levél -Leaf
A levél egy edényes növény szárának fő függeléke , általában oldalirányban a föld felett van, és a fotoszintézisre specializálódott . A leveleket összefoglaló néven lombozatnak nevezik , mint az "őszi lombozatnál", míg a levelek, a szár, a virág és a gyümölcs együttesen alkotják a hajtásrendszert . A legtöbb levélben az elsődleges fotoszintetikus szövet a palánkmezofil , amely a levél pengéjének vagy lapjának felső oldalán található, de egyes fajok esetében, beleértve az Eucalyptus érett lombozatát, a palánk mezofill mindkét oldalon jelen van, és a levelek izobilaterálisnak mondják. A legtöbb levél lapított, és különálló felső ( adaxiális ) és alsó ( abaxiális ) felületük van, amelyek színükben, szőrösségükben, a sztómák számában (a gázokat beszívó és kibocsátó pórusok), az epicuticularis viasz mennyiségében és szerkezetében és egyéb jellemzőkben különböznek egymástól. A levelek többnyire zöld színűek a klorofill nevű vegyület jelenléte miatt, amely elengedhetetlen a fotoszintézishez , mivel elnyeli a nap fényenergiáját . A világosabb színű vagy fehér foltokkal vagy szélekkel rendelkező leveleket tarka levélnek nevezzük .
A levelek különböző formájúak, méretűek, textúrájúak és színűek lehetnek. A virágos növények széles, lapos, összetett szellőztetésű leveleit megafillnek , az őket hordozó fajokat pedig többségében széles levelű vagy megafillous növényeknek nevezzük , ideértve az akrogymnospermeket és a páfrányokat is . A különböző evolúciós eredetű lycopodákban a levelek egyszerűek (csak egyetlen érlel), és mikrofilleknek nevezik . Egyes levelek, például a hagymapikkelyek , nem a talaj felett vannak. Sok vízi fajnál a levelek vízbe merülnek. A zamatos növényeknek gyakran vastag, lédús levelei vannak, de egyes levelek nem rendelkeznek jelentősebb fotoszintetikus funkcióval, és éréskor elpusztulhatnak, például egyes katafillokban és tüskékben . Ezenkívül az edényes növényekben található számos levélszerű struktúra nem teljesen homológ velük. Ilyenek például a lapított növényi szárak, az úgynevezett filokládok és kladodok , valamint a lapított levélszárak, az úgynevezett filodok , amelyek szerkezetükben és eredetükben is különböznek a levelektől. A nem edényes növények egyes szerkezetei a levelekhez hasonlóan néznek ki és működnek. Ilyenek például a mohák és a májfüzérek .
Általános jellemzők
A levelek a legtöbb edényes növény legfontosabb szervei. A zöld növények autotrófok , ami azt jelenti, hogy nem más élőlényektől nyernek táplálékot, hanem fotoszintézis útján saját maguk állítják elő táplálékukat . Felfogják a napfény energiáját, és szén-dioxidból és vízből egyszerű cukrokat , például glükózt és szacharózt állítanak elő . A cukrokat ezután keményítőként tárolják , majd kémiai szintézissel bonyolultabb szerves molekulákká , például fehérjékké vagy cellulózzá dolgozzák fel , amelyek a növényi sejtfalak alapvető szerkezeti anyagai, vagy sejtlégzéssel metabolizálódnak , hogy kémiai energiát biztosítsanak a sejtfolyamatok futtatásához. A levelek vizet szívnak fel a talajból a transzspirációs áramban a xilém néven ismert vaszkuláris vezetőrendszeren keresztül , és a levél külső burkolórétegében ( epidermisz ) lévő sztómáknak nevezett nyílásokon keresztül diffúzióval nyerik ki a szén-dioxidot a légkörből , míg a levelek úgy vannak orientálva, hogy maximalizálják napfénynek való kitettségüket. Miután a cukrot szintetizálták, azt az aktív növekedési területekre kell szállítani, például a növényi hajtásokba és a gyökerekbe . Az edényes növények a szacharózt egy speciális szövetben, a floémban szállítják . A floém és a xilem párhuzamos egymással, de az anyagok szállítása általában ellentétes irányú. A levélen belül ezek az érrendszerek elágaznak (elágaznak), hogy vénákat képezzenek, amelyek a levél minél nagyobb részét ellátják, biztosítva, hogy a fotoszintézist végző sejtek közel legyenek a szállítórendszerhez.
A levelek jellemzően szélesek, laposak és vékonyak (dorziventralisan laposak), ezáltal maximalizálva a közvetlenül a fénynek kitett felületet, és lehetővé téve, hogy a fény behatoljon a szövetekbe és elérje a kloroplasztiszokat , ezáltal elősegítve a fotoszintézist. Úgy vannak elrendezve a növényen, hogy felületüket a lehető leghatékonyabban tegyék ki a fénynek anélkül, hogy árnyékolnák egymást, de sok kivétel és komplikáció van. Például a szeles körülményekhez alkalmazkodó növényeknek függő levelei lehetnek, például sok fűznél és eukaliptusnál . A lapos vagy lamináris forma maximalizálja a termikus érintkezést a környező levegővel , elősegítve a hűtést. Funkcionálisan a fotoszintézis végrehajtása mellett a levél a transzspiráció fő helye , amely biztosítja a transzspirációs áramnak a gyökerekből való felszívásához és a gutációhoz szükséges energiát .
Sok tűlevelűnek vékony tű- vagy pikkelyszerű levelei vannak, amelyek előnyösek lehetnek hideg éghajlaton, gyakori hóval és fagyokkal. Ezeket úgy értelmezik, hogy azok devon kori őseik megafillous leveleiből származnak . Egyes levélformák alkalmasak az általuk elnyelt fény mennyiségének módosítására, hogy elkerüljék vagy enyhítsék a túlzott hőt, az ultraibolya károsodást vagy a kiszáradást, vagy feláldozzák a fényelnyelési hatékonyságot a növényevők elleni védelem érdekében. A xerofiták számára a fő korlátozás nem a fényáram vagy a fényintenzitás , hanem a szárazság. Néhány ablaknövény , például a Fenestraria fajok és néhány Haworthia faj, például a Haworthia tesselata és a Haworthia truncata a xerofiták példái. és Bulbine mesembryanthemoides .
A levelek kémiai energia és víz tárolására is szolgálnak (különösen pozsgás növényekben ), és speciális szervekké válhatnak, amelyek más funkciókat is ellátnak, például borsó és más hüvelyesek indáit, a kaktuszok védőtüskéit és a húsevő növények, például a Nepenthes és a Sarracenia rovarcsapdáit . A levelek azok az alapvető szerkezeti egységek, amelyekből kúpok épülnek fel a gymnospermekben (mindegyik kúppikkely egy módosított megafilllevél, amelyet sporofilnek neveznek), és amelyekből virágok keletkeznek a virágos növényekben .
A legtöbb levélfajta belső szerveződése úgy alakult ki, hogy maximalizálja a fotoszintetikus organellumok , a kloroplasztiszok fénynek való kitettségét, és növelje a szén-dioxid felszívódását, ugyanakkor szabályozza a vízveszteséget. Felületüket a növényi kutikula vízszigeteli, a mezofil sejtek és az atmoszféra közötti gázcserét pedig percnyi (tíz µm-ben mért hosszúság és szélesség) sztómáknak nevezett nyílások szabályozzák, amelyek kinyitva vagy bezárva szabályozzák a szén-dioxid (CO2) cseréjét. , oxigén (O 2 ) és vízgőz bejutása a belső intercelluláris térrendszerbe és onnan ki. A sztómanyílást a sztómanyílást körülvevő pár védőcellában lévő turgornyomás szabályozza . Egy növénylevél bármely négyzetcentiméterében 1000-100 000 sztóma lehet.
A levelek alakja és szerkezete növényfajonként jelentősen eltér az éghajlathoz és a rendelkezésre álló fényhez való alkalmazkodásuktól, de más tényezőktől is, mint például a legelő állatok (például szarvas), a rendelkezésre álló tápanyagok és más növények ökológiai versenye. . A fajokon belül is jelentős levéltípus-változások következnek be, például a növény beérése során; példaként az eukaliptuszfajoknak általában izolateralis, lelógó levelei vannak, amikor érett, és dominálnak szomszédaikon; az ilyen fáknak azonban általában felálló vagy vízszintes hátoldali levelei vannak palántaként, ha növekedésüket korlátozza a rendelkezésre álló fény. További tényezők közé tartozik a magas hőmérsékleten és alacsony páratartalom melletti vízveszteség és a légköri szén-dioxid elnyelésének szükségessége. A legtöbb növényben a levelek az elsődleges szervek, amelyek felelősek a párologtatásért és a gutációért (folyadékgyöngyök képződnek a levelek szélén).
A levelek táplálékot és vizet is tárolhatnak , és ennek megfelelően módosulnak, hogy megfeleljenek ezeknek a funkcióknak, például a zamatos növények leveleiben és a hagymapikkelyekben . A fotoszintetikus struktúrák koncentrációja a levelekben megköveteli, hogy gazdagabbak legyenek fehérjében , ásványi anyagokban és cukrokban, mint például a fás szárszövetek. Ennek megfelelően a levelek számos állat étrendjében előkelő helyet foglalnak el .
Ennek megfelelően a levelek jelentős befektetést jelentenek az őket hordozó növények részéről, megőrzésük vagy elhelyezésük pedig kidolgozott stratégiák tárgyát képezi a kártevők által okozott nyomás, a szezonális feltételek és a védekezési intézkedések, például a tövisek növekedése és a fitolitok termelése kezelésére . ligninek , tanninok és mérgek .
A fagyos vagy hideg mérsékelt övi területeken a lombhullató növények jellemzően ősszel hullatják le leveleiket, míg a súlyos száraz évszakkal rendelkező területeken egyes növények a száraz évszak végéig hullatják leveleiket. Mindkét esetben a lehullott levelek várhatóan visszatartják tápanyagaikat a talajba, ahol lehullanak.
Ezzel szemben sok más nem szezonális növény, mint például a pálma és a tűlevelűek, hosszú ideig megtartja leveleit; A Welwitschia élete során megőrzi két fő levelét, amely meghaladhatja az ezer évet is.
A mohafélék levélszerű szervei (pl. mohák és májmohák ), más néven filidek morfológiailag erősen különböznek az edényes növények leveleitől . A legtöbb esetben hiányzik belőlük az érszövet, csak egyetlen sejt vastagságúak, és nincs kutikula , sztómájuk vagy belső intercelluláris térrendszerük. (Kivételt képeznek a Polytrichaceae mohacsaládba tartozó filidek .) A mohafélék filidjei csak a gametofiton , míg ezzel szemben az edényes növények levelei csak a sporofitákon . Ezek tovább fejlődhetnek vegetatív vagy reproduktív struktúrákká.
