerjei között biztosítják, hogy ezek nem disszociálnak, és együtt maradnak a külső membránban.
A porin fehérje szerkezetének leírására számos paramétert alkalmaztak. Ide tartoznak a dőlésszög (α), a nyírási szám (S), a szál száma (n) és a hordó sugara (R). A dőlésszög a membránhoz viszonyított szöget jelenti. A nyírószám (S) az egyes β-szálakban található aminosavmaradékok száma. A szálszám (n) a p-szálak mennyisége a porinban, a hordósugár (R) pedig a porin nyílásának sugarára utal. Ezek a paraméterek a következő képleteken keresztül kapcsolódnak egymáshoz:
és,
Ezeknek a képleteknek a felhasználásával a porin szerkezetét a rendelkezésre álló paraméterek közül csak néhány ismeretében lehet meghatározni. Míg sok porin szerkezetét röntgenkristályos módszerrel határozták meg , helyette a fehérje primer szerkezetének szekvenálásának alternatív módszere is alkalmazható.
Sejtes szerepek
A porinok vízzel töltött pórusok és csatornák találhatók a baktériumok és az eukarióták membránjában. Az archeákban porinszerű csatornákat is felfedeztek. Megjegyezzük, hogy a „ nucleoporin ” kifejezés nem rokon fehérje, amelyek megkönnyítik a közlekedés, a nukleáris pórusok a sejtmag .
A porinok elsősorban a különböző méretű és töltésű hidrofil molekulák passzív transzportjában vesznek részt a membránon. A túlélés érdekében bizonyos szükséges tápanyagokat és szubsztrátumokat be kell szállítani a sejtekbe. Hasonlóképpen, a toxinokat és hulladékokat ki kell szállítani a mérgező felhalmozódás elkerülése érdekében. Ezenkívül a porinok szabályozhatják a permeabilitást és megakadályozhatják a lízist azáltal, hogy korlátozzák a detergensek sejtbe jutását.
Kétféle porin létezik a különböző anyagok szállítására - általános és szelektív. Az általános porinoknak nincs szubsztrát-specifitásuk, bár egyesek enyhe preferenciákat mutatnak az anionokkal vagy a kationokkal szemben. A szelektív porinok kisebbek, mint az általános porinok, és specifikusak a kémiai fajokra. Ezeket a specifitásokat a porok küszöbmérete és az őket bélelő aminosavmaradékok határozzák meg.
A Gram-negatív baktériumok , a belső membrán a fő permeabilitási gát. A külső membrán a porok jelenléte miatt jobban átjárja a hidrofil anyagokat. A porinok küszöbméretei a hordozható molekuláknak, amelyek a baktériumok és a porin típusától függenek. Általában csak 600 daltonnál kisebb anyagok diffundálhatnak.
Sokféleség
A porinokat először gram-negatív baktériumokban fedezték fel, de mindkét típusú porint tartalmazó gram-pozitív baktériumokat találtak. Hasonló transzportfunkciókat mutatnak be, de korlátozottabb a porinválasztékuk, összehasonlítva a gram-negatív baktériumok eloszlásával. A gram-pozitív baktériumokból hiányzik a külső membrán, ezért ezek a porin csatornák ehelyett a sejtfalakon belül specifikus lipidekhez kötődnek.
A porinok az eukariótákban is megtalálhatók, különösen a mitokondrium és a kloroplasztika külső hártyáiban . Az organellák általános porinokat tartalmaznak, amelyek szerkezetileg és funkcionálisan hasonlóak a baktériumokhoz. Ezek a hasonlóságok alátámasztották az endoszimbióta elméletet , amelyen keresztül az eukarióta organellák gram-negatív baktériumokból származnak. Az eukarióta porinok azonban ugyanolyan korlátozott változatosságot mutatnak, mint a gram-pozitív porinok, és az anyagcsere során nagyobb feszültségfüggő szerepet is játszanak.
Az archeák olyan ioncsatornákat is tartalmaznak, amelyek általános porinokból származnak. A csatornák megtalálhatók a sejt burkolatában, és elősegítik az oldott anyag transzferét. Hasonló tulajdonságokkal rendelkeznek, mint a bakteriális és mitokondriális porinok, ami azt jelzi, hogy az élet mind a három területén élettani átfedések vannak.
Antibiotikum rezisztencia
Számos porin a gazdasejtek célpontja, ami olyan jelátviteli utakat eredményez, amelyek baktériumok lebomlásához vezetnek. Az immunválasz kiegészítésére terápiás kezeléseket, például oltásokat és antibiotikumokat alkalmaznak. Specifikus antibiotikumokat terveztek a porin átjutni a sejtes folyamatok gátlása érdekében.
A szelektív nyomás miatt azonban a baktériumok rezisztenciát alakíthatnak ki a porin gén mutációi révén. A mutációk a porinok elvesztéséhez vezethetnek, ami azt eredményezheti, hogy az antibiotikumok alacsonyabb permeabilitással rendelkeznek, vagy teljesen kizáródnak a szállításból. Ezek a változások hozzájárultak az antibiotikum-rezisztencia globális megjelenéséhez és a fertőzések okozta halálozási arány növekedéséhez.
Felfedezés
A porinok felfedezését Hiroshi Nikaidónak, a "porinológus" becenévnek tulajdonították.
