Mikroevolúció - Microevolution
| Egy sorozat része |
| Evolúciós biológia |
|---|
|
A mikroevolúció az allélfrekvenciák változása, amely egy populáción belül idővel bekövetkezik. Ez a változás négy különböző folyamatnak köszönhető: mutáció , szelekció ( természetes és mesterséges ), génáramlás és genetikai sodródás . Ez a változás viszonylag rövid (evolúciós értelemben vett) idő alatt történik a makroevolúciónak nevezett változásokhoz képest .
A populációgenetika a biológia egyik ága, amely matematikai struktúrát biztosít a mikroevolúció folyamatának tanulmányozásához. Az ökológiai genetika a mikroevolúció megfigyelésével foglalkozik. Jellemzően az evolúció megfigyelhető példái a mikroevolúció példái; például baktériumtörzsek , amelyek antibiotikum -rezisztenciával rendelkeznek .
A mikroevolúció specifikációhoz vezethet , amely a makroevolúció alapanyaga .
Különbség a makroevolúciótól
A makroevolúciót az interspecifikus variációk rendezése ("fajszelekció") vezérli, szemben a mikroevolúció fajlagos változásának rendezésével. A fajok kiválasztása előfordulhat (a) hatás-makroevolúció formájában, ahol az organizmusszintű tulajdonságok (összesített tulajdonságok) befolyásolják a fajlagosodást és a kihalási arányt, és (b) szigorú értelemben vett fajszelekció, ahol a fajszintű tulajdonságok (pl. Földrajzi tartomány) befolyásolják a fajlagosodást és kihalási arányok. A makroevolúció nem hoz létre evolúciós újdonságokat, de meghatározza azok szaporodását azokon a kládokon belül, amelyekben fejlődtek, és a faj szintű vonásokat hozza hozzá a folyamat nem rendezési tényezőihez.
Négy folyamat
Mutáció
A mutációk a sejt genomjának DNS -szekvenciájában bekövetkező változások, amelyeket sugárzás , vírusok , transzpozonok és mutagén vegyi anyagok okoznak , valamint a meiózis vagy a DNS -replikáció során előforduló hibák . Különösen gyakran fordulnak elő hibák a DNS replikációs folyamatában , a második szál polimerizációjában. Ezeket a hibákat maga a szervezet is kiválthatja, sejtes folyamatok, például a hipermutáció . A mutációk befolyásolhatják a szervezet fenotípusát, különösen, ha egy gén fehérjét kódoló szekvenciáján belül fordulnak elő. A hibaarányok általában nagyon alacsonyak - 10-100 millió bázisból 1 hiba - a DNS -polimerázok korrekciós képessége miatt . (Korrektúra nélkül ezerszer magasabb a hibaarány; mivel sok vírus olyan DNS- és RNS -polimerázokra támaszkodik, amelyek nem rendelkeznek leolvasási képességgel, magasabb mutációs arányt tapasztalnak.) A DNS -változások sebességét növelő folyamatokat mutagénnek nevezik : a mutagén vegyi anyagok elősegítik a DNS hibáit replikáció, gyakran azáltal, hogy zavarja a bázispárosodás szerkezetét, míg az UV-sugárzás a DNS szerkezetének károsodásával mutációkat indukál. A DNS kémiai károsodása természetesen is előfordul, és a sejtek DNS javító mechanizmusokat használnak a DNS eltéréseinek és töréseinek javítására - ennek ellenére a javítás néha nem adja vissza a DNS eredeti szekvenciáját.
Azokban a szervezetekben, amelyek kromoszóma -keresztezést használnak a DNS cseréjéhez és a gének rekombinációjához, a meiózis során bekövetkező igazítási hibák is mutációkat okozhatnak. A keresztezési hibák különösen akkor valószínűek, ha hasonló szekvenciák miatt a partner kromoszómái hibás igazítást tesznek lehetővé, így a genomok egyes régiói hajlamosabbak a mutációra. Ezek a hibák nagy szerkezeti változásokat hoznak létre a DNS -szekvenciában - duplikációk , inverziók vagy törlések a teljes régiókban, vagy az egész részek véletlen cseréje a különböző kromoszómák között (az úgynevezett transzlokáció ).