Az egyszerű, vaszkularizált levelek ( mikrofillek ), mint például a Baragwanathia korai devoni likopszid , először enációként, a szár megnyúlásaként fejlődtek ki. A nagyobb méretű és összetettebb üregű valódi levelek vagy eufillok más csoportokban csak a devon korszakig terjedtek el , amikorra a légkör szén-dioxid-koncentrációja jelentősen csökkent. Ez egymástól függetlenül előfordult az edényes növények több különálló származásában, az őstermékekben , például az Archaeopterisban , a Sphenopsidában , a páfrányokban , majd később a gymnospermekben és a zárvatermőkben . Az eufillokat makrofileknek vagy megafilloknak (nagy leveleknek) is nevezik .
Morfológia
A zárvatermő növény szerkezetileg teljes levele egy levélnyélből (levélnyél), egy lemezből (levéllemez), szárból (a levélnyél tövének két oldalán elhelyezkedő kis struktúrákból) és egy hüvelyből áll. Nem minden faj termel leveleket az összes ilyen szerkezeti összetevővel. A proximális szárat vagy levélnyélt páfrányban szárnak nevezik . A lamina a levél kitágult, lapos része, amely a kloroplasztokat tartalmazza . A köpeny olyan szerkezet, jellemzően az alapnál, amely teljesen vagy részben összefogja a szárat a csomópont felett, ahol az utóbbi rögzítve van. A levélhüvelyek jellemzően a Poaceae (fűfélék) és az Apiaceae (ernyősvirágúak) esetében fordulnak elő. A hüvely és a lemez között pszeudopetiole, levélnyélszerű szerkezet lehet. A pszeudopetiolák egyes egyszikűekben előfordulnak, ideértve a banánt , a pálmákat és a bambuszokat . A szárak feltűnőek lehetnek (pl. bab és rózsa ), hamarosan esnek, vagy más módon nem nyilvánvalóak, mint a Moraceae esetében, vagy teljesen hiányozhatnak, mint a Magnoliaceae esetében . Lehet, hogy a levélnyél hiányzik (apetiolate), vagy a penge nem lamináris (lapított). A levélszerkezetben (anatómiában) fajonként fajonként bemutatott óriási változatosságot az alábbiakban a morfológia alatt mutatjuk be részletesen . A levélnyél mechanikusan köti össze a levelet a növénnyel, és biztosítja a víz és a cukrok levélbe és onnan történő átvitelének útvonalát. A lamina jellemzően a fotoszintézis többségének helye. A levél és a szár közötti felső ( adaxiális ) szöget a levél hónaljának nevezik. Ez gyakran egy bimbó helye . Az ott található szerkezeteket "hónaljnak" nevezik.
A külső levelek jellemzői, mint például az alak, a szél, a szőrszálak, a levélnyél, valamint a szárak és mirigyek jelenléte, gyakran fontosak a növények család-, nemzetség- vagy fajszintű azonosításához, és a botanikusok gazdag terminológiát fejlesztettek ki a levéljellemzők leírására . A levelek szinte mindig határozott növekedésűek. Egy adott mintára és alakra nőnek, majd megállnak. Más növényi részek, például a szárak vagy a gyökerek, nem meghatározott növekedésűek, és általában addig fognak növekedni, amíg megvannak az erőforrásaik.
A levél típusa általában egy fajra jellemző (monomorf), bár egyes fajok egynél több levelet is termelnek (dimorf vagy polimorf ). A leghosszabb levelek a Raffia pálma ( R. regalis) levelei , amelyek akár 25 m (82 láb) hosszúak és 3 m (9,8 láb) szélesek is lehetnek. A levelek morfológiájának leírásához kapcsolódó terminológiát illusztrált formában a Wikikönyvek mutatják be .
Ahol a levelek bazálisak és a földön fekszenek, ott lehajló leveleknek nevezzük őket .
Alapvető levéltípusok
Azok az évelő növények , amelyek leveleit évente hullatják, lombhullató levelekkel rendelkeznek, míg a télen át megmaradó levelek örökzöldek . A szárhoz száron keresztül tapadt leveleket ( levélnyélként ismert ) levélnyélnek nevezzük, és ha közvetlenül a szárhoz fűződnek levélnyél nélkül, ülőleveleknek nevezzük.
- A páfrányoknak levelei vannak .
- A tűlevelű levelek jellemzően tű- vagy csőr alakúak vagy pikkelyszerűek, általában örökzöldek, de néha lombhullatóak is lehetnek. Általában egyetlen véna van.
- Virágos növény (Angiosperm) levelei: a szabványos forma szárakat , levélnyél és levéllemezt tartalmaz .
- A likofitáknak mikrofilljei vannak .
- A hüvelyes levelek a legtöbb fűben és sok más egyszikűben megtalálhatóak .
- Egyéb speciális levelek közé tartozik a Nepenthes , egy kancsó növény.
A kétszikű levelek pengéi szárnyas növényzettel rendelkeznek (ahol a főbb erek eltérnek egy nagy középső értől, és kisebb összekötő hálózatok vannak közöttük). Ritkábban a kétszikű levéllemezek tenyérrésszel rendelkezhetnek (több nagy ér, amely a levélnyéltől a levélszélig terjed). Végül néhány párhuzamos szellőzést mutat.
Az egyszikű levelek mérsékelt éghajlaton általában keskeny pengékkel rendelkeznek, és általában párhuzamos szellőzésük a levelek csúcsán vagy szélén összefolyik. Némelyiknek szárnyas nyílása is van.
Elrendezés a száron
A levelek elrendezése a száron filotaxis néven ismert . A természetben számos filotaktikus minta fordul elő:
- Váltakozó
- Egy-egy levél, ág vagy virágrész tapad a szár minden pontjához vagy csomópontjához, és a szár mentén kisebb-nagyobb mértékben váltakozó irányban távozik.
- Basal
- A növény tövéből eredő.
- Cauline
- Az antennaszárhoz rögzítve.
- Szemben
- Két levél, ág vagy virágrész tapad a szár minden pontjához vagy csomópontjához. A levélmellékletek minden csomópontnál párosítva vannak.
- Decussate
- Ellentétes elrendezés, amelyben minden egymást követő pár 90°-kal el van forgatva az előzőhöz képest.
- Gördülékeny vagy vertikális
- Három vagy több levél, ág vagy virágrész tapad a szár minden pontjához vagy csomópontjához. Akárcsak a szemközti levelek esetében, az egymást követő örvények lehetnek decussate-ok vagy nem, a örvényben lévő levelek közötti szög felével elforgatva (azaz a három egymást követő örvek 60°-kal elforgatva, a négyes örvek 45°-kal elforgatva stb.). A szemközti levelek örvénylően jelenhetnek meg a szár csúcsa közelében. A pszeudoverticillate olyan elrendezést ír le, amely csak örvénylőnek tűnik, de valójában nem az.
- Rozulát
- A levelek rozettát alkotnak .
- Sorok
- A disztichous szó szó szerint két sort jelent . A levelek ebben az elrendezésben lehetnek váltakozó vagy egymással ellentétes kötések. A 2-rangú kifejezés egyenértékű. Néha találkozunk a tristichous és a tetrastichous kifejezésekkel . Például a legtöbb Selaginella faj "levelei" (valójában mikrofillek ) tetrasztihosak, de nem szárasak.
A filotaxis legegyszerűbb matematikai modelljeiben a szár csúcsát körként ábrázolják. Minden új csomópont a csúcson jön létre, és az előző csomóponthoz képest állandó szöggel elfordul. Ezt a szöget divergencia szögnek nevezzük . A csomópontból kinőtt levelek száma a növényfajtól függ. Ha minden csomópontból egyetlen levél nő, és ha a szárat egyenesen tartják, a levelek csavarvonalat alkotnak .
A divergencia szögét gyakran a szár körüli teljes forgás töredékeként ábrázolják. Az 1/2-es elfordulási hányad (180°-os eltérési szög) alternatív elrendezést eredményez, például a Gasteria vagy a Kumara plicatilis legyező-aloe esetében . A bükkben és a mogyoróban 1/3-os forgási hányad (120°-os eltérési szög) fordul elő . A tölgy és a sárgabarack 2/5, a napraforgó, a nyár és a körte 3/8-al, a fűzben és a mandulában pedig 5/13. Ezek az intézkedések időszakosak. A forgástört nevezője egy periódusban a levelek számát, a számláló pedig az egy periódusban megtett teljes fordulatok vagy körívek számát jelöli . Például:
- 180° (vagy 1⁄2 ): két levél egy körben (változatos levelek )
- 120° (vagy 1 ⁄ 3 ): három levél egy körben
- 144° (vagy 2 ⁄ 5 ): öt levél két körben
- 135° (vagy 3 ⁄ 8 ): nyolc levél három körben.
A legtöbb divergenciaszög az F n Fibonacci-számok sorozatához kapcsolódik . Ez a sorozat a következőkkel kezdődik: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; minden tag az előző kettő összege. A forgatási törtek gyakran egy Fibonacci-szám F n / F n + 2 hányadosai a sorozat későbbi két tagjával. Ez a helyzet az 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 és 5/13 törteknél. Az egymást követő Fibonacci-számok aránya a φ = (1 + √5)//2 aranymetszés irányába mutat . Ha egy kört két ívre osztunk, amelyek hosszúsága 1:φ arányú , a kisebbik ív által alkotott szög az aranyszög , amely 1/φ 2 × 360° ≈ 137,5° . Emiatt sok divergenciaszög körülbelül 137,5° .
Azokban a növényekben, ahol minden csomópontból egy pár ellentétes levél nő, a levelek kettős hélixet alkotnak. Ha a csomópontok nem forognak (nulla elfordulási hányad és 0°-os divergencia szög), a két spirál párhuzamos vonalpárrá válik, és olyan elkülönülő elrendezést hoz létre, mint a juhar vagy az olajfa esetében . Gyakoribb a decussate mintában, amelyben minden csomópont 1/4-el (90°-kal) elfordul, mint a bazsalikomban . A tricussate növények, például a Nerium oleander levelei hármas hélixet alkotnak.
Egyes növények levelei nem alkotnak spirált. Egyes növényekben a divergencia szöge a növény növekedésével változik. Az Orixa japonica után elnevezett orixátos filotaxisban a divergencia szöge nem állandó. Ehelyett periodikus, és a 180°, 90°, 180°, 270° sorrendet követi.
A penge felosztása
A levelek két alapvető formája írható le, figyelembe véve a penge (lamina) felosztását. Az egyszerű levélnek osztatlan pengéje van. A levelet azonban fel lehet vágni , hogy lebenyeket képezzenek, de a lebenyek közötti rések nem érnek el a fő vénáig. Az összetett levélnek teljesen felosztott pengéje van, a penge minden egyes lapja egy fő vagy másodlagos ér mentén van elválasztva. A szórólapokon lehetnek levélnyélek és levélnyélek, a levelek levélnyéleinek és szárainak megfelelői. Mivel minden levél egyszerű levélnek tűnhet, fontos felismerni, hol található a levélnyél az összetett levél azonosításához. Az összetett levelek a magasabb rendű növények egyes családjaira jellemzőek, mint például a Fabaceae . Az összetett levél vagy levél középső erét , ha jelen van, rachisnak nevezzük .
