5S riboszómális RNS - 5S ribosomal RNA

5S riboszómális RNS
RF00001.jpg
Az 5S riboszómális RNS várható másodlagos szerkezete és szekvencia -megőrzése
Azonosítók
Szimbólum 5S_rRNS
Rfam RF00001 CL00113
Más adatokat
RNS típus Gén ; rRNS
Domain (ek) Eukaryota ; Baktériumok ; Archaea
MEGY GO: 0005840 GO: 0003735
ÍGY SO: 0000652
PDB struktúrák PDBe

Az 5S riboszómális RNS ( 5S rRNS ) egy körülbelül 120 nukleotid hosszú riboszómális RNS molekula, 40 kDa tömegű . A riboszóma nagy alegységének szerkezeti és funkcionális összetevője az élet minden területén ( baktériumok , archaea és eukarióták ), kivéve a gombák és állatok mitokondriális riboszómáit . Az 5S megjelölés a molekula ülepedési sebességére utal egy ultracentrifugában, amelyet Svedberg egységekben (S) mérünk .

1. ábra: 5S rRNS molekula 3D ábrázolása. Ez a szerkezet az Escherichia coli 50S riboszómális alegységből származó 5S rRNS-ből származik, és krioelektron mikroszkópos rekonstrukción alapul .

Bioszintézis

A prokariótákban az 5S rRNS gén jellemzően az rRNS operonokban helyezkedik el a kicsi és a nagy alegység rRNS-től lefelé , és átíródik egy policisztronikus prekurzorba . Az eukarióta nukleáris genomok sajátossága, hogy többszörös 5S rRNS génmásolatok (5S rDNS) fordulnak elő tandem ismétlődésekben, a példányszám fajonként változik. Az eukarióta 5S rRNS -t az RNS polimeráz III szintetizálja , míg más eukarióta rRNS -eket az RNS polimeráz I által átírt 45S prekurzorból hasítanak . A Xenopus petesejtekben kimutatták, hogy a TFIIIA kilenc- cink ujj transzkripciós faktor 4-7 ujja képes kötődni az 5S RNS központi régiójához. Az 5S rRNS és a TFIIIA közötti kötődés mind az 5S RNS gén további transzkripciójának visszaszorítását, mind az 5S RNS transzkriptus stabilizálását szolgálja mindaddig, amíg az a riboszóma összeállításához szükséges.

Szerkezet

Az 5S rRNS másodlagos szerkezete öt hélixből ( római számmal IV jelzéssel ), négy hurokból (BE) és egy csuklópántból (A) áll, amelyek együtt Y-szerű szerkezetet alkotnak. A C és D hurok végső hajtű, a B és E hurok pedig belső. A filogenetikai vizsgálatok szerint az I. és III. Hélix valószínűleg ősi. A Helix III két nagyon konzervált adenozint tartalmaz. Úgy gondolják, hogy a Helix V a hajtűszerkezetével kölcsönhatásba lép a TFIIIA -val.

Elhelyezkedés a riboszómán belül

2. ábra: A Haloarcula marismortui 50S alegység atomi 3D szerkezete , PDB 1FFK. A fehérjék kék színnel, a 23S rRNS narancssárga és az 5S rRNS sárga színnel láthatók. Az 5S rRNS az L5 és L18 riboszómás fehérjékkel és a 23S rRNS V doménjével együtt alkotja a központi protuberancia (CP) nagy részét.

Különféle molekuláris technikák alkalmazásával, beleértve az immun-elektronmikroszkópiát , a krioelektronmikroszkópiát , az intermolekuláris kémiai térhálósítást és a röntgenkristályos vizsgálatot, nagy pontossággal határozták meg az 5S rRNS elhelyezkedését a nagy riboszómális alegységben. A baktériumokban és az archeákban a nagy riboszómális alegység (LSU) két RNS -egységből, az 5S rRNS -ből és egy másik nagyobb RNS -ből , 23S rRNS -ből áll , valamint számos kapcsolódó fehérje.