A mutáció többféle típusú változást eredményezhet a DNS -szekvenciákban; ezeknek vagy nincs hatásuk, megváltoztathatják a gén termékét , vagy megakadályozhatják a gén működését. A Drosophila melanogaster légyben végzett vizsgálatok azt sugallják, hogy ha egy mutáció megváltoztatja a gén által termelt fehérjét, akkor ez valószínűleg káros lesz, mivel ezeknek a mutációknak körülbelül 70 százaléka káros hatással van, a többi pedig semleges vagy gyengén előnyös. A mutációk sejtekre gyakorolt káros hatásai miatt az organizmusok olyan mechanizmusokat fejlesztettek ki, mint például a DNS javítása a mutációk eltávolítására. Ezért egy faj optimális mutációs aránya kompromisszum a magas mutációs ráta, például a káros mutációk költségei és a mutációs arányt csökkentő rendszerek, például a DNS-javító enzimek fenntartásának metabolikus költségei között. Az RNS -t genetikai anyagként használó vírusok gyors mutációs gyakorisággal rendelkeznek, ami előny lehet, mivel ezek a vírusok folyamatosan és gyorsan fejlődnek, és így elkerülik például az emberi immunrendszer védekező reakcióit .
A mutációk magukban foglalhatják a DNS nagy részeinek megkettőződését , általában genetikai rekombináció révén . Ezek a párhuzamosságok az új gének kifejlesztésének fő nyersanyagforrását jelentik, millió millió évente tízes -száz gén sokszorosodik az állati genomokban. A legtöbb gén tartoznak nagyobb családok gének a közös származású . Az új géneket számos módszerrel állítják elő, általában egy ősgén megkettőzésével és mutációjával, vagy különböző gének egyes részeinek újbóli kombinálásával új kombinációkat hozva létre új funkciókkal.
Itt a tartományok modulként működnek, mindegyiknek sajátos és független funkciója van, amelyeket összekeverve új tulajdonságokkal rendelkező új fehérjéket kódoló géneket lehet előállítani. Például az emberi szem négy gént használ fel a fényt érzékelő szerkezetek előállításához: három a színlátáshoz és egy az éjszakai látáshoz ; mind a négy egyetlen ősgénből származott. A gén (vagy akár egy teljes genom ) duplikálásának másik előnye, hogy ez növeli a redundanciát ; ez lehetővé teszi, hogy a pár egyik génje új funkciót szerezzen be, míg a másik példány az eredeti funkciót látja el. Más típusú mutációk alkalmanként új géneket hoznak létre a korábban nem kódoló DNS -ből.
Kiválasztás
A szelekció az a folyamat, amelynek során az öröklődő tulajdonságok , amelyek nagyobb valószínűséggel teszik lehetővé a szervezet túlélését és sikeres reprodukcióját , gyakoribbá válnak a populációban az egymást követő generációk során.
Néha értékes különbséget tenni a természetben előforduló szelekció, a természetes szelekció és az olyan szelekció között, amely az emberek által hozott döntések, a mesterséges szelekció megnyilvánulása . Ez a megkülönböztetés meglehetősen szórványos. Ennek ellenére a természetes kiválasztódás a kiválasztás meghatározó része.
Az élőlények populációjának természetes genetikai változása azt jelenti, hogy egyes egyedek sikeresebben fognak túlélni, mint mások jelenlegi környezetükben . A reproduktív sikert befolyásoló tényezők szintén fontosak, ezt a kérdést Charles Darwin kifejlesztette a szexuális kiválasztással kapcsolatos elképzeléseiben .
A természetes szelekció hatással van a szervezet fenotípusára vagy megfigyelhető jellemzőire, de minden olyan reproduktív előnyt adó fenotípus genetikai (öröklődő) alapja egyre gyakoribb lesz a populációban (lásd az allél gyakoriságát ). Idővel ez a folyamat olyan adaptációkat eredményezhet, amelyek az ökológiai résekre specializálódnak, és végül a fajlagosodást (új fajok megjelenését) eredményezhetik.
A természetes szelekció a modern biológia egyik alappillére . A kifejezést Darwin vezette be az úttörő, 1859 -ben megjelent, A fajok eredetéről szóló könyvében , amelyben a természetes szelekciót a mesterséges szelekció analógiája szerint írták le , amely folyamat során az állattenyésztést és az emberi tenyésztők által kívánatosnak tartott növényeket szisztematikusan előnyben részesítik a szaporodáshoz. A természetes szelekció fogalmát eredetileg érvényes öröklődési elmélet hiányában dolgozták ki ; Darwin írásakor a modern genetikáról semmit sem tudtak. A hagyományos darwini evolúció egyesülését a klasszikus és molekuláris genetika későbbi felfedezéseivel modern evolúciós szintézisnek nevezik . A természetes szelekció továbbra is az adaptív evolúció elsődleges magyarázata .