- Kényelmesen összetett
- A szórólapok mindegyikének van egy közös rögzítési pontja a levélnyél végén, amely úgy sugárzik, mint a kéz ujjai; például a Cannabis (kender) és az Aesculus (buckeyes).
- Pinnaly összetett
- A szórólapok a főtengely vagy rachis mindkét oldalán vannak elrendezve .
- Furcsa szárnyas
- Terminál szórólappal; például Fraxinus (hamu).
- Még szárnyas is
- terminál szórólap hiánya; például Swietenia (mahagóni). Az egyenletes szárnyas egy speciális típusa a bifoliolate , ahol a levelek csak két levélből állnak; például Hymenaea .
- Kétszárnyú összetett
- A levelek kétszer vannak felosztva: a szórólapok (technikailag " allapok ") egy másodlagos tengely mentén helyezkednek el, amely egy a több, a rachisról elágazó tengely közül. Minden szórólapot pinnule-nak neveznek . Az egyes másodlagos vénákon lévő pinnulusok csoportja egy csúcsot alkot ; például Albizia (selyemfa).
- Háromlevelű (vagy háromlevelű)
- Egy szárnyas levél mindössze három szórólappal; például Trifolium (lóhere), Laburnum (laburnum) és néhány Toxicodendron faj (például mérges borostyán ).
- Pinnatifid
- A központi vénához tűn kimetszve, de a szórólapok nem különülnek el teljesen; például Polypodium , néhány Sorbus (fehér gerendák). A szárnyasan erezett levelekben a központi vénát középső bordának nevezik .
A levélnyél jellemzői
A levélnyéllel (levélnyéllel) rendelkező leveleket levélnyélesnek mondják .
A kocsánytalan (epetiolát) leveleken nincs levélnyél, és a penge közvetlenül a szárhoz tapad. A szubpetiolate levelek majdnem levélnyélesek vagy rendkívül rövid levélnyel rendelkeznek, és ülőnek tűnhetnek.
Az összefonódó vagy lehajló levelekben a penge részben körülveszi a szárat.
Amikor a levélalap teljesen körülveszi a szárat, a leveleket perfoliáltnak mondják , például az Eupatorium perfoliatum esetében .
Peltate levelekben a levélnyél a penge szélén belül tapad a pengéhez.
Egyes akácfajoknál , például a koafánál ( Acacia koa ), a levélnyél kitágult vagy kiszélesedett, és levéllemezként funkcionál; ezeket phyllodesnek nevezik . Lehetnek normális szárnyas levelek a filódus csúcsán, de nem.
A sok kétszikű levelén található szár , amely a levélnyél tövénél mindkét oldalon egy kis levélre emlékeztető függelék. A karcok tartósak lehetnek, és nem hullanak le (egy meghatározott levél, például a rózsáknál és a baboknál ), vagy a levél kitágulásával hullhatnak le, és szár heget hagyva a gallyon (kizárt levél). A kikötések helyzetét, elrendezését és szerkezetét „kikötésnek” nevezzük.
- Szabad, oldalsó
- Mint a Hibiszkuszban .
- Adnate
- A levélnyél tövéhez olvadva, mint a Rosában .
- Ochreate
- Ochrea , vagy burok alakú stipulákkal ellátva , mint a Polygonaceae esetében ; pl rebarbara .
- A levélnyél alapjának körülzárása
- Interpetiolar
- Két ellentétes levél levélnyélei között, mint a Rubiaceae esetében .
- Intrapetiolar
- A levélnyél és az alányúló szár között, mint a Malpighiaceae esetében .
Erek
Az erek (néha idegeknek is nevezik) a levelek egyik leglátványosabb jellemzőjét alkotják. A levélben lévő erek a szerv érszerkezetét képviselik, a levélnyélen keresztül benyúlnak a levélbe, és biztosítják a víz és a tápanyagok szállítását a levél és a szár között, és döntő szerepet játszanak a levél vízállapotának és fotoszintetikus kapacitásának fenntartásában. Szerepet játszanak a levél mechanikai megtámasztásában is. Míg a levéllemezen belül néhány edényes növénynek csak egyetlen ér van, a legtöbb esetben ez az érrendszer általában különböző minták szerint osztódik (elágazódik) és hengeres kötegeket képez, amelyek általában a mezofil középsíkjában helyezkednek el . az epidermisz két rétege között . Ez a mintázat gyakran taxonokra jellemző, és amelyek közül a zárvatermőknek két fő típusa van, a párhuzamos és a hálószerű (hálószerű). Általánosságban elmondható, hogy a párhuzamos vénázás az egyszikűekre jellemző, míg a hálósodás inkább az eudicotekre és a magnoliidákra (" kétszikűekre "), bár sok kivétel van.
A levélnyélből a levélbe belépő eret vagy ereket elsődleges vagy elsőrendű ereknek nevezzük. Az ezekből elágazó erek másodlagos vagy másodrendű erek. Ezeket az elsődleges és másodlagos vénákat fő vénáknak vagy alacsonyabb rendű vénáknak tekintik, bár egyes szerzők harmadrendű vénákat is tartalmaznak. Minden további elágazás sorszámmal van ellátva, és ezek a magasabb rendű vénák, mindegyik elágazás szűkebb érátmérőhöz kapcsolódik. A párhuzamos erezett levelekben az elsődleges erek párhuzamosan és egyenlő távolságra futnak egymással a levél hosszának nagy részében, majd összefolynak vagy összeolvadnak (anasztomózissal) a csúcs felé. Általában sok kisebb kisebb véna köti össze ezeket az elsődleges vénákat, de végződhetnek nagyon finom vénavégződésekkel a mezofilben. A kisebb erek jellemzőbbek a zárvatermő növényekre, amelyek akár négy magasabb rendűek is lehetnek. Ezzel szemben a hálós vénás leveleknél egyetlen (néha több) elsődleges ér található a levél közepén, amelyet középsőnek vagy costa-nak neveznek, és amely a levélnyél érrendszerével proximálisabban összefüggő. A középső borda ezután számos kisebb másodlagos vénába ágazik, más néven másodrendű vénákra, amelyek a levélszélek felé nyúlnak ki. Ezek gyakran egy hidatódban , egy kiválasztó szervben végződnek a peremen. A másodlagos vénákból kisebb vénák ágaznak ki, amelyeket harmadrendű vagy harmadik rendű (vagy magasabb rendű) vénáknak neveznek, és sűrű, hálós mintát alkotnak. A magasabb rendű erek között elhelyezkedő mezofil területeket vagy szigeteket areoloknak nevezzük . A legkisebb vénák (vénák) némelyikének a végződése az areolokban lehet, ez a folyamat izolációként ismert. Ezek a kisebb vénák a mezofill és a növény érrendszere közötti cserehelyekként működnek. Így a kisebb vénák összegyűjtik a fotoszintézis termékeit (fotoszintetát) azokból a sejtekből, ahol ez végbemegy, míg a nagyobb vénák felelősek a levélen kívüli szállításáért. Ugyanakkor a víz az ellenkező irányba szállítódik.
A vénavégződések száma nagyon változó, csakúgy, mint az, hogy a másodrendű vénák a peremen végződnek, vagy más vénákhoz kapcsolódnak vissza. A levélerek által alkotott mintázatoknak számos kidolgozott változata létezik, és ezeknek funkcionális vonatkozásai vannak. Ezek közül a zárvatermők a legnagyobb változatossággal rendelkeznek. Ezeken belül a fő erek a levelek támasztó- és elosztóhálózataként működnek, és korrelálnak a levél alakjával. Például a legtöbb egyszikűben található párhuzamos véna korrelál a hosszúkás levélformájukkal és a széles levélalappal, míg a hálószerű véna az egyszerű, egész leveleken látható, míg a digites leveleknél jellemzően három vagy több elsődleges ér sugárirányban tér el egyetlen ponttól. .
Evolúciós szempontból a korán feltörekvő taxonok általában dichotóm elágazásokat mutatnak, és a hálózatos rendszer később alakul ki. Az erek a perm időszakban (299–252 millió év), a zárvatermők megjelenése előtt a triász korban (252–201 millió év) jelentek meg, amikor is megjelent az erek hierarchiája, amely magasabb funkciót, nagyobb levélméretet és szélesebb körű éghajlati viszonyokhoz való alkalmazkodást tesz lehetővé. . Bár ez egy összetettebb minta, az elágazó erek pleziomorfnak tűnnek, és valamilyen formában már 250 millió évvel ezelőtt is jelen voltak az ősi magnövényekben . A pszeudo-hálós véna, amely valójában egy erősen módosult penniparallel, néhány Melanthiaceae autapomorfiája , amelyek egyszikűek; pl. Paris quadrifolia (Igazi szerető csomója). A hálós nyílású levelekben az erek állványmátrixot alkotnak, amely mechanikai merevséget kölcsönöz a leveleknek.
A morfológia egyetlen növényen belül változik
- Homoblasztia
- Jellemző, hogy a növény leveleinek mérete, alakja és növekedési szokásai kis mértékben változnak a fiatal és a felnőtt kor között, ellentétben;
- Heteroblasztia
- Jellemző, hogy a növény leveleinek mérete, alakja és növekedési szokásai jelentős változásokat mutatnak a fiatal és a felnőtt kor között.
Anatómia
Közepes méretű jellemzők
A levelek általában kiterjedten vaszkularizáltak, és jellemzően érrendszeri kötegek hálózatai vannak , amelyek xilémet tartalmaznak , amely vizet szolgáltat a fotoszintézishez , és floémet , amely szállítja a fotoszintézis által termelt cukrokat . Sok levelet trichomák (kis szőrök) borítanak, amelyek különböző szerkezettel és funkcióval rendelkeznek.
Kis méretű funkciók
A jelen lévő főbb szövetrendszerek
- Az epidermisz , amely a felső és az alsó felületet borítja
- A mezofil szövet , amely kloroplasztiszokban gazdag fotoszintetikus sejtekből áll . (más néven chlorenchyma )
- A vénák elrendezése (az érszövet )
Ez a három szövetrendszer általában sejtszinten szabályos szervezetet alkot. Azokat a speciális sejteket, amelyek jelentősen különböznek a környező sejtektől, és amelyek gyakran speciális termékeket, például kristályokat szintetizálnak, idioblasztoknak nevezik .
