Szexuális kiválasztás pikkelyes hüllőkben - Sexual selection in scaled reptiles

Sikló

A pikkelyes hüllők szexuális szelekciója azt vizsgálja, hogyan nyilvánul meg a szexuális szelekció a kígyókban és a gyíkokban , amelyek a hüllők Squamata rendjét alkotják . A több mint háromezer kígyó mindegyike eltérő taktikát alkalmaz a társak megszerzésében. Rituális harc közötti hímek a nőstények akarnak párosodnak a magában feltöltési, a viselkedés, a legtöbb viperids amelyben egy hím csavarja körül függőlegesen emelkedett előtérbe szervét ellenfél, és kényszeríti lefelé. Gyakori, hogy nyakcsípés fordul elő a kígyók összefonódása közben.

Férfi-férfi verseny

Kígyók

Japán csíkos kígyó
Zöld Anaconda
Sikló

A japán csíkos kígyó ( Elaphe quadrivirgata ) faj esetében a verseny magában foglalja a hímek testkapcsolatának fenntartását ellenfelükkel, és nyomást gyakorolva tologatással, felborítással vagy összefonódással, hogy leigázzák őt.

A hímek kígyói különféle stratégiákat alkalmaznak, hogy segítsenek a nőstények párzásba csábításában. A piros oldalú sikló ( Thamnophis sirtalis ) népesség Alberta , Canada hibernálás többsége az év feltörekvő május elején copulate és takarmányok. Megfigyelték, hogy a közösségi barlangok eléri a több ezres populációt, a nőstények gyakran gyorsan szétszóródnak az odúból, hogy elkerüljék, hogy a hímek zúduljanak rájuk. A hímeknek ezután a feromon alapú nyomon követésre kell támaszkodniuk, hogy megtalálják a nőstényeket. Amikor több férfi kapcsolatba kerül egy nővel, gyakran szexuális verseny alakul ki. Azok a kígyófajok, amelyeknek nagyrészt férfi-elfogult nemi arányuk van, gyakran magas a férfi-férfi verseny. A hímek erős kiválasztás alatt állhatnak olyan jellemzők kifejlesztésében, amelyek segítik őket a pár megszerzésében. A legsikeresebb hímek azok, akik a legnagyobb erőt mutatják erőfeszítéseikben. Gyakran a legsikeresebbek azok a hímek, akik képesek testüket és a kloáka , a reproduktív és emésztőrendszer közös kimenete, a nőstényekhez igazítani a leghosszabb ideig. A kloakális igazítás megkísérlésekor egy hím csábítja a nőstényt, miközben az állát a test teljes hosszába nyomja, és folyamatosan megpróbálja összefonni saját farkát az övével. Ugyanakkor a hím megpróbálja megakadályozni, hogy más hímek szaporodjanak a nősténnyel, testével megakadályozva a hozzáférésüket.

Amikor a párosítást elértük, egy hím végrehajt egy kényszerítő párzási stratégiát, amit caudocephalic integetésnek neveznek. A hím harisnyakötő kígyó gyors ismétlődő időközönként saját testével üt a nőstényhez. Ezek a csapások anoxikus levegőt vezetnek a nőstény nem légző tüdőjéből a légzőtüdőjébe, ami növeli a stressz szintjét. A stressz szintjének növekedése kloák tátongást okoz, lehetővé téve az udvarló hím számára, hogy könnyebben behelyezze reproduktív szervét a nősténybe.

A kígyó -párzási rendszereket általában poligénnek tartják , ahol a hímek több nősténnyel párosodnak. Sok kutató feltételezte, hogy több hím udvarlás sikerrel anélkül, hogy az apasági bizonyítékokat, és a párzási rendszerek lehetnek polyandrous által támogatott tanulmányok a zöld anakonda ( eunectes murinus ). Több száz jelölt anakondát tartalmazó populációt figyeltek meg több éven keresztül, negyvenöt párzási aggregációt vizsgálva. Amikor egy nőstény anakonda készen áll arra, hogy társat találjon, addig egy sekély vízben vagy sárban fekszik, amíg egy hím közeledik hozzá. Egyes párzási összesítések akár tizenhárom hímet is rögzítettek, akik egyszerre próbáltak udvarolni a nősténynek. Ezek a kölcsönhatások néha akár egy hónapig is eltartottak, ami azt mutatja, hogy a hímek energiájuk nagy részét a párzási kísérletekbe fordítják. A párzás utáni megfigyelés nem mutatott bizonyítékot arra, hogy egy hím anakonda párosodna több nősténnyel, vagy akár egy másik nőstényt keresne a párzás után. Az udvarlás magas energiaköltsége nyilvánvaló a vörös oldalú harisnyakötő-kígyóban is, ahol a legerősebb hímeknek sikerül a párosítás. A hímek kígyók által a nőstények udvarlására kifejtett intenzitás és energiamennyiség bizonyítja a kígyófajok poliandrikus párzási rendszerét.