Genetikai sodródás
A genetikai sodródás az a relatív gyakoriság változása, amelyben egy génváltozat ( allél ) előfordul egy populációban a véletlen mintavétel miatt . Vagyis a populációban az utódok alléljai a szülőkben lévők véletlenszerű mintája. A véletlennek pedig szerepe van abban, hogy meghatározza, hogy egy adott egyén életben marad -e és szaporodik -e. A populáció allélgyakorisága a génmásolatok töredéke vagy százaléka az adott formát mutató gén allélok teljes számához képest.
A genetikai sodródás evolúciós folyamat, amely az allélfrekvenciák időbeli változásához vezet . A génvariánsok teljes eltűnését okozhatják, és ezáltal csökkenthetik a genetikai változatosságot. Ellentétben a természetes szelekcióval , amely a génváltozatokat gyakoribbá vagy ritkábbá teszi reprodukciós sikereiktől függően, a genetikai sodródás miatti változásokat nem környezeti vagy alkalmazkodási nyomás vezérli, hanem előnyösek, semlegesek vagy károsak lehetnek a reprodukciós sikerre.
A genetikai sodródás hatása kisebb populációkban nagyobb, nagy populációkban kisebb. Erős viták folynak a tudósok körében a genetikai sodródás relatív fontosságáról a természetes szelekcióhoz képest. Ronald Fisher azon a nézeten volt, hogy a genetikai sodródás legfeljebb csekély szerepet játszik az evolúcióban, és ez maradt az uralkodó nézet több évtizeden keresztül. 1968 -ban Motoo Kimura újraindította a vitát a molekuláris evolúció semleges elméletével, amely azt állítja, hogy a genetikai anyagban bekövetkező változások nagy részét genetikai sodródás okozza. A semleges elmélet genetikai sodródáson alapuló előrejelzései nem illeszkednek jól a teljes genomokra vonatkozó friss adatokhoz: ezek az adatok azt sugallják, hogy a semleges allélok gyakorisága elsősorban a kapcsolt helyeken történő kiválasztás miatt változik , nem pedig mintavételi hiba következtében bekövetkező genetikai sodródás miatt .
Génáramlás
A génáramlás a gének cseréje a populációk között, amelyek általában ugyanabból a fajból állnak. A fajokon belüli génáramlás például a szervezetek migrációja, majd tenyésztése, vagy a pollencsere . A fajok közötti géntranszfer magában foglalja a hibrid szervezetek kialakulását és a horizontális génátvitelt .
A populációba való bevándorlás megváltoztathatja az allél gyakoriságát, valamint genetikai variációt is bevezethet a populációba. A bevándorlás új genetikai anyagot adhat hozzá a populáció kialakult génállományához . Ezzel szemben az elvándorlás eltávolíthatja a genetikai anyagot. Mivel a populációk új fajokká válásához két eltérő populáció közötti szaporodási akadályokra van szükség, a génáramlás lelassíthatja ezt a folyamatot azáltal, hogy genetikai különbségeket terjeszt a populációk között. A génáramlást akadályozzák a hegyvonulatok, az óceánok és a sivatagok, vagy akár az ember alkotta szerkezetek, például a Kínai Nagy Fal , ami akadályozta a növényi gének áramlását.
Attól függően, hogy milyen messze két faj tért óta legutóbbi közös őse , akkor még lehet számukra, hogy utódokat, mint a lovak és szamarak párzás termelni öszvér . Az ilyen hibridek általában terméketlenek , mivel a két különböző kromoszómacsoport nem tud párosulni a meiózis során . Ebben az esetben a közeli rokon fajok rendszeresen kereszteződhetnek, de a hibridek közül válogatnak, és a fajok megkülönböztethetők maradnak. Időnként azonban életképes hibridek képződnek, és ezek az új fajok vagy a szülőfajaik közötti köztes tulajdonságokkal rendelkeznek, vagy teljesen új fenotípussal rendelkeznek. A hibridizáció fontossága új állatfajok kifejlesztésében nem világos, bár számos állatfajnál láttak eseteket, a szürke fabéka különösen jól tanulmányozott példa.