Főbb levélszövetek
Felhám
Az epidermisz a levél külső sejtrétege . Viaszszerű kutikula borítja, amely nem ereszti át a folyékony vizet és a vízgőzt, és a növény belső sejtjeit a külvilágtól elválasztó határvonalat képezi. A kutikula bizonyos esetekben vékonyabb az epidermisz alsó részén, mint a felső hámrétegen, és általában vastagabb a száraz éghajlatról származó leveleken, mint a nedves éghajlaton. Az epidermisz több funkciót is ellát: védelmet nyújt a transzpiráció útján történő vízveszteség ellen , szabályozza a gázcserét és a metabolikus vegyületek kiválasztását. A legtöbb levél dorsoventrális anatómiát mutat: A felső (adaxiális) és alsó (abaxiális) felületek némileg eltérő felépítésűek, és más-más funkciót tölthetnek be.
Az epidermiszszövet számos differenciált sejttípust tartalmaz; epidermális sejtek, epidermális szőrsejtek ( trichómák ), sejtek a sztóma komplexben; őrsejtek és kisegítő cellák. Az epidermisz sejtek a legnagyobb számban, a legnagyobbak és a legkevésbé specializálódtak, és az epidermisz nagy részét alkotják. Az egyszikűek levelében jellemzően megnyúltabbak, mint a kétszikűeké .
A kloroplasztok általában hiányoznak az epidermális sejtekben, ez alól kivételt képeznek a sztómák védősejtjei . A sztóma pórusai átlyukasztják az epidermiszt, és mindkét oldalon kloroplasztot tartalmazó védősejtek veszik körül, valamint két-négy melléksejt, amelyekből hiányzik a kloroplasztisz, és egy speciális sejtcsoportot alkotnak, amelyet sztómakomplexnek neveznek. A sztómanyílás nyitását és zárását a sztómakomplexum szabályozza, és szabályozza a gázok és a vízgőz cseréjét a külső levegő és a levél belseje között. Ezért a sztómák fontos szerepet játszanak a fotoszintézis lehetővé tételében anélkül, hogy hagynák kiszáradni a leveleket. Egy tipikus levélben a sztómák nagyobb számban találhatók az abaxiális (alsó) epidermisz felett, mint az adaxiális (felső) epidermisben, és nagyobb számban fordulnak elő a hűvösebb éghajlatú növényekben.
Mezofill
A levél belsejének nagy része az epidermisz felső és alsó rétege között egy parenchyma (alapszövet) vagy chlorenchyma szövet, amelyet mezofilnek (görögül "középső levél") neveznek. Ez az asszimilációs szövet a fotoszintézis elsődleges helye a növényben. A fotoszintézis termékeit "asszimilátumoknak" nevezik.
A páfrányokban és a legtöbb virágos növényben a mezofill két rétegre oszlik:
- Egy-két sejt vastagságú, függőlegesen megnyúlt sejtekből álló felső palánkréteg közvetlenül az adaxiális epidermisz alatt, közöttük intercelluláris légrésekkel. Sejtjei sokkal több kloroplasztot tartalmaznak, mint a szivacsos réteg. A hengeres sejtek, ahol a kloroplasztok közel vannak a sejtfalhoz, optimálisan kihasználhatják a fényt. A sejtek enyhe elválasztása biztosítja a szén-dioxid maximális felszívódását . A naplevélnek többrétegű palánkrétege van, míg az árnyékos levelek vagy a talajhoz közelebb eső idősebb levelek egyrétegűek.
- A palánkréteg alatt található a szivacsos réteg . A szivacsos réteg sejtjei elágazóbbak és nem olyan szorosan tömöttek, így nagy sejtközi légterek vannak közöttük. Az epidermisz pórusai vagy sztómái szubsztomatális kamrákba nyílnak, amelyek a szivacsos és paliszád mezofil sejt közötti intercelluláris légterekhez kapcsolódnak, így az oxigén, a szén-dioxid és a vízgőz a levélbe és onnan ki-be diffundálva a mezofil sejtekhez juthat. légzés, fotoszintézis és transzspiráció során.
A levelek általában zöldek, a mezofil sejtekben lévő kloroplasztiszokban lévő klorofill miatt. A klorofill hiányzó növények nem tudnak fotoszintetizálni.
Vaszkuláris szövet
Az erek a levél érszövetei , és a mezofil szivacsos rétegében helyezkednek el. Az erek mintázatát venációnak nevezzük . A zárvatermőkben a szellőzés jellemzően párhuzamos az egyszikűekben , és a széles levelű növényekben összekötő hálózatot alkot . Egykor tipikus példáinak tartották az elágazáson keresztüli mintázatképzést , de ehelyett egy feszültségtenzormezőben kialakult mintát példázhatnak .
A véna érkötegből áll . Az egyes kötegek magjában két különböző típusú vezető cellából álló klaszterek találhatók:
- Xylem
- A sejtek, amelyek vizet és ásványi anyagokat juttatnak a gyökerekből a levélbe.
- Faháncs
- A sejtek , amelyek általában a levélben fotoszintézis által termelt oldott szacharózt (glükózból szacharózba) mozgatják ki a levélből.
A xilém jellemzően az érköteg adaxiális oldalán, a floém pedig az abaxiális oldalon található. Mindkettő egy sűrű parenchyma szövetbe van beágyazva, amelyet hüvelynek neveznek, és amely általában tartalmaz néhány strukturális kollenchima szövetet.
Levélfejlődés
Agnes Arber levélre vonatkozó részleges hajtáselmélete szerint a levelek részleges hajtások, amelyek a hajtáscsúcs levélprimordiumaiból származnak . Fejlődésük korai szakaszában dorziventralisan laposak, mind a háti, mind a ventrális felületükkel. Az összetett levelek közelebb állnak a hajtásokhoz, mint az egyszerű levelek. A fejlődési vizsgálatok kimutatták, hogy az összetett levelek a hajtásokhoz hasonlóan három dimenzióban ágazhatnak el. A molekuláris genetika alapján Eckardt és Baum (2010) arra a következtetésre jutott, hogy "ma már általánosan elfogadott, hogy az összetett levelek a levél és a hajtás tulajdonságait egyaránt kifejezik".
Ökológia
Biomechanika
A növények reagálnak és alkalmazkodnak a környezeti tényezőkhöz, például a szél okozta fény- és mechanikai igénybevételhez. A leveleknek meg kell tartaniuk saját tömegüket, és úgy kell elhelyezkedniük, hogy optimalizálják a napsugárzást, általában többé-kevésbé vízszintesen. A vízszintes igazítás azonban maximalizálja a hajlító erőknek és az olyan igénybevételeknek való kitettséget, mint a szél, hó, jégeső, lehulló törmelék, állatok, valamint a környező lombozat és növényi szerkezetek kopása. A levelek összességében viszonylag gyengédek más növényi struktúrákhoz, például szárhoz, ághoz és gyökerekhez képest.
Mind a levéllemez, mind a levélnyél szerkezete befolyásolja a levél reakcióját az olyan erőkre, mint a szél, lehetővé téve az áthelyezést, hogy minimálisra csökkentsék a húzást és a sérülést, szemben az ellenállással. A levél ilyen jellegű mozgása a levél felszínéhez közeli levegő turbulenciáját is fokozhatja , ami elvékonyítja a felülettel közvetlenül szomszédos levegő határrétegét , növelve a gáz- és hőcserélő képességet, valamint a fotoszintézist. Az erős szélerők a levélszám és a felület csökkenését eredményezhetik, ami ugyan csökkenti a légellenállást, de a fotoszintézis csökkenésével is jár. Így a levéltervezés kompromisszumot jelenthet egyrészt a szén-nyereség, a hőszabályozás és a vízveszteség, másrészt a statikus és dinamikus terhelések fenntartásának költségei között. Az edényes növényekben a merőleges erők nagyobb területen oszlanak el, és viszonylag rugalmasak mind hajlításban, mind csavarásban , lehetővé téve a rugalmas deformációt károsodás nélkül.
Sok levél erőssége érdekében az érszövet váza körül elhelyezkedő hidrosztatikus támaszra támaszkodik , ami a levélvíz állapotának megőrzésétől függ. A szárny mechanikája és felépítése egyaránt tükrözi a szállítás és a támogatás szükségességét. Read és Stokes (2006) két alapmodellt vizsgál, a "hidrosztatikus" és az "I-beam levél" formát (lásd 1. ábra). A hidrosztatikus levelek, például a Prostanthera lasianthos esetében, nagyok és vékonyak, és több levélre is szükség lehet, hanem egyetlen nagy levélre, mivel a nagy levelek peremének alátámasztásához szükséges erek mennyisége. De a nagy levélméret kedvez a fotoszintézis hatékonyságának és a vízmegőrzésnek, ami további kompromisszumokkal jár. Másrészt az I-gerenda levelek, mint például a Banksia marginata, speciális szerkezetekkel merevítik őket. Ezeket az I-nyalábokat a sclerenchyma köteghüvelynyúlványai alkotják, amelyek a megmerevedett szubepidermális rétegekkel találkoznak. Ez eltolja az egyensúlyt a hidrosztatikus nyomástól a szerkezeti alátámasztás felé, ami nyilvánvaló előny ott, ahol viszonylag kevés a víz. A hosszú, keskeny levelek könnyebben hajlanak, mint az azonos területen lévő tojásdad levéllemezek. Az egyszikűeknek általában olyan lineáris levelei vannak, amelyek maximalizálják a felületet, miközben minimálisra csökkentik az önárnyékolást. Ezekben a longitudinális fővénák nagy aránya nyújt további támogatást.
Kölcsönhatások más élőlényekkel
Bár nem olyan tápláló, mint más szervek, például a gyümölcs, a levelek táplálékforrást biztosítanak számos szervezet számára. A levél létfontosságú energiaforrás a növény számára, és a növények védelmet fejlesztettek ki a leveleket fogyasztó állatok ellen, mint például a tanninok , a fehérjék emésztését gátló és kellemetlen ízű vegyszerek. A levelek fogyasztására szakosodott állatokat folvoroknak nevezik .
Egyes fajok rejtélyes alkalmazkodásaik révén a leveleket használják fel a ragadozók elkerülésére. Például egyes levélmolymolyok hernyói kis otthont teremtenek a levélben, ha magukra hajtják. Egyes fűrészlegyek hasonló módon csövekbe görgetik tápláléknövényeik leveleit. Az Atelabidae nőstényei , az úgynevezett levélforgató zsizsik petéiket levelekbe rakják, amelyeket aztán védekezésül feltekernek. Más növényevők és ragadozóik a levél megjelenését utánozzák . A hüllők, például egyes kaméleonok, és a rovarok, mint például egyes katydidák , szintén utánozzák a levelek oszcilláló mozgását a szélben, egyik oldalról a másikra vagy előre-hátra mozogva, miközben elkerülik az esetleges fenyegetést.