Gyíkok

White skinkje
Gyakori gallér gyík
Egy agamid

A hímek töltik a legtöbb energiát harcol, mint egy nő az erőfölény megállapításához és lenyűgözni a nőstények bizonyítva a magas színvonalú fitness . A White skink ( egernia whitii ), a Délkelet-Ausztráliában, a nagyobb hímek ereje és mérete korreláló pozitívan, megfélemlítésére riválisok a méretük, kivédjék a többi hímet egy nőstény és követelés területén helyet. A vereségek veszteseinek megnövekedett stresszaránya és kevesebb szaporodási lehetősége van a hímek közötti harc során, ami csak a tenyészidőszakban történik meg, ami illusztrálja egy nőstény számára, hogy képes lenne védelmet nyújtani neki és a tojásainak. Néhány használt fegyver a test és a farok, a fogak és a karmok tüskéi. Az iguána harapási ereje más hímek sérülését eredményezheti; ez arra készteti a gyengébb hímet, hogy elmeneküljön a harc elől, és megszakítsa a párzási esélyét. A harapóerő teljesítménye megjósolja a férfiak dominanciáját és azt, hogy kik szülnek több utódot. A férfiak dominanciája korrelál a nagy területméretgel és a nőstények hozzáférésével. A Crotaphytus collaris közönséges nyakörvű gyíkban a hímek megmutatják mozdonykészségüket annak érdekében, hogy vonzzák a nőstényt azáltal, hogy először a területre és az erőforrásokba jutnak. A gyorsabb hímeknek energiát kell fordítaniuk az élelem és a terület megszerzésére, és védik nőstény párjukat, és nagyobb reproduktív sikereket érnek el, és több nősténnyel párosodnak, érkezési sorrendben. Az ausztrál agamid gyíkok színezése befolyásolja a verseny sikerét; minél inkább megfélemlítenek egy hímet a színe alapján, annál valószínűbb, hogy egy gyengébb hím nem akar versenyezni vele egy nőstény párosítási esélye miatt.

Választás a gyíkok között

Néhány gyíkfaj hímjei kiválaszthatják azt a nőstényt, akivel párosítani szeretnének. A hímek inkább a díszesebb nőstényeket részesítik előnyben, akik jobb kondíciót és termékenységet mutatnak . A csíkos fennsík gyíkok ( Sceloporus virgatus ) esetében a nőstények a tenyészidőszak alatt narancssárga színt kapnak a torkukon, jelezve, hogy készen állnak a párzásra, és ez egy jobb minőségű nőstényt jelent (kevesebb ektoparazitát és nagyobb tojástömeget).

A nőstények sok gyíkfajban dönthetnek a hímekkel való párosítás vagy elutasítás mellett. A nőstények energiát fordítanak a hímek tulajdonságainak vizsgálatára annak megállapítása érdekében, hogy egészséges -e és jó génekkel rendelkezik -e. Az oldalfoltos gyík ( Uta stansburiana ) fajban a nőstények által kiválasztott hímek 76 százalékkal kevesebb ektoparazitát tartalmaztak . Azok a nőstények, akik nem betegesek, kímélhetik az energiát potenciális társuk tulajdonságainak vizsgálatához. A nőstények inkább azokat a hímeket részesítik előnyben, akik megengedhetik maguknak, hogy a legtöbb energiát fordítsák tulajdonságaik megjelenítésére, mert nehéz hamisítani a jó géneket. Az Anolis pulchellus fajban a nőstények olyan hímeket választottak, akik az idő 89% -ában védték a területet.