A hibridizáció azonban a növények specifikációjának fontos eszköze, mivel a poliploidia (amely minden kromoszómából több mint két példányt tartalmaz) a növényekben könnyebben tolerálható, mint az állatokban. A poliploidia fontos a hibridekben, mivel lehetővé teszi a szaporodást, a két különböző kromoszóma -készlet mindegyike azonos partnerrel párosulhat a meiózis során. A poliploid hibridek is nagyobb genetikai sokféleséggel rendelkeznek, ami lehetővé teszi számukra, hogy elkerüljék a beltenyésztési depressziót kis populációkban.
A vízszintes géntranszfer a genetikai anyag egyik szervezetből a másikba, nem utódaiba történő átvitele; ez a leggyakoribb a baktériumok között . Az orvostudományban ez hozzájárul az antibiotikum -rezisztencia terjedéséhez , mivel amikor egy baktérium rezisztenciagéneket szerez, gyorsan átviheti azokat más fajokra. Előfordulhat a gének vízszintes átvitele is a baktériumokból az eukariótákba, mint például a Saccharomyces cerevisiae élesztőbe és az adzuki bogárba, a Callosobruchus chinensis -be . Példa a nagyobb léptékű transzferekre az eukarióta bdelloid rotiferek , amelyek úgy tűnik, hogy számos gént kaptak a baktériumoktól, gombáktól és növényektől. A vírusok DNS -t is hordozhatnak az élőlények között, lehetővé téve a gének átvitelét akár a biológiai területeken is . Nagyszabású géntranszfer is történt az eukarióta sejtek és a prokarióták ősei között, a kloroplasztok és a mitokondriumok megszerzése során .
A génáramlás az allélok egyik populációból a másikba történő átvitele .
A populációba való bevándorlás vagy annak kivándorlása felelős lehet az allél gyakoriságának jelentős változásáért. A bevándorlás azt is eredményezheti, hogy egy adott faj vagy populáció kialakult génállományához új genetikai variánsok kerülnek .
Számos tényező befolyásolja a különböző populációk közötti génáramlási sebességet. Az egyik legjelentősebb tényező a mobilitás, mivel az egyén nagyobb mobilitása nagyobb migrációs potenciált eredményez. Az állatok általában mozgékonyabbak, mint a növények, bár a virágport és a magvakat nagy távolságra szállíthatják az állatok vagy a szél.
A két populáció közötti fenntartott génáramlás a két génállomány kombinációjához is vezethet, csökkentve a két csoport közötti genetikai eltérést. Ez az oka annak, hogy a génáramlás erőteljesen fellép a fajtaellenesség ellen , a csoportok génkészleteinek újbóli kombinálásával , és ezáltal javítja a genetikai variációk fejlődő különbségeit, amelyek a teljes fajta kialakulásához és a leányfajok létrehozásához vezettek volna.
Például, ha egy fűfaj nő az autópálya mindkét oldalán, akkor a pollent valószínűleg egyik oldalról a másikra szállítják, és fordítva. Ha ez a pollen képes megtermékenyíteni a növényt, ahol végződik, és életképes utódokat hoz létre, akkor a pollenben lévő allélok ténylegesen képesek voltak az autópálya egyik oldalán lévő populációból a másikba költözni.
A kifejezés eredete és kiterjesztett használata
Eredet
A mikroevolúció kifejezést először Robert Greenleaf Leavitt botanikus használta a Botanical Gazette folyóiratban 1909 -ben, és foglalkozott azzal, amit ő a „rejtélynek” nevezett azzal kapcsolatban, hogy a formátlanság hogyan hozza létre a formát.
- ..A forma előállítása a formátlanságból a tojásból származó egyénben, a részek megszaporodása és a sokszínűség rendezett létrehozása közöttük, egy tényleges fejlődésben, amelynek tényeit bárki meg tudja állapítani, de amelynek rejtélyét senki sem oszlatta el bármilyen jelentős mértékben. Ez a mikroevolúció a nagy evolúciós probléma szerves részét képezi, és annak alapja, hogy meg kell értenünk a kisebb folyamatot, mielőtt alaposan megértenénk az általánosabbat ...
Leavitt azonban ezzel a kifejezéssel jellemezte azt, amit most fejlődésbiológiának neveznénk ; csak akkor, amikor Jurij Filipcsenko orosz entomológus 1927 -ben használta a "makroevolúció" és a "mikroevolúció" kifejezéseket német nyelvű munkájában, a Variabilität und Variation , hogy elérte modern használatát. A kifejezést később Filipchenko tanítványa, Theodosius Dobzhansky hozta az angol nyelvű világba Genetics and the Origin of Species (1937) című könyvében .