Szezonális levélvesztés
A mérsékelt égövi , boreális és szezonálisan száraz övezetben a levelek szezonálisan lombhullatóak lehetnek (lehullanak vagy elhalnak a zord évszakra). Ezt a levélhullás mechanizmusát abszcissziónak nevezik . Amikor a levél lehullik, levélheget hagy a gallyon. Hideg ősszel időnként megváltoztatják a színüket , és sárgává , élénknarancssárgává vagy pirossá válnak , mivel különféle járulékos pigmentek ( karotinoidok és xantofilek ) feltárulnak, amikor a fa reagál a hidegre és a csökkentett napfényre a klorofilltermelés visszaszorításával. Manapság úgy gondolják, hogy vörös antocianin pigmentek képződnek a levélben, amikor elpusztul, valószínűleg azért, hogy elfedjék a klorofill elvesztésekor megmaradó sárga árnyalatot – úgy tűnik, hogy a sárga levelek vonzzák a növényevőket, például a levéltetveket . A klorofill antocianinok általi optikai elfedése csökkenti a levélsejtek öregedése során bekövetkező fotooxidatív károsodásának kockázatát, ami egyébként ronthatja az öregedő őszi levelek tápanyagkinyerésének hatékonyságát.
Evolúciós alkalmazkodás
Az evolúció során a levelek a következő módokon alkalmazkodtak a különböző környezetekhez :
- A felületen lévő viaszos mikro- és nanostruktúrák csökkentik az eső által okozott nedvesedést és a szennyeződések tapadását ( Lásd : Lótusz-effektus ).
- Az osztott és összetett levelek csökkentik a szélellenállást és elősegítik a hűtést.
- A levélfelületen lévő szőrszálak száraz éghajlaton felfogják a nedvességet, és határréteget képeznek , csökkentve a vízveszteséget.
- A viaszos növényi kutikulák csökkentik a vízveszteséget.
- A nagy felület nagy területet biztosít a napfény befogására.
- Káros szintű napfény esetén a speciális, átlátszatlan vagy részben eltemetett levelek áttetsző levélablakon keresztül engedik be a fényt a levél belső felületén a fotoszintézis érdekében (pl. Fenestraria ).
- Kranz levél anatómiája olyan növényekben, amelyek C4 szénkötést végeznek
- A zamatos levelek vizet és szerves savakat tárolnak a CAM fotoszintézisben való felhasználáshoz .
- A levélben lévő mirigyek által termelt aromás olajok , mérgek vagy feromonok elriasztják a növényevőket (pl. eukaliptuszokat ).
- A kristályos ásványok zárványai elriasztják a növényevőket (pl. szilícium-dioxid fitolitok a fűfélékben, rákfélék az Araceae- ban ).
- A szirmok vonzzák a beporzókat.
- A tüskék védik a növényeket a növényevőktől (pl. kaktuszok ).
- Szúrós szőrszálak a növényevők elleni védelem érdekében, pl. Urtica dioica és Dendrocnide moroides ( Urticaceae ) esetében .
- A húsevő növények speciális levelei a táplálék, főleg a gerinctelen zsákmány befogására alkalmasak, bár egyes fajok a kis gerinceseket is befogják (lásd: húsevő növények ).
- Az izzók élelmiszert és vizet tárolnak (pl. hagymát ).
- Az indák lehetővé teszik a növény felmászását (pl. borsó).
- A fellevelek és az álvirágok (hamis virágok) helyettesítik a normál virágszerkezeteket, amikor a valódi virágok nagymértékben lecsökkennek (pl. spurgas , spathes a Araceae és virágfejek az Asteraceae esetében ).
Terminológia
Alak
Él (margó)
A széle vagy margója a levél külső kerülete. A kifejezések felcserélhetők.
Kép | Term | latin | Leírás |
---|---|---|---|
Teljes |
Forma integra |
Még; sima margóval; fogzás nélkül | |
Csilós | ciliatus | Szőrszálakkal szegélyezett | |
Crenate | crenatus | Hullámos fogú; fogazott, lekerekített fogakkal | |
crenulate | crenulatus | Finoman krenált | |
ropogós | crispus | Göndör | |
Fogas | dentatus | Fogazott;
lehetdurván fogazott , nagy fogakkal vagymirigy fogazatú , mirigyeket hordozó fogakkal |
|
Fogazott | denticulatus | Finoman fogazott | |
Duplán fogazott | duplicato-dentatus | Minden fog kisebb fogakkal rendelkezik | |
Fogazott | serratus | Fűrészfogú; előre mutató aszimmetrikus fogakkal | |
Fogazott | serrulatus | Finoman fogazott | |
Sinuate | sinuosus | Mély, hullámszerű bemélyedésekkel; durván crenate | |
Lobate | lobatus | Behúzott, a bemélyedések nem érik el a közepét | |
Hullámzik | undulatus | Hullámos széllel, sekélyebb, mint sinuate | |
Tüskés illcsípős | spiculatus | Merev, éles pontokkal, mint például a bogáncs |
Csúcs (tipp)
Bázis
- Kihegyesedő
- Egy éles, keskeny, elnyújtott ponthoz ér.
- Akut
- Éles, de nem elhúzódó ponthoz érünk.
- Auriculate
- Fül alakú.
- Szív alakú levél
- Szív alakú, bevágással a szár felé.
- Cuneate
- Ék alakú.
- Lándzsa alakú
- Alabárd alakú, és a bazális lebenyek kifelé mutatnak.
- Ferde
- Ferde.
- Reniform
- Vese alakú, de kerekebb és szélesebb, mint a hosszú.
- Lekerekített
- Görbülő forma.
- Sagittate
- Nyílhegy alakú, és az akut bazális lebenyek lefelé mutatnak.
- Csonka
- Hirtelen véget ér egy lapos véggel, ami levágottnak tűnik.
Felület
A levél felülete számos mikroorganizmusnak is otthont ad ; ebben az összefüggésben filoszférának nevezik .
- Lepidota
- Finom sáros pikkelyek borítják.
Szőrösség
A növények "szőrszálait" helyesen trichomáknak nevezik . A levelek több fokú szőrösséget mutathatnak. A következő kifejezések közül többnek a jelentése átfedésben lehet.
- Arachnoid, vagy arachnose
- Sok finom, összegabalyodott szőrrel, amely pókhálós megjelenést kölcsönöz.
- Barbellate
- Finom szöges szőrrel (barbellae).
- Szakállas
- Hosszú, merev szőrrel.
- Szőrös
- Merev szőrszerű tüskékkel.
- Canescent
- Hoary, sűrű szürkésfehér serdülő.
- Csilós
- Szegélyesen rojtos, rövid szőrszálak (csillók).
- Ciliolát
- Apró csillós.
- Floccose
- Puha, gyapjas szőrszálakkal, amelyek hajlamosak kidörzsölni.
- Glabrescent
- Hajhullás az életkorral.
- Csípős
- Semmiféle hajszál nincs jelen.
- Mirigyes
- A haj hegyén mirigy.
- Szőrös
- Meglehetősen durva vagy merev szőrrel.
- Hispid
- Merev, sörte szőrrel.
- Hülyekedő
- Kicsit hiszti.
- Deres
- Finom, szoros szürkésfehér serdülővel.
- Lanate, vagy lanose
- Gyapjas hajjal.
- Pilose
- Puha, jól elkülönülő szőrszálakkal.
- Puberulens, vagy puberulált
- Finom, apró szőrszálakkal.
- Serdülő
- Puha, rövid és felálló szőrszálakkal.
- Sáros, vagy sáros
- Érdes tapintású.
- Komoly
- Selymes megjelenés a finom, egyenes és összenyomott (szoros és lapos) szőrszálakon keresztül.
- Selymes
- Nyomott, lágy és egyenes serdüléssel.
- Csillagszerű vagy csillag alakú
- Csillag alakú szőrszálakkal.
- Strigose
- Összenyomott, éles, egyenes és merev szőrszálakkal.
- Tomentose
- Sűrűn serdülő, matt, puha fehér gyapjas szőrszálakkal.
- Cano-tomentose
- Canescent és tomentose között.
- Nemezelt-tomentóz
- Gyapjas és matt, göndör szőrrel.
- Tomentulóz
- Kissé vagy csak enyhén tomentálva.
- Villous
- Hosszú és puha szőrű, általában ívelt.
- Gyapjas
- Hosszú, puha és kanyargós vagy matt szőrrel.
Időzítés
- hiszteráns
- Virágzás után fejlődik
- Synanthous
- A virágokkal egy időben fejlődik
Vénahálózat
Osztályozás
Számos különböző osztályozási rendszert írtak le a levélerek mintázataira (venation vagy veination), kezdve Ettingshausennel (1861), valamint számos különböző leíró kifejezést, és a terminológiát "félelmetesnek" írták le. Ezek közül az egyik legelterjedtebb a Hickey-rendszer, amelyet eredetileg a „kétszikűekre ” fejlesztettek ki , és számos Ettingshausen görögből származó kifejezést használ (1973–1979): ( lásd még : Simpson 9.12. ábra, 468. o.)
Hickey rendszer
- 1. Pinnate (tollas erezetű, hálós, szárnyas hálós, bordázott, tollas vagy penniveres)
- A vénák szárnyasan (tollszerű) egyetlen elsődleges vénából (véna középső) keletkeznek , és másodlagos vénákra osztódnak, amelyeket magasabb rendű vénáknak neveznek. Ezek viszont bonyolult hálózatot alkotnak. Ez a fajta lélegeztetés jellemző (de semmiképpen sem korlátozva) " kétszikűekre " (nem egyszikű zárvatermőkre ). Pl. Ostrya .A szárnyas vénásodásnak három altípusa van:
- Craspedodromos (görögül: kraspedon - él, dromos - fut)
- A fő erek a levél széléig érnek.
- Camptodromous
- A fő vénák a szegélyhez közel nyúlnak, de meghajlanak, mielőtt keresztezik a szegélyt.
- Hifodromos
- Minden másodlagos véna hiányzik, kezdetleges vagy rejtett
- 2. Párhuzamos erek (párhuzamos erezetű, párhuzamos bordás, párhuzamos idegű, félpárhuzamos, harántcsíkolt)
- Két vagy több primer ér, amely a levél alján egymás mellett indul ki, és egymással párhuzamosan halad a csúcsig, majd ott összefolyik. Commissuralis vénák (kis vénák) kötik össze a nagyobb párhuzamos vénákat. Jellemző a legtöbb egyszikűre , mint például a fűfélékre .A marginális (elsődleges vénák elérik a szegélyt) és a retikuláris (hálóvénás) további kifejezéseket is használják.
- 3. Campylodromous ( campylos - görbe)
- Több elsődleges véna vagy ág, amelyek egyetlen pontból vagy annak közelében indulnak ki, és visszahajló ívekben futnak, majd a csúcson összefolynak. Pl. Maianthemum .
- 4. Akrodróm
- Két vagy több primer vagy jól fejlett másodlagos véna a csúcs felé konvergens ívekben, bazális rekurváció nélkül, mint a Campylodromosban. Eredettől függően lehetnek bazálisak vagy szuprabazálisak, és tökéletesek vagy tökéletlenek attól függően, hogy elérik-e a csúcsig tartó út 2/3-át. Pl. Miconia (bazális típus), Endlicheria (szuprabazális típus).