Feromonális jelek

A kígyókban

Crotalus viridis nuntius
Agkistrodon contortrix

A kígyóknak két megkülönböztető kémiai érzékszervük van, amelyek egyedülálló szerepet játszanak a különböző kémiai jelek fogadásában és megfejtésében: a fő szaglórendszer és a Vomeronasal rendszer , amely a különböző kemoszenzoros információk megfejtésére szolgál. A kígyókban ez sokkal összetettebb, mint a szaglórendszere, és elengedhetetlen a zsákmánykövetéshez, valamint a pár megkülönböztetéséhez és udvarlásához.

A kígyónyelvek kétágúak vagy villásak , hogy fokozzák a feromonok felvételének képességét a tropotaxis segítségével , és így képesek érzékelni a különböző ingerintenzitásokat egyidejűleg a két tipp segítségével, és legyintve vegye fel a vegyi jeleket a környező tárgyakról, amelyeket szállítanak a vomeronasalis csatornákba, amikor a nyelv a szájüregbe belép, aktiválja az agynak a fordításért felelős régióit, lehetővé téve azok feldolgozását és felhasználását mind a pár, mind a zsákmány helyén. Szinte minden kígyófajban a hímek a társat kereső nemek, és néha nagy utat kell megtenniük, hogy nőstényt találjanak.

Példák . A tanulmányt végzett préri csörgőkígyó , Crotalus viridis , azt jelzi, hogy a férfiak, akik állandó maradjon keresést nőstények rögzített területeken általában sikeresebbek copulating. Ez a populáció nagyon elfogult a férfiaktól, ezért a hímeknek inkább a pár megtalálására kellett összpontosítaniuk, és kevésbé foglalkoztak a férfi-férfi versennyel. A vörös oldalú harisnyakötőknél azt találták, hogy a rivális hímek mennyisége, a kémiai szubsztrátok eltarthatósági ideje és a nyomvonal láthatósága jelentős tényezők, amelyek befolyásolják a hímek sikerességét a nőstény megtalálásában. A Thamnophis sirtalis parietalis gyakran előnyben részesíti azoknak a nőstényeknek a feromon nyomvonalait, akik ugyanazt a közösségi udvart foglalták el, mint a hímek.

Kevésbé férfi-elfogult forgatókönyvekben a hímek nyelvhossza alapvető szerepet játszik a szexuális kiválasztásban. A rézfej , az Agkistrodon contortrix méretei jelentős nyelvméretbeli különbséget mutatnak, a hímeknek nagyobb a nyelv elágazási hossza, ami alátámasztja azt a hipotézist, hogy a szexuális szelekció befolyásolja a hímkígyók nyelvméretét annak érdekében, hogy fokozza a potenciális nőstény pár felkutatásának képességét .

Gyíkokban

Európai zöld gyíkok
Dalmát falgyík

A nőstények a hím alkalmasságát a környezetben hagyott feromonok alapján tudják meghatározni . Ezek a kémiai jelek hímek minőségéről tájékoztatják a nőstényeket, a hímek pedig bonyolult színek megjelenítésével igyekeznek lenyűgözni a jövőbeli társakat, amelyek jelezhetik a nősténynek, hogy egészséges, betegségmentes vagy jó génekkel rendelkezik, amint ez a dalmáciai faliszegőben, Podarcis melisellensisben is látható , akiknek személyazonossága a morph színükön alapul: sárga, narancssárga, az uralkodó színnek, mint ilyen gyíkoknak nagyobb a mérete és a harapási ereje, így el tudják hárítani a versengő hímeket, hogy párosodjanak a választott nősténnyel, és igénylik a területet, valamint a kék. A nőstények a narancssárga hímeket részesítik előnyben, mivel azok nagyobbak és egészségesebbek, és a nőstény utódoknak magasabb minőségi előnyökkel járhatnak. Annak ellenére, hogy a nőstények inkább narancssárga morfiumokkal párosodnak, a nőstények továbbra is sárga morfiumokkal párosodnak, amelyek közvetlen előnyöket nyújtanak a nőstényeknek, például védelmet és kis területet. A kék hímek csak akkor tudnak párosodni, ha behatolnak egy másik hím területére, és párosodnak más nőstényeikkel. Amit ezek a gyíkok ábrázolnak, az a kő-papír-olló játék. Az Uta stansburiana fajnál a torok elszíneződését is alkalmazták a hímek számára, hogy a nőstények számára kifejtsék jó egészségi állapotukat és testállapotukat. Ez egy másik példa a kő-papír-olló játékra. A hím európai zöld gyíkok kék torokfoltot fejlesztenek ki, amely magas fényvisszaverő képességet mutat az ultraibolya (UV) tartományban, amelyet a nők jobban kedvelnek, mivel a torok fényessége nagyobb testmérettel, nagyobb fejmérettel és kevesebb ektoparazitával korrelál, bár energiaigényes. . A nőstények ezután a hím európai zöld gyíkok torokszínére támaszkodhatnak, hogy őszinte jel legyen.