Alkalmazás a kreacionizmusban
A fiatal földi kreacionizmusban és baraminológiában központi tétel, hogy az evolúció meg tudja magyarázni a sokszínűséget korlátozott számú teremtett típusban, amelyek kereszteződhetnek (amelyeket "mikroevolúciónak" neveznek), míg az új "fajták" kialakulását (amelyeket "makroevolúciónak" neveznek) lehetetlen. Ez a "mikroevolúció" elfogadása csak egy "fajtán" belül is jellemző a régi földi kreacionizmusra .
Az olyan tudományos szervezetek, mint az American Association for the Advancement of Science, úgy írják le a mikroevolúciót, mint a fajon belüli kis léptékű változást, a makroevolúciót pedig új fajok kialakulásaként, de egyébként nem különböznek a mikroevolúciótól. A makroevolúcióban a mikroevolúciós változások felhalmozódása fajképződéshez vezet. A két folyamat közötti fő különbség az, hogy az egyik néhány generáción belül, míg a másik több ezer év alatt következik be (azaz mennyiségi különbség). Lényegében ugyanazt a folyamatot írják le; bár a fajszinten túli evolúció olyan kezdő és befejező generációkat eredményez, amelyek nem tudnak kereszteződni, a köztes nemzedékek igen.
A kreacionizmus ellenzői azzal érvelnek, hogy a kromoszómák számában bekövetkezett változásokat olyan közbülső szakaszok magyarázhatják, amelyekben egyetlen kromoszóma generációs szakaszokban oszlik meg, vagy több kromoszóma egyesül, és példaként említik az emberek és a többi majom közötti kromoszóma -különbséget. A kreacionisták ragaszkodnak ahhoz, hogy mivel a többi nagy majom és az emberek közötti tényleges eltérést nem figyelték meg, a bizonyítékok közvetettek.
Douglas Futuyma biológus írja le a makro és a mikroevolúció alapvető hasonlóságát hiteles "Evolúciós biológia" című tankönyvében .
Az 1930 -as és 1940 -es évek evolúciós szintézise során kovácsolt elmélet egyik legfontosabb tantétele az volt, hogy a „makroevolúciós” különbségek az élőlények között - amelyek megkülönböztetik a magasabb taxonokat - ugyanazon fajta genetikai különbségek halmozódásából származnak, amelyek a fajokon belül megtalálhatók. . Ennek a nézőpontnak az ellenzői úgy vélték, hogy a "makroevolúció" minőségileg különbözik a fajon belüli "mikroevolúciótól", és teljesen másfajta genetikai és fejlődési mintázaton alapul ... A fajok közötti különbségek genetikai vizsgálata döntően cáfolta ezt az állítást. A fajok közötti morfológiai, viselkedésbeli és a reproduktív elszigetelődést megalapozó folyamatok közötti különbségek mind ugyanazokkal a genetikai tulajdonságokkal rendelkeznek, mint a fajokon belüli eltérések : következetes kromoszóma -pozíciókat foglalnak el, lehetnek poligénesek vagy kevés génen alapulnak, additív, domináns vagy episztatikus hatások, és bizonyos esetekben a fehérjék vagy a DNS -nukleotidszekvenciák specifikus különbségeire vezethetők vissza. A reproduktív elszigeteltség mértéke a populációk között, legyen az prezygoticus vagy postzygoticus, kicsi vagy egyáltalán nem változik . Így a reproduktív izoláció, mint bármely más karakter eltérése, a legtöbb esetben az allélok fokozatos helyettesítésével alakul ki a populációkban .
- Douglas Futuyma "evolúciós biológia" (1998), pp.477-8
Egyes megoldások elleni támogatók állításával ellentétben az életformák fajszinten túli evolúcióját (azaz a fajlagosodást ) a tudósok valóban számos alkalommal megfigyelték és dokumentálták. A teremtéstudományban a kreacionisták elfogadták a fajtaírást, mint egy „teremtett fajtán” vagy „baraminon” belül, de kifogásolták azt, amit egy új nemzetség vagy a taxonómia magasabb rangja „harmadik szintű makroevolúciójának” neveztek . Az elképzelésekben félreérthető, hogy hol húzzunk határt a "fajok", a "teremtett fajták" között, és hogy milyen események és vonalak tartoznak a mikroevolúció vagy a makroevolúció rubrikájába.
Lásd még
- Punktuált egyensúly - a génáramlás miatt ritka lehet a nagy evolúciós változás