- 5. Aktinodrom
- Három vagy több elsődleges véna, amelyek sugárirányban eltérnek egyetlen ponttól. Pl. Arcangelisia (bazális típus), Givotia (szuprabazális típus).
- 6. Palinactodromos
- Elsődleges vénák, amelyek egy vagy több másodlagos dichotóm elágazási ponttal rendelkeznek az elsődleges divergencián túl, akár szorosan, akár távolabbról. Pl. Platanus .
A 4–6. típusok hasonlóképpen alosztályozhatók bazális (a penge tövénél összeillesztett primerek) vagy szuprabazális (a penge alapja felett eltérõ) és tökéletes vagy tökéletlen, de flabellás típusok is.
Körülbelül ugyanebben az időben Melville (1976) leírt egy rendszert, amely minden angiospermóra alkalmazható, latin és angol terminológiát használva. Melville-nek hat osztálya is volt, az erek fejlődési sorrendje alapján.
- Arbuscularis (arbuscularis)
- Szabályos dichotómiával ismételt elágazás egy háromdimenziós bokorszerű struktúra létrehozásához, amely lineáris szakaszokból áll (2 alosztály)
- Flabellatus (flabellatus)
- Az elsődleges vénák egyenesek vagy csak enyhén íveltek, legyezőszerűen eltérnek az alaptól (4 alosztály)
- Palmate (palmatus)
- Íves primer vénák (3 alosztály)
- Pinnate (pinnatus)
- Egyetlen primer véna, a középső véna, amely mentén többé-kevésbé szabályos időközönként egyenes vagy íves másodlagos vénák helyezkednek el (6 alosztály)
- kollimata (collimatus)
- Számos hosszirányban párhuzamos elsődleges véna, amely egy keresztirányú merisztémából ered (5 alosztály)
- Conglutinatus (conglutinatus)
- Összeolvasztott szárnyas szórólapokból származik (3 alosztály)
A Hickey-rendszer egy módosított formáját később beépítették a Smithsonian-féle osztályozásba (1999), amely hét fő lélegeztetési típust javasolt az elsődleges vénák felépítése alapján, és a Flabellate-t további fő típusként hozzáadta. Ezután további osztályozás történt a másodlagos vénák alapján, további 12 típussal, mint pl.
- Brochidodromous
- Zárt forma, amelyben a másodlagos elemek egy sor kiemelkedő ívben egyesülnek, mint a Hildegardiában .
- Craspedodromos
- Nyitott forma szélén végződő szekunderekkel, fogazott levelekben, mint a Celtisben .
- Eukamptodrom
- Közbenső forma felfelé fordított szekunderekkel, amelyek apikusan, de a szegélyen belül fokozatosan csökkennek, és köztes tercier vénák kötik össze, nem pedig a szekunderek közötti hurkok, mint a Cornusnál .
- Kladodromos
- A másodlagosok szabadon elágaznak a margó felé, mint a Rhusban .
kifejezéseket, amelyeket az eredeti Hickey rendszerben altípusként használtak.
A további leírások tartalmazták a magasabb rendű vagy kisebb ereket és az areolok mintázatait ( lásd: Levélépítészeti Munkacsoport, 28–29. ábra).
- Flabellate
- Több vagy több egyforma finom bazális véna, amelyek sugárirányban kis szögben eltérnek, és apikusan elágaznak. Pl. Paranomus .
A vénák mintázatának elemzése gyakran figyelembe veszi a vénák sorrendjét, az elsődleges véna típusát, a másodlagos véna típusát (major vénák) és a kisebb vénák sűrűségét. Számos szerző elfogadta e sémák egyszerűsített változatát. A legegyszerűbb esetben az elsődleges értípusok három vagy négy csoportba sorolhatók, attól függően, hogy melyik növénycsoportot vizsgáljuk;
- szárnyas
- tenyér alakú
- párhuzamos
ahol a tenyér több elsődleges vénára utal, amelyek a levélnyélből sugároznak, szemben a központi fővénából kiágazó szárnyas formában, és magában foglalja mind a 4-es, mind az 5-ös Hickey-típust, amelyek altípusként megmaradtak; pl. palmate-akrodromos ( lásd a Nemzeti Park szolgáltatási tájékoztatóját).
- Palmate, Palmate-hálós, tenyér-erezett, legyezőerezett
- Több, megközelítőleg azonos méretű fő ér eltér a levélalap közelében lévő közös ponttól, ahol a levélnyél tapad, és a levél széle felé sugároznak. A tenyéresen erezett levelek gyakran karéjosak vagy a közös pontból kisugárzó karéjjal kettéválnak. Eltérő lehet az elsődleges vénák száma (3 vagy több), de mindig egy közös pontból sugároznak. pl. a legtöbb Acer (juhar).
Egyéb rendszerek
Alternatív megoldásként Simpson a következőket használja:
- Nem ideges
- Középső középső borda, oldalsó vénák nélkül ( mikrofilos ), látható a magot nem hordozó tracheofitákon , például a zsurlókban
- Dichotóm
- Az erek egy közös pontból egymás után egyforma méretű erekké ágaznak el, Y csomópontot alkotva, legyezőszerűen. A mérsékelt égövi fás szárú növények közül a Ginkgo biloba az egyetlen faj, amely dichotóm eredetű. Néhány pteridofita (páfrány) is.
- Párhuzamos
- Az elsődleges és másodlagos vénák nagyjából párhuzamosak egymással, a levél hosszában futnak, gyakran rövid, merőleges láncszemekkel kötődnek össze, nem pedig hálózatokat alkotnak. Egyes fajoknál a párhuzamos erek a tövén és a csúcson egyesülnek, ilyenek például a tűszerű örökzöldek és a fűfélék. Az egyszikűekre jellemző, de kivételek közé tartozik az Arisaema , és az alábbiak szerint az aláhálózott.
- Hálós (hálós, szárnyas)
- Kiemelkedő középvéna, melynek két oldalán másodlagos vénák ágaznak el. A név a végső vénákból származik, amelyek egy összekapcsolódó hálót alkotnak, mint például vagy hálózat. (Az elsődleges és másodlagos ereket szárnyasnak, míg a hálószerű, finomabb ereket hálósnak vagy hálósnak nevezzük); a legtöbb nem egyszikű zárvatermő, kivételek, köztük a Calophyllum . Egyes egyszikűek hálós szellőzésűek, ideértve a Colocasia , a Dioscorea és a Smilax fajokat .
Ezek az egyszerűsített rendszerek azonban lehetővé teszik a további felosztást több altípusra. Simpson (és mások) a primer erek száma (costa) alapján párhuzamos és hálózott (és egyesek csak ezt a két kifejezést használják az angiospermákra) a következőképpen:
- Párhuzamos
- Penni-párhuzamos (csúcsos, szárnyas párhuzamos, egyállású párhuzamos)
- Egyetlen központi kiemelkedő középső borda, ebből a másodlagos vénák rá merőlegesen keletkeznek, és egymással párhuzamosan futnak a perem vagy csúcs felé, de nem kapcsolódnak össze (anasztomózis). Az unicostate kifejezés az egyetlen középső bordának (costa) a kiemelkedő kiemelkedésére utal, amely a levél hosszában fut a tövétől a csúcsig. pl. Zingiberales , mint például a banán stb.
- Palmate-parallel (multicostate parallel)
- Több, egyformán kiemelkedő elsődleges véna, amely az alap egyetlen pontjából ered, és párhuzamosan fut a csúcs vagy a perem felé. A multicostate kifejezés egynél több kiemelkedő főérre utal. pl. "legyező" (tenyér) pálmák (Arecaceae)
- Többállapotú párhuzamos konvergens
- A középső erek a csúcson összefolynak pl Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia
- Többállapotú párhuzamos divergens
- A középerek többé-kevésbé párhuzamosan térnek el a perem felé, pl. Borassus (Poaceae), legyezőpálma
- Hálós (hálós)
- Pinnately (erezett, hálós, egyszínű hálós)
- Egyetlen kiemelkedő középső borda, amely az alaptól a csúcsig fut, az elsődleges középső hosszában mindkét oldalon másodlagos vénák keletkeznek, a szegély vagy a csúcs (csúcs) felé haladva, kisebb vénák hálózatával, amelyek retikulumot alkotnak (háló vagy hálózat). pl. Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba
- Palmately (multicostate reticulate)
- Egynél több elsődleges véna, amely egyetlen pontból ered, az alaptól a csúcsig. pl. Liquidambar styraciflua Ez tovább bontható;
- Többállapotú konvergens
- A fő vénák az alapnál eltérnek az eredettől, majd a csúcs felé konvergálnak. pl Zizyphus , Smilax , Cinnamomum
- Többállapotú divergens
- Az összes nagyobb véna a hegye felé eltér. pl Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis
- Ternate (másodlagos nettós)
- Három primer ér, mint fent, pl. ( lásd ) Ceanothus leucodermis , C. tomentosus , Encelia farinosa
Ezeket az összetett rendszereket nem nagyon használják a taxonok morfológiai leírásában, de hasznosak a növények azonosításában, bár kritizálják, hogy indokolatlanul megterhelték őket a zsargonnal.
Egy régebbi, még egyszerűbb, egyes flórákban használt rendszer csak két kategóriát használ, a nyitott és a zárt.
- Nyitott: A magasabb rendű vénák szabad végződéssel rendelkeznek a sejtek között, és jellemzőbbek a nem egyszikű zárvatermőkre. Valószínűbb, hogy fogazott, karéjos vagy összetett levélformákhoz kapcsolódnak. Ezek a következők szerint oszthatók fel;
- Pinnate (tollas erezetű) levelek, fő központi vénával vagy bordával (középső bordával), amelyből a vénarendszer többi része származik
- Palmate, amelyben három vagy több fő borda emelkedik össze a levél tövénél, és felfelé távolodik.
- Dichotóm, mint a páfrányoknál, ahol az erek többször elágazódnak
- Zárt: A magasabb rendű vénák hurkokba kapcsolódnak anélkül, hogy szabadon végződnének a sejtek között. Ezek általában sima körvonalú levelekben vannak, és az egyszikűekre jellemzőek.
- Feloszthatók arra, hogy az erek párhuzamosan futnak-e, mint a fűben, vagy más mintázatúak.
Egyéb leíró kifejezések
Sok más leíró kifejezés is létezik, gyakran nagyon speciális használattal, és meghatározott taxonómiai csoportokra korlátozódnak. A vénák feltűnősége számos jellemzőtől függ. Ide tartozik a vénák szélessége, a lamina felszínéhez viszonyított kiemelkedésük és a felület átlátszatlanságának mértéke, ami finomabb ereket rejthet. Ebben a tekintetben a vénákat homályosnak nevezzük, és a kitakarott vénák sorrendjét, valamint azt, hogy felső, alsó vagy mindkét felületről van szó, további pontosítás.
