RNS-polimeráz III RNA polymerase III

Az eukarióta sejtekben az RNS polimeráz III (más néven Pol III ) átírja a DNS-t, hogy szintetizálja a riboszomális 5S rRNS-t , a tRNS-t és más kis RNS-eket.

Az RNS Pol III által átírt gének a "háztartás" gének kategóriájába tartoznak, amelyek expressziójára minden sejttípusban és a legtöbb környezeti körülmények között szükség van. Ezért a Pol III transzkripció szabályozása elsősorban a sejtnövekedés és a sejtciklus szabályozásához kötődik, így kevesebb szabályozó fehérjét igényel, mint az RNS polimeráz II . Stressz körülmények között azonban a Maf1 fehérje elnyomja a Pol III aktivitást. A rapamicin egy másik Pol III inhibitor, közvetlen cél TOR-ján keresztül.

Átírás

A transzkripció folyamata (bármilyen polimeráz segítségével) három fő szakaszból áll:

  • Kezdeményezés, amely megköveteli az RNS polimeráz komplex felépítését a gén promóterén
  • Nyúlás, az RNS transzkriptum szintézise
  • Az RNS transzkripciójának befejezése, befejezése és az RNS polimeráz komplex szétszerelése

Megindítás, inicializálás

Kezdeményezés: a polimeráz komplex felépítése a promóteren. A Pol III szokatlan (a Pol II-hez képest), mivel nem igényel kontroll szekvenciákat a géntől felfelé, ehelyett általában belső kontroll szekvenciákra támaszkodik - a gén átírt szakaszán belüli szekvenciákra (bár néha előfordulnak upstream szekvenciák is, pl. Az U6 snRNS gén upstream TATA box amint az Pol II promóterek).

A Pol III iniciációnak három osztálya van, amelyek megfelelnek az 5S rRNS, tRNS és U6 snRNS iniciációnak. Minden esetben, a folyamat kezdődik kötődni képes transzkripciós faktorok kontroll szekvenciák, és a végeket TFIIIB ( T ranscription F aktor polimeráz III B ) hogy felvegyék a komplex és szerelési Pol III. A TFIIIB három alegységből áll: a TATA-kötő fehérjéből (TBP), a TFIIB-hez kapcsolódó faktorból ( BRF1 vagy BRF2 a gerinces állatokban előforduló Pol III-átírt gének egy részhalmazának átírásához) és egy B-kettős-prím ( BDP1 ) egységből. A teljes építészet hasonlóságot mutat a Pol II-vel.

I. osztály

Az 5S rRNS (más néven I. osztály) génindítás tipikus szakaszai :

  • TFIIIA ( T ranscription F aktor polimeráz III A ) kötődik a génen belüli (belül fekszenek átíródó DNS -szekvencia) 5S rRNS szabályozó szekvencia, a C blokk (más néven box C).
  • A TFIIIA az A és B blokkokat helyettesítő platformként szolgál a TFIIIC elhelyezéséhez a transzkripció kezdőhelyéhez viszonyított orientációban, amely ekvivalens a tRNS-géneknél megfigyeltekkel.
  • Miután a TFIIIC kapcsolódik a TFIIIA-DNS komplexhez, a TFIIIB összeállítása a tRNS transzkripcióhoz leírt módon megy végbe.

Osztály II

A tRNS (más néven II. Osztály) génindítás tipikus szakaszai :

  • TFIIIC ( T ranscription F aktor polimeráz III C ) kötődik két, génen belüli (belül fekvő átíródó DNS -szekvencia) kontroll szekvenciákat, az A és B blokkokat (más néven box A és B rovatban).
  • A TFIIIC olyan összeállítási tényezőként működik, amely a TFIIIB-t a DNS-hez való kötődésre helyezi egy olyan helyen, amely körülbelül 26 bázispár középpontban helyezkedik el a transzkripció kezdő helye előtt.
  • A TFIIIB az a transzkripciós faktor, amely a Pol III-at a transzkripció kezdetén szereli össze. Miután a TFIIIB kötődik a DNS-hez, a TFIIIC már nem szükséges. A TFIIIB szintén alapvető szerepet játszik a promóter megnyitásában.

III. Osztály

Az U6 snRNS (más néven III. Osztály) génindítás tipikus szakaszai (csak gerinceseknél dokumentálva):

  • SNAPc ( SN RNS Egy ctivating P rotein c omplex; alegységek: 1 , 2 , 3 , 4 , 5 ) (más néven PBP és PTF) kötődik a PSE ( P roximal S equence E Lement) középpontja megközelítőleg 55 bázispár upstream a az átírás kezdő helye. Ezt az összeállítást nagymértékben ösztönzik a Pol II transzkripciós faktorok, az Oct1 és a STAF, amelyek egy enhancer-szerű DSE-hez ( D istal S equence E elem ) kötődnek , legalább 200 bázispárral a transzkripció kezdő helyétől felfelé. Ezek a faktorok és promóter elemek megoszlanak az snRNS gének Pol II és Pol III transzkripciója között.
  • Az SNAPc úgy működik, hogy a TFIIIB- t összeszereli egy TATA dobozban, amely 26 bázispár középpontjában van a transzkripció kezdő helye előtt. Egy TATA doboz jelenléte határozza meg, hogy az snRNS gént a Pol III, nem pedig a Pol II írja át.
  • Az U6 snRNS transzkripció TFIIIB-je egy kisebb Brf1 párhuzamot, a Brf2-t tartalmaz.
  • A TFIIIB az a transzkripciós faktor, amely a Pol III-at a transzkripció kezdetén szereli össze. A szekvencia megőrzése azt jósolja, hogy a Brf2-t tartalmazó TFIIIB is szerepet játszik a promóter megnyitásában.

Megnyúlás

A TFIIIB továbbra is kötődik a DNS-hez, miután a transzkripciót a Pol III megindította (ellentétben a bakteriális σ faktorokkal és a Pol II transzkripció legtöbb bazális transzkripciós faktorával). Ez a Pol III-val átírt gének nagyfokú transzkripciós újrakezdéséhez vezet.

Megszüntetés

A Polymerase III a transzkripciót kis polyU-k szakaszán (5-6) fejezi be. Az eukariótákban nincs szükség hajtűhurokra , de növelheti az embereknél a termináció hatékonyságát.

Átírt RNS-ek

Az RNS-polimeráz III-ból átírt RNS-típusok a következők:

Lásd még

Hivatkozások