Szexuális konfliktus a kígyókban

A szexuális dimorfizmusok az azonos fajú hímek és nőstények közötti fenotípusos különbségek. A kígyókon végzett számos szexuális dimorf vizsgálat célja inkább a különböző régiókból származó fajok széles körű összehasonlítására összpontosít, és kevésbé az egyes fajokra. A méret dimorfizmusok gyakoriak a kígyókban; a nőstények általában nagyobbak azokban a populációkban, ahol nagy literek előállítása megvalósítható. A hímek általában nagyobbak azokban a párzási rendszerekben, amelyekben a férfi-férfi verseny nagy tényező. A hidrofíd kígyók, más néven tengeri kígyók, csak nemrég alakultak ki a szárazföldi elapidákból . A tengeri kígyók pikkelyei különböznek a szárazföldi kígyókétól, mert ropogósak és ráncosak. A hím tengeri kígyók skálázottsága fejlettebb, mint a nőstényeké. A hím teknősfejű tengeri kígyó, az Emydocephalus annulatus érdekes esettanulmányt nyújt egyedi mérlegük miatt. Ennek a fajnak a nőstényei egész évben sima pikkelyeket mutatnak. A hímek viszont a sima pikkelyekről a bordázott pikkelyekre való áttérést mutatják a téli tenyészidőszak beköszöntével. Számos oka lehet annak, hogy ezt a tulajdonságot választották. A hímek skálázási ellenálló képessége jobb tapintási ellenállást tesz lehetővé a párzás során, mint a nem rózsás pikkelyek. Azt is kimutatták, hogy a rózsás mérlegek hatékonyabb oxigénfelvételi rendszert biztosítanak diffúzióval. Az udvarlás során a hímek gyakran elveszítik a párzási lehetőségeket, mert kimerítik oxigénraktárukat, és vissza kell térniük a felszínre lélegezni. A rózsás bőr megoldást kínál erre a problémára; szerkezete segít növelni az oxigén diffúzió sebességét, lehetővé téve a hímek számára, hogy hosszabb ideig merüljenek.

Párkapcsolat utáni

A kígyókban

A kígyó spermájának morfológiáját és működését nagymértékben befolyásolja az a képességük, hogy megtalálják, kölcsönhatásba lépnek és megtermékenyítik a tojásokat. A kígyófajok hosszabb kopulációkat mutatnak, és nagyobb nemi nemi tömeget/testtömeget mutatnak hímekben, mint más hüllő taxonómiai csoportok. Ezenkívül párzási rendszereik széles skálája variálható, a nőstények időbeli elérhetőségétől és kiszámíthatóságától függően. Ezek a tényezők befolyásolják a sperma versengési szintjét mind az intenzív hím-férfi harci fajoknál, mind azoknál a fajoknál, amelyek részt vesznek a hosszútávú párkeresésben.

A petefészek -fajok viszonylag nagyobb herékkel és sperma középponttal rendelkeznek, mint a viviparous fajok, mivel a petesejt -fajok gyakran évente szaporodnak, szemben a viviparous fajok kétéves ciklusával. Mivel a petefészek -fajok ritkábban szaporodnak, ezeket a tulajdonságokat úgy választhattuk ki, hogy erősebb meghajtásokat generáljanak, több mitokondriumot fejlesszenek ki és növeljék az ejakulátumonkénti spermiummennyiséget, hogy elősegítsék a spermák sikerességét.