A vénák kiemelkedését leíró kifejezések a következők: bullate , csatornázott , lapos , ereszcsatornás , lenyomott , kiemelkedő és süllyesztett ( 6.1. ábra Hawthorne & Lawrence 2013 ). Az erek a levél különböző területein eltérő kiemelkedést mutathatnak. Például a Pimenta racemosa felső felületén van egy csatornázott középső borda, de ez az alsó felületen kiemelkedő.
A vénák kiemelkedésének leírása:
- Bullate
- A felső felületen az erek között kupolasorba emelt levélfelület, ezért markáns mélyedésekkel is. pl. Rytigynia pauciflora , Vitis vinifera
- Csatornázva (csatornázott)
- A felszín alá süllyedt erek lekerekített csatornát eredményeznek. Néha összekeverik az „ereszcsatornával”, mert a csatornák ereszcsatornaként működhetnek az eső elfolyására és lehetővé teszik a kiszáradást, mint sok Melastomataceae esetében . pl. ( lásd ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), Clidemia hirta (Melastomataceae).
- Ereszcsatorna
- Az erek részben kiemelkedőek, a taréj a levéllemez felszíne felett, de mindkét oldalon csatornák futnak, mint az ereszcsatorna
- Lenyűgözött
- Az azt hordozó felület síkja alatt elhelyezkedő ereket képező magas vonal vagy gerinc, mintha belenyomnák, és gyakran az alsó felületen láthatóak. A vénák közelében lévő szövetek gyakran összerándulnak, és besüppedt vagy domború megjelenést kölcsönöznek nekik
- Homályos
- Az erek nem láthatók, vagy egyáltalán nem tiszták; ha nincs meghatározva, akkor szabad szemmel nem látható. pl Berberis gagnepainii . Ebben a Berberisben az erek csak az alsó felületen vannak homályosak.
- Kiemelkedő
- A véna a környező felület fölé emelkedett, hogy ujjal simogatva könnyen érezhető legyen. pl. ( lásd ) Pimenta racemosa , Spathiphyllum cannifolium
- Süllyesztett
- A véna a felszín alá süllyed, kiemelkedőbb, mint a környező szövetek, de jobban besüllyedt a csatornába, mint a benyomott vénák esetében. pl. Viburnum plicatum .
Egyéb jellemzők leírása:
- Plinervy (plinerves)
- Több mint egy fő véna (ideg) a tövénél. Oldalsó másodlagos erek, amelyek a levél alapja feletti pontból ágaznak el. Általában utótagként fejezik ki , mint például a 3- vagy háromsoros levélben. Egy 3-szálú (triplinerves) levélben három fő ér ágazik el a lamina alapja felett (két másodlagos ér és a főér), és lényegében párhuzamosan fut egymás után, mint a Ceanothusnál és a Celtisnél . Hasonlóképpen, egy kvintuplinerve (öteres) levélnek négy másodlagos ereje és egy főereje van. A 3-7 eres mintázat különösen szembetűnő a Melastomataceae esetében . A kifejezést a Vaccinieae- ben is használták . A kifejezést az akrodrom, a palmát-akrodróm vagy a szuprabazális akrodróm szinonimájaként használták, és úgy gondolják, hogy túl tág meghatározása.
- Scalariform
- Az erek úgy helyezkedtek el, mint a létra fokai, különösen a magasabb rendű erek
- Szubmarginális
- Az erek a levél széléhez közel futnak
- Trinerved
- 2 fő alapideg a középső bordán kívül
Szellőztetési minták diagramjai
Méret
A megafill , makrofil , mezofil , notofil , mikrofil , nanofil és leptofil kifejezéseket a levélméretek leírására használják (csökkenő sorrendben), egy Christen C. Raunkiær által 1934-ben kidolgozott , és azóta mások által módosított osztályozásban.
Lásd még
- Levélmorfológiai szójegyzék
- Növénymorfológiai szójegyzék § Levelek
- Korona (növénytan)
- A levelek evolúciós története
- A levelek evolúciós fejlődése
- Levélterület-index
- Levélfehérje koncentrátum
- Levélérzékelő – olyan eszköz, amely méri a növényi levelek nedvességszintjét
- Levél alakú
- Vernation – a levelek kihajtása, valamint a levelek elrendezése a rügyben
- slek levél hangszerként
Hivatkozások
Bibliográfia
Könyvek és fejezetek
- Arber, Agnes (1950). A növényi forma természetfilozófiája . CUP archívum . GGKEY:HCBB8RZREL4.
- Bayer, MB (1982). Az új Haworthia kézikönyv . Kirstenbosch: Dél-Afrika Nemzeti Botanikus Kertje . ISBN 978-0-620-05632-8.
- Beach, Chandler B , szerk. (1914). Az új diák referenciamunkája tanároknak, diákoknak és családoknak . Chicago: FE Compton and Company.
- Berg, Linda (2007. március 23.). Bevezető Botanika: Növények, emberek és környezet, Médiakiadás . Cengage Learning. ISBN 978-1-111-79426-2.
- Cullen, James; Knees, Sabina G.; Cubey, H. Suzanne Cubey, szerk. (2011) [1984–2000]. Az európai kerti növényvilág, Virágos növények: Kézikönyv az Európában termesztett növények azonosításához kültéren és üveg alatt egyaránt. 5 kötet (2. kiadás). Cambridge: Cambridge University Press .
- Cutter, EG (1969). Növényanatómia, kísérlet és értelmezés, 2. rész Szervek . London: Edward Arnold. p. 117. ISBN 978-0-7131-2302-9.
- Dickison, William C. (2000). Integratív növényanatómia . Akadémiai Kiadó . ISBN 978-0-08-050891-7.
- Esau, Katherine (2006) [1953]. Evert, Ray F (szerk.). Ézsau növényanatómiája: A növényi test merisztémái, sejtjei és szövetei: szerkezetük, működésük és fejlődésük (3. kiadás). New York: John Wiley & Sons Inc. ISBN 978-0-470-04737-8.
- Ettingshausen, C. (1861). Die Blatt-Skelete der Dicotyledonen mit besonderer Ruchsicht auf die Untersuchung und Bestimmung der fossilen Pflanzenreste . Bécs: A kétszikűek építészetének osztályozása.
- Haupt, Arthur Wing (1953). Növénymorfológia . McGraw-Hill .
- Hawthorne, William; Lawrence, Anna (2013). Növényazonosítás: Felhasználóbarát terepi útmutatók készítése a biodiverzitás kezeléséhez . Routledge. ISBN 978-1-136-55972-3.
- Hemsley, Alan R.; Poole, Imogen, szerk. (2004). A növényélettan evolúciója . Akadémiai Kiadó . ISBN 978-0-08-047272-0.
- Heywood, VH ; Brummitt, RK; Culham, A .; Seberg, O. (2007). Virágos növénycsaládok a világon . New York: Firefly könyvek. p. 287. ISBN 978-1-55407-206-4.
- Hickey, LJ. A kétszikű levelek építészetének felülvizsgált osztályozása . i 5–39., Metcalfe & Chalk (1979)
- Judd, Walter S .; Campbell, Christopher S.; Kellogg, Elizabeth A.; Stevens, Peter F .; Donoghue, Michael J. (2007) [1. kiadás. 1999, 2. 2002]. Növényrendszertan: filogenetikai megközelítés (3. kiadás). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-407-2.
- Krogh, David (2010), Biology: A Guide to the Natural World (5. kiadás), Benjamin-Cummings Publishing Company, p. 463, ISBN 978-0-321-61655-5
- Leaf Architecture Working Group (1999). Levélépítészeti kézikönyv - kétszikű és hálóeres egyszikű zárvatermők morfológiai leírása és kategorizálása (PDF) . Smithsonian Intézet . ISBN 978-0-9677554-0-3.
- Marloth, Rudolf (1913–1932). Dél-Afrika flórája: a magasabb rendű növények nemzetségeinek szinopikus táblázataival. 6 köt . Fokváros: Darter Bros. & Co.
- Mauseth, James D. (2009). Botanika: bevezetés a növénybiológiába (4. kiadás). Sudbury, Mass.: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-5345-0.
- Metcalfe, CR; Chalk, L, szerk. (1979) [1957]. A kétszikűek anatómiája: A levelek, a szár és a fa a taxonómiával kapcsolatban, a gazdasági felhasználásra vonatkozó megjegyzésekkel. 2 kötet (2. kiadás). Oxford: Clarendon Press. ISBN 978-0-19-854383-1.
- Prance, Ghillean Tolmie (1985). Levelek: a világ minden részén megtalálható több száz levél kialakulása, jellemzői és felhasználása . Fényképek: Kjell B. Sandved. London: Temze és Hudson. ISBN 978-0-500-54104-3.
- Rines, George Edwin , szerk. (1920). Az Encyclopedia Americana . NY: Americana.( lásd The Encyclopedia Americana )
- Rudall, Paula J. (2007). Virágos növények anatómiája: bevezető a szerkezetbe és fejlődésbe (3. kiadás). Cambridge: Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-69245-8.
- Simpson, Michael G. (2011). Növényrendszertan . Akadémiai Kiadó. ISBN 978-0-08-051404-8.
- Stewart, Wilson N; Rothwell, Gar W. (1993) [1983]. Paleobotanika és a növények evolúciója (2. kiadás). Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-38294-6.
- Verdcourt, Bernard; Bridson, Diane M. (1991). Kelet-Afrika trópusi flórája - Rubiaceae 3. kötet . CRC Press. ISBN 978-90-6191-357-3.
- Whiten, Tony; Soeriaatmadja, Roehayat Emon; Afiff, Suraya A. (1997). Jáva és Bali ökológiája . Oxford University Press. p. 505. ISBN 978-962-593-072-5.
- Willert, Dieter J. von; Eller, BM; Werger, MJA; Brinckmann, E; Ihlenfeldt, HD (1992). A pozsgás növények életstratégiája a sivatagokban: különös tekintettel a Namíb-sivatagra . CUP archívum . ISBN 978-0-521-24468-8.
Cikkek és tézisek
- Bagchi, Debjani; Dasgupta, Avik; Gondaliya, Amit D.; Rajput, Kishore S. (2016). "Insights from the Plant World: A fraktálanalízis megközelítés az állványmátrix mechanikai merevségének hangolására vékony filmekben". Fejlett anyagkutatás . 1141 : 57–64. doi : 10.4028/www.scientific.net/AMR.1141.57 . S2CID 138338270 .
- Clements, Edith Schwartz (1905. december). "A levélszerkezet kapcsolata a fizikai tényezőkkel" . Az American Microscopical Society tranzakciói . 26 , 19–98. doi : 10.2307/3220956 . JSTOR 3220956 .