Az eukariótákban az LSU 5S, 5,8S és 28S rRNS -eket és még több fehérjét tartalmaz. Az LSU háromdimenziós szerkezete egy viszonylag sima felületet és az ellentétes felületet három kiálló részen mutat, nevezetesen az L1 kiemelkedést, a középső kiemelkedést (CP) és az L7/L12 szárat. Az L1 kiemelkedés és az L7/L12 szár a CP -t oldalirányban veszi körül. Az 5S rRNS a CP -ben található, és részt vesz ennek a vetületnek a kialakításában és szerkezetében. A központi kiemelkedés további fő alkotóelemei közé tartozik a 23S rRNS (vagy 28S az eukariótákban) és számos fehérje, köztük az L5, L18, L25 és L27.

Riboszómális funkciók

Az 5S rRNS pontos funkciója még nem világos. A Escherichia coli , 5S rRNS gént deléciók csökkenti a fehérjeszintézist, és egy mélyebb káros hatással a sejtek fitness, mint deléciók egy összehasonlítható számú másolatát más ( 16S és 23S ) rRNS-gének. A kristálytani vizsgálatok azt mutatják, hogy az 5S rRNS-kötő fehérjék és az LSU központi protuberanciájának más fehérjék szerepet játszanak a tRNS-ek kötésében. Ezenkívül az 5S rRNS és a 23S rRNS közötti topográfiai és fizikai közelség, amely a peptidil-transzferázt és a GTPáz-asszociáló centrumot képezi, azt sugallja, hogy az 5S rRNS közvetítőként működik a riboszóma két funkcionális központja között az 5S rRNS-kötéssel együtt fehérjék és a központi protuberancia egyéb összetevői, alegységek közötti hidak és tRNS-kötő helyek.

Szerepek a riboszómális összeállításban

Az eukariótákban a citoszolikus riboszóma négy rRNS -ből és több mint 80 fehérjéből áll össze. Az átírás után az 5S rRNS 3 'végét a Rex1p, Rex2p és Rex3p exonukleázok dolgozzák fel. A 60S és 40S riboszómális alegységeket a sejtmagból a citoplazmába exportálják, ahol összekapcsolódnak, hogy kialakuljon az érett és transzlációs kompetens 80S riboszóma. Ha pontosan az 5S rRNS-t integrálják a riboszómába, továbbra is ellentmondásos, de általánosan elfogadott, hogy az 5S rRNS beépül a 90S részecskébe, amely a 60S részecske előfutára, egy kis riboszómától független RNP-komplex részeként, amelyet az 5S rRNS és riboszómális fehérje L5.

Kölcsönhatások a fehérjékkel

Az alábbiakban felsorolunk néhány fontos fehérjét, amelyek kölcsönhatásba lépnek az 5S rRNS -sel.

La fehérje

Az 5S rRNS és a La fehérje kölcsönhatása megakadályozza az RNS lebomlását a sejtek exonukleázai által. A La protein minden eukarióta szervezetben megtalálható a sejtmagban, és társul az RNS pol III által átírt többféle RNS -hez. A La fehérje kölcsönhatásba lép ezekkel az RNS-ekkel (beleértve az 5S rRNS-t is) a 3 'oligo-uridin traktusukon keresztül, elősegítve az RNS stabilitását és hajtogatását.

L5 fehérje

Az eukarióta sejtekben az L5 riboszómás fehérje asszociál és stabilizálja az 5S rRNS-t, amely egy pre-riboszómális ribonukleoprotein részecskét (RNP) képez, amely mind a citoszolban, mind a magban megtalálható. Az L5 hiány megakadályozza az 5S rRNS transzportját a sejtmagba, és csökkenti a riboszomális összeállást.