Gyakran a kígyófajokban a nőstények párosodnak több hímmel egy párzási aggregációban. Az apasági esélyek növelése érdekében a hím néha megpróbálja megakadályozni a nőstény újbóli párzását. Sok fajnál gyakori taktika az, hogy akadályozzák a nőstény szaporodási útját, hogy fizikailag megakadályozzák a további párkapcsolatokat. A Ts parietalis párzódugója egy hím által termelt zselésszerű folt, amelyet a nőstény reproduktív traktusába ültetnek. A dugó megtartása két naptól két hétig tarthat, a maximális hatékonyság a két napos jelzés után csökken. A dugó megakadályozza a hím spermájának szivárgását a nőstény kloákából, csökkenti a nőstény vonzerejét és befogadóképességét a további párkapcsolatok iránt, valamint fizikailag blokkolja a reproduktív traktust, hogy megakadályozza az azonnali párzást. A dugó nem mindig 100% -os hatékonyságú, de az újbóli párosítás ritka, amikor a dugó a helyén van.

Titokzatos nőstény gyíkok

A nőstények az ovuláció előtt több hím párosítása után tárolják a spermát , de a spermiumok tárolási módja még nem ismert. Időszak van a spermiumok párzása és a megtermékenyítés között. Ez az időkülönbség lehetővé teszi, hogy a nőstény párosodjon több hímmel. A legversenyképesebb sperma megtermékenyíti a nőstény petesejtjét, míg a fennmaradó spermát el kell dobni. A nőstények a spermiumok tárolásából is nyernek tápanyagokat , így minél több nőstény társul különböző hímekhez, annál több táplálékhoz jut. A párzás után egyes nőstény gyíkfajok a hím spermája alapján választották utódaik nemét. A nőstények fiaikat a sperma nagyobb szülőktől, a lányokat pedig a kisebb termetű spermákkal termelik. Ennek oka annak biztosítása, hogy fiai jó génekkel rendelkezzenek, amelyek erősebb, bonyolultabb tulajdonságokat tudnak felmutatni annak érdekében, hogy maximalizálják szaporodási sikereit. A fiúk termelésének növekedése azt mutatja, hogy a nagyobb hímeket részesítik előnyben. A leányokat kisebb családokból állítják elő, mivel a nőstényeknek nem kell nagy energiát felhasználniuk egy hím vonzásához; több hím kész párzásra, mint nőstény. Ha azonban a nőstények különféle típustól származó spermát tárolnak, a nőstények kiváló kondícióval fiakat és lányokat is szülhetnek.

A beltenyésztés elkerülése

Ha a nőstény homokgyík Lacerta agilis két vagy több hímmel párosodik, akkor a nőstény reproduktív traktusában spermiumverseny léphet fel. Úgy tűnik, hogy a nőstények aktívan kiválasztják a spermiumokat oly módon, hogy javítják a női erőnlétet. E szelektív folyamat alapján a megtermékenyítéshez előnyben részesítik a hímek spermáját, amelyek távolabb állnak a nősténnyel, nem pedig a közeli rokonok spermáját. Ez a preferencia javíthatja az utódok alkalmasságát a beltenyésztési depresszió csökkentésével .

Környezeti ingerek a kígyókban

Seminatrix pygaea

A félvízi fekete mocsári kígyó, a Seminatrix pygaea , amely olyan környezetben él, ahol nagyon gyakoriak az aszályos időszakok, bebizonyította, hogy a környezeti tényezők negatív hatással vannak a nőstény kígyókra, amelyek nagy méretét a termékenység növelése érdekében választották ki, mivel ezek az aszályok egyedülállóvá teszik forgatókönyv annak tesztelésére, hogy a túlélés vagy a szaporodási nyomás jobban befolyásolja -e a női testméretet. A nőstények nagyobbak, mint a hímek, mert nincs férfi-férfi verseny. Ugyanakkor a szelekció hatással van a női méretre a termékenység növelése érdekében.

Az aszályos időszak után a nagyobb kígyók, mind a hímek, mind a nőstények, kisebb valószínűséggel éltek túl, a nőstény populáció nagyobb mértékben csökkent, elsősorban azért, mert a nőstény kígyók nagyobb testmérettel rendelkeztek, mint a hímek. Ez összefüggésben van a Seminatrix pygaea többségével, akik a száraz évszak elején szülnek, így némi idő áll rendelkezésükre ahhoz, hogy felépüljenek az utódok születési karmai által elszenvedett energiahiányból , ami azt mutatja, hogy a szelekció kedvez a kisebb kígyóknak aszály idején, és a nagyobb kígyóknak. évek magas élelmiszer -bősége, és bizonyítékot szolgáltat arra, hogy a környezeti tényezők befolyásolják a szexuális szelekciót.

Hivatkozások