- Cooney-Sovetts, C.; Sattler, R. (1987). "Phylloclade fejlődés az Asparagaceae-ban: Példa a homoeózisra". A Linnean Society botanikai folyóirata . 94 (3): 327–371. doi : 10.1111/j.1095-8339.1986.tb01053.x .
- Corson, Francis; Adda-Bedia, Mokhtar; Boudaoud, Arezki (2009). "In silico levélszellőztető hálózatok: mechanikai erők által vezérelt növekedés és átszervezés" (PDF) . Theoretical Biology folyóirat . 259 (3): 440–448. Iránykód : 2009JThBi.259..440C . doi : 10.1016/j.jtbi.2009.05.002 . PMID 19446571 . Archivált az eredetiből (PDF) ekkor: 2017-12-09.
- Cote, GG (2009). " A Dieffenbachia seguine (Araceae) kalcium-oxalát kristályokat termelő idioblasztjainak sokfélesége és eloszlása " . American Journal of Botany . 96 (7): 1245–1254. doi : 10.3732/ajb.0800276 . PMID 21628273 .
- Couder, Y.; Pauchard, L.; Allain, C.; Adda-Bedia, M.; Douady, S. (2002. július 1.). "A tenzoriális mezőben kialakult levélnyílás" (PDF) . The European Physical Journal B . 28 (2): 135–138. Bibcode : 2002EPJB...28..135C . doi : 10.1140/epjb/e2002-00211-1 . S2CID 51687210 . Archiválva az eredetiből (PDF) 2017. december 9.
- Döring, T. F; Archetti, M.; Hardie, J. (2009. január 7.). "Őszi levelek növényevő szemmel nézve . " Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 276 (1654): 121–127. doi : 10.1098/rspb.2008.0858 . PMC 2614250 . PMID 18782744 .
- Eckardt, NA; Baum, D. (2010. július 20.). "A Podostemad Puzzle: A szokatlan morfológia fejlődése a Podostemaceae-ben" . A Plant Cell Online . 22 (7): 2104. doi : 10.1105/tpc.110.220711 . PMC 2929115 . PMID 20647343 .
- Feugier, François (2006. december 14.). A levelek érmintázat-képződésének modelljei (PhD értekezés) . Párizsi Egyetem VI .
- Feild, TS; Lee, DW; Holbrook, NM (2001. október 1.). "Miért válnak pirosra a levelek ősszel. Az antocianinok szerepe a vörös ostya somfa leveleinek öregedésében" . Növényélettan . 127 (2): 566–574. doi : 10.1104/pp.010063 . PMC 125091 . PMID 11598230 .
- Hallé, F. (1977). "A leghosszabb levél a tenyéren". Principes . 21:18 .
- Hickey, Leo J. (1973. január 1.). "A kétszikű levelek építészetének osztályozása" (PDF) . American Journal of Botany . 60 (1): 17–33. doi : 10.2307/2441319 . JSTOR 2441319 .
- Hickey, Leo J.; Wolfe, Jack A. (1975). "Az angiosperm filogenezis alapjai: vegetatív morfológia" . Annals of the Missouri Botanical Garden . 62 (3): 538–589. doi : 10.2307/2395267 . JSTOR 2395267 .
- Ingersoll, Ernest . Levelek ., in Rines (1920) XVII. kötet
- James, SA; Bell, DT (2000). "A fény elérhetőségének hatása két Eucalyptus globulus ssp. globulus származási levélszerkezetére és növekedésére " (PDF) . Fa élettana . 20 (15): 1007–1018. doi : 10.1093/treephys/1007.15.20 . PMID 11305455 .
- Lacroix, C.; Jeune, B.; Purcell-Macdonald, S. (2003). "A hajtások és az összetett levelek összehasonlítása eudikótákban: Dinamikus morfológia, mint alternatív megközelítés" . A Linnean Society botanikai folyóirata . 143 (3): 219–230. doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.00222.x .
- Laguna, Maria F.; Bohn, Steffen; Jagla, Eduardo A.; Bourne, Philip E. (2008). "Az elasztikus feszültségek szerepe a levélszellőzés morfogenezisében" . PLOS számítási biológia . 4. cikk (4): e1000055. arXiv : 0705.0902 . Irodai kód : 2008PLSCB...4E0055L . doi : 10.1371/journal.pcbi.1000055 . PMC 2275310 . PMID 18404203 .
- Melville, R. (1976. november). "A levélépítészet terminológiája". Taxon . 25 (5/6): 549–561. doi : 10.2307/1220108 . JSTOR 1220108 .
- Pedraza-Peñalosa, Paola; Salinas, Nelson R.; Wheeler, Ward C. (2013. április 26.). "A neotróp áfonya (Vaccinieae: Ericaceae) szellőztetési mintái és filogenetikai hasznossága" (PDF) . Phytotaxa . 96 (1): 1. doi : 10.11646/fitotaxa.96.1.1 .
- Olvassa, J.; Stokes, A. (2006. október 1.). "A növényi biomechanika ökológiai kontextusban" . American Journal of Botany . 93 (10): 1546–1565. doi : 10.3732/ajb.93.10.1546 . PMID 21642101 .
- Rolland-Lagan, Anne-Gaëlle; Amin, Mira; Pakulska, Malgosia (2009. január). "A levélszellőzési minták számszerűsítése: kétdimenziós térképek" . A Plant Journal . 57 (1): 195–205. doi : 10.1111/j.1365-313X.2008.03678.x . PMID 18785998 .
- Roth-Nebelsick, A; Uhl, Dieter; Mosbrugger, Volker; Kerp, Hans (2001. május). "A Leaf Venation Architecture evolúciója és funkciója: áttekintés" . A botanika évkönyvei . 87 (5): 553–566. doi : 10.1006/anbo.2001.1391 .
- Runions, Adam; Führer, Martin; Lane, Brendan; Federl, Pavol; Rolland-Lagan, Anne-Gaëlle; Prusinkiewicz, Przemyslaw (2005. január 1.). "A levélszellőzési minták modellezése és megjelenítése". ACM SIGGRAPH 2005 Papers . 24 (3): 702–711. CiteSeerX 10.1.1.102.1926 . doi : 10.1145/1186822.1073251 . S2CID 2629700 .
- Rutishauser, R.; Sattler, R. (1997). "A hajtási folyamatok kifejeződése a Polemonium caeruleum levélfejlődésében ". Botanische Jahrbücher für Systematik . 119 , 563–582.
- Sack, Lawren; Scoffoni, Christine (2013. június). "Levelezés: szerkezet, funkció, fejlődés, evolúció, ökológia és alkalmazások a múltban, jelenben és jövőben". Új fitológus . 198 (4): 983–1000. doi : 10.1111/nph.12253 . PMID 23600478 .
- Shelley, AJ; Smith, WK; Vogelmann, TC (1998). "Ontogenetikai különbségek a mezofil szerkezetében és a klorofill eloszlásában az Eucalyptus globulus ssp. globulusban (Myrtaceae)" . American Journal of Botany . 86 (2): 198–207. doi : 10.2307/2656937 . JSTOR 2656937 . PMID 21680359 .
- Tsukaya, Hirokazu (2013. január). "Levélfejlődés" . Az Arabidopsis könyv . 11 : e0163. doi : 10.1199/tab.0163 . PMC 3711357 . PMID 23864837 .
- Ueno, Osamu; Kawano, Yukiko; Wakayama, Masataka; Takeda, Tomoshiro (2006. április 1.). "Levélérrendszerek C3 és C4 füvekben: kétdimenziós elemzés" . A botanika évkönyvei . 97 (4): 611–621. doi : 10.1093/aob/mcl010 . PMC 2803656 . PMID 16464879 .
- Walls, RL (2011. január 25.). "Az angiosperm levélvénák mintázata a levélfunkciókhoz kapcsolódik egy globális adathalmazban." American Journal of Botany . 98 (2): 244–253. doi : 10.3732/ajb.1000154 . PMID 21613113 .
Weboldalak
- Bucksch, Sándor; Szőke, Benjamin; Price, Charles; Wing, Scott; Weitz, Joshua; Das, Abhiram (2017). "Törölt levél képadatbázis" . Biológiai Iskola, Georgia Institute of Technology . Letöltve: 2017. március 12 .
- Geneve, Robert. "Leaf" (PDF) . PLS 220: Bevezetés a növényazonosításba . Kentucky Egyetem: Kertészeti Tanszék. Archivált az eredetiből (PDF) ekkor: 2016-03-15.
- Kling, Gary J.; Hayden, Laura L.; Potts, Joshua J. (2005). "Botanikai terminológia" . Illinoisi Egyetem , Urbana-Champaign . Letöltve: 2017. március 7 .
- de Kok, Rogier; Biffin, Ed (2007. november). "The Pea Key: Interaktív kulcs az ausztrál borsóvirágú hüvelyesekhez" . Ausztrál borsóvirágú hüvelyesek kutatócsoportja . Letöltve: 2017. március 9 .
- Kranz, Laura. "A levelek érmintái" (rajzok) .
- Massey, Jimmy R.; Murphy, James C. (1996). "Érrendszeri növényrendszertan" . NC Botnet . Észak-Karolinai Egyetem, Chapel Hill . Letöltve : 2016. január 19 .
- Purcell, Adam (2016. január 16.). "Levelek" . Alapvető biológia . Adam Purcell . Letöltve: 2017. február 17 .
- Simpson, Michael G. "San Diego megye növényei, Kalifornia" . Tudományos Főiskola, San Diego Állami Egyetem . Letöltve: 2017. március 2 .
- "Florissant Fossil Beds Leaf Key" (PDF) . Florissant Fossil Beds nemzeti emlékmű . Nemzeti Park Szolgálat , az Egyesült Államok Belügyminisztériuma . Letöltve: 2017. február 16 .
- "Növényadatbázis" . Kwantleni Műszaki Egyetem Kertészeti Iskola . 2015 . Letöltve: 2017. március 9 .
- "Angiosperm Morphology" . TutorVista. 2017.
- Szószedetek
-
Hughes, Colin. "A virtuális terepi herbárium" . Oxfordi Egyetem Herbária . Archiválva az eredetiből 2017. március 5.-én. Letöltve: 2017. március 4 .
- "A növény jellemzői" . Archiválva az eredetiből (Glosszárium), 2017. március 5 . Letöltve: 2017. március 4 ., Hughesben (2017)
- "Botanikai szakkifejezések szójegyzéke" . Neotropikey . Királyi Botanikus Kert, Kew . Letöltve: 2017. február 18 .
- "Levélformák illusztrált szójegyzéke" (PDF) . Vízi és invazív növények központja, Élelmiszer- és Mezőgazdasági Tudományok Intézete , Floridai Egyetem. 2009 . Letöltve: 2020. január 8 .
- "Levelek" . Donsgarden . Letöltve: 2020. január 9 .
Külső linkek
- Encyclopædia Britannica (11. kiadás). 1911. .