Más riboszómális fehérjék

A prokariótákban az 5S rRNS kötődik az L5, L18 és L25 riboszómális fehérjékhez, míg az eukariótákban az 5S rRNS csak az L5 riboszómális fehérjét köti . A T. brucei-ben , az alvászavar kórokozójában az 5S rRNS kölcsönhatásba lép két, egymással szorosan összefüggő RNS-kötő fehérjével, a P34 és a P37, amelyek elvesztése az 5S rRNS globális szintjének csökkenését eredményezi.

Jelenlét az organelle riboszómákban

A megengedett mitokondriális genom 5S rRNS -t kódolt
Azonosítók
Szimbólum mtPerm-5S
Rfam RF02547 CL00113
Más adatokat
RNS típus Gén ; rRNS
Domain (ek) Eukaryota ;
MEGY GO: 0005840 GO: 0003735
ÍGY SO: 0000652
PDB struktúrák PDBe
3. ábra: Az 5S rRNS konszenzusos másodlagos szerkezeti modelljei az 5S rRNS gének keresésére használt kovariancia modellek alapján. Modellek: A) baktériumok, archaea és eukarióta magok, B) plasztidok és C) mitokondriumok. Az IUPAC kódbetűk és körök konzervált nukleotidokat, illetve változó nukleotid -azonosságú pozíciókat jelölnek. A konzervált és kovariáns helyettesítések a kanonikus (Watson-Crick) bázispárokban árnyékoltak.

A mitokondriumok és plasztidok (endoszimbiotikus bakteriális eredetű organellák) fordítógépei és baktériumrokonaik számos jellemzővel rendelkeznek, de jelentős különbségeket is mutatnak. Az organelle genomok kivétel nélkül SSU és LSU rRNS -eket kódolnak, ennek ellenére az 5S rRNS gének ( rrn5 ) eloszlása ​​a leginkább egyenetlen. Az Rrn5 könnyen azonosítható és gyakori a legtöbb plasztid genomjában. Ezzel szemben a mitokondriális rrn5 kezdetben úgy tűnt, hogy növényekre és kis számú protistára korlátozódik. További, eltérőbb organelláris 5S rRNS -eket csak speciális kovariancia modellekkel azonosítottak, amelyek információkat tartalmaznak a kifejezett szekvencia -összetétel torzításáról és szerkezeti variációiról. Ez az elemzés további 5S rRNS géneket határozott meg nemcsak a legtöbb protista vonal mitokondriális genomjaiban , hanem bizonyos apikoplasztok genomjaiban is (patogén protozoák, például Toxoplasma gondii és Eimeria tenella nem fotoszintetikus plasztidjai ).

4. ábra: Az 5S rRNS hagyományos és permutált másodlagos szerkezetű modelljeinek összehasonlítása.

A legtöbb stramenopiile mitokondriális 5S rRNS -ei tartalmazzák a másodlagos struktúrák legnagyobb diverzitását. A barna algákban lévő permutált mitokondriális 5S rRNS-ek a legkonvencionálisabb esetet jelentik, ahol az I záró hélixet, amely egyébként összehozza a molekula 5 ′ és 3 ′ végét, egy (zárt) hajtűvel helyettesítik, ami nyitott háromirányú csomópontot eredményez.

A jelenlegi bizonyítékok azt mutatják, hogy csak néhány csoport, különösen az állatok , gombák , alveolátok és euglenozoák mitokondriális DNS -éből hiányzik a gén. A központi kiemelkedést , amelyet egyébként az 5S rRNS és a hozzá tartozó fehérjék foglaltak el (lásd a 2. ábrát ), különböző módokon alakították át. A gombás mitokondriális riboszómákban az 5S rRNS -t LSU rRNS expanziós szekvenciák váltják fel. A kinetoplasztidokban (euglenozoans) a központi protuberancia teljes egészében evolúciósan új mitokondriális riboszómás fehérjékből áll. Végül az állatok mitokondriális riboszómái egy specifikus mitokondriális tRNS -t (Val gerincesekben) helyeztek el a hiányzó 5S rRNS helyettesítésére.

Lásd még

Hivatkozások

Külső linkek