Osztályozás
A TCDB szerint öt evolúciótól független porin szupercsalád létezik . Az I. Porin szupercsalád 47 porincsaládot foglal magában, számos transzmembrános β-szál (β-TMS) tartományban. Ide tartoznak a GBP, SP és RPP porin családok. Míg a PSF I 47 családot tartalmaz, a PSF II-V mindegyike csak 2 családot tartalmaz. Míg a PSF I gram-negatív baktériumokból származik, elsősorban az eukarióta mitokondriális porinok egy családja, a PSF II és V porinok az Actinobacteriumokból származnak . A PSF III és V az eukarióta organellákból származnak.
Porin Szupercsalád I.
1.B.1 - A General bakteriális porinként családi
1.B.2 - A Chlamydia Porin (CP) Család
1.B.3 - A Sugar porinként (SP) Család
1.B.4 - A Brucella-Rhizobiumfélék porinként (BRP )
1.B.5 család - A Pseudomonas OprP Porin (POP) család
1.B.6 - OmpA- OmpF porin (OOP) család
1.B.7 Rhodobacter PorCa porin (RPP) család
1.B.8 Mitokondriális és plasztid porin (MPP) család
1.B.9 FadL külső membránfehérje (FadL) család
1.B.10 Nukleozid-specifikus csatornaképző külső membrán porin (Tsx) család
1.B.11 Külső membrán fimbrial usher porin (FUP) család
1.B.12 Autotransporter-1 (AT-1) család
1.B.13 Alginát-export porin (AEP) család
1.B.14 Külső membrán receptor (OMR) család
1.B.15 Raffinose porin (RafY) család
1 .B.16 Rövidláncú amid- és karbamidporin (SAP) család
1.B.17 Külső membrán faktor (OMF) család
1.B.18 Külső membrán kiegészítő (OMA) fehérjecsalád
1.B.19 Glükóz-szelektív OprB porin ( OprB) család
1.B.20 Kétpartneres szekréció (TPS) család
1.B.21 OmpG porin (OmpG) család
1.B.22 Külső bakteriális membrán secr Etin (szekretin) család
1.B.23 Cianobaktérium porin (CBP) család
1.B.24 mikobakteriális porin
1.B.25 külső membrán porin (Opr) család
1.B.26 ciklodextrin porin (CDP) család
1.B. 31 Campylobacter jejuni major külső membrán porin (MomP) család
1.B.32 Fusobacterium külső membrán porin (FomP) család
1.B.33 Külső membrán fehérje beillesztés porin (Bam-komplex) (OmpIP) család
1.B.34 Corynebacterial porin
1 .B.35 Oligogalakturonát-specifikus porin (KdgM) család
1.B.39 Baktériumos porin , OmpW (OmpW) család
1.B.42 - A külső membrán lipopoliszacharid exportporin (LPS-EP) család
1.B.43 - A Coxiella Porin P1 (CPP1) Család
1.B.44 - A feltételezett Protein traszlokálódó Porphyromonas gingivalis Porin (port) Család
1.B.49 - A Anaplasma P44 (A-P44) Porin Family
1.B.54 - intimin / invazin ( Int / Inv) vagy Autotransporter-3 család
1.B.55 - A poli-acetil-glükózamin-porin (PgaA) család
1.B.57 - A Legionella Major-Outer Membrane Protein (LM-OMP) család
1.B.60 - A Omp50 Porin (Omp50 Porin) család
1.B.61 - A Delta-proteobaktérium Porin (Delta-Porin) család
1.B.62 - A feltételezett Bacterial Porin (PBP) család
1.B.66 - A feltételezett béta-hordó Porin-2 (BBP2) család
1.B.67 - A feltételezett béta hordó Porin-4 (BBP4) család
1.B.68 - a feltételezett béta hordó Porin-5 (BBP5) szupercsalád
1.B.70 - A külső membráncsatorna (OMC) család
1.B.71 - a proteobaktérium / Verrucomicrobial Porin (PVP) család
1.B.72 - A protochlamydialis külső membrán Porin (PomS / T) család
1.B.73 - A kapszula biogenezise / összeállítása (CBA) család
1.B.78 - A DUF3374 elektronszállítás- társult Porin (ETPorin) család
Porin Superfamily II (MspA szupercsalád)
1.B.24 - Mycobacterial
porin 1.B.58 - Nocardialis hetero-oligomer sejtfalcsatorna (NfpA / B) család
Porin Szupercsalád III
1.B.28 - A 24 kDa (OEP24) családba
tartozó Porin Plastid külső boríték 1.B.47 - A 37 kDa (OEP37) típusú Porin Plastid külső boríték
Porin Superfamily IV (Tim17 / OEP16 / PxMPL (TOP) szupercsalád)
Ez a szupercsalád tartalmazza a fehérjét, amely pórusokat tartalmaz a többkomponensű fehérje transzlokákban, az alábbiak szerint: 3.A.8 - [Tim17 (P39515) Tim22 (Q12328) Tim23 (P32897)]; 1.B.69 - [PXMP4 (Q9Y6I8) PMP24 (A2R8R0)]; 3.D.9 - [NDH 21,3 kDa komponens (P25710)]
1.B.30 - A 16 kDa (OEP16) családú Porin plasztid külső boríték
1.B.69 - A peroxysomális membrán Porin 4 (PxMP4) család
3.A.8 - A mitokondriális fehérje transzlokáz (MPT) család
Porin szupercsalád V (Corynebacterial PorA / PorH szupercsalád)
1.B.34 - A korinbakteriális Porin A (PorA) család 1.B.59 - A külső membrán Porin, PorH (PorH) család