Pachycephalosaurus -Pachycephalosaurus

Pachycephalosaurus
Időbeli tartomány: késő kréta ( maastrichti ),70-66  Ma
Pachycephalosaurus wyomingensis ROM.jpg
A "homokos" minta szereplői, Royal Ontario Museum
Tudományos osztályozás e
Királyság: Animalia
Törzs: Chordata
Clade : Dinosauria
Rendelés: Ornithischia
Család: Pachycephalosauridae
Törzs: Pachycephalosaurini
Nemzetség: Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer , 1943
Típusú fajok
Troodon wyomingensis
Gilmore, 1931
Faj
Szinonimák
Lista
  • Tylosteus ornatus
    Leidy , 1872 ( elutasított név )
  • Troodon wyomingensis
    Gilmore, 1931
  • Pachycephalosaurus grangeri Brown & Schlaikjer
    , 1943
  • Pachycephalosaurus reinheimeri Brown & Schlaikjer
    , 1943
  • Stenotholus kohleri
    Giffin, Gabriel & Johnson, 1988
  • Stygimoloch spinifer ?
    Galton és Sues, 1983
  • Dracorex roxfort ?
    Bakker és mtsai. , 2006

Pachycephalosaurus ( / ˌ p æ k ɪ ˌ s ɛ f əl ə s ɔː r ə s / ; jelentése "vastag-fejű gyík", a görög pachys- / παχύς- "vastag", kephale / κεφαλή "fej" és sauros / σαῦρος "gyík")a pachycephalosaurid dinoszauruszok nemzetsége . A típus faj , P. wyomingensis , az egyetlen ismert faj . Amai Észak -Amerika késő kréta időszakában ( maastrichti szakasz )élt. Maradványokat ástak Montanában , Dél -Dakotában , Wyomingban és Albertában . Ez egy növényevő lény volt, amelyet elsősorban egyetlen koponyáról és néhány rendkívül vastag koponyatetőről ismerünk, 9 hüvelyk vastagságban. Az utóbbi években teljesebb fosszíliákat találtak. A Pachycephalosaurus a kréta-paleogén kihalási esemény előtt az utolsó nem madár dinoszaurusz volt . Egy másik dinoszaurusz,a nyugat -észak -amerikai Tylosteus a Pachycephalosaurus szinonimája volt, csakúgy, mint a Stygimoloch és a Dracorex nemzetséga legújabb tanulmányokban.

Mint a többi pachycephalosaurids, Pachycephalosaurus volt két lábon járó növényevő rendkívül vastag koponya tetőt. Hosszú hátsó és kis mellső végtagokkal rendelkezett. A Pachycephalosaurus a legnagyobb ismert pachycephalosaurus. A Pachycephalosaurus és a hozzá tartozó nemzetségek vastag koponya kupolái adták azt a hipotézist, hogy a pachycephalosaurusok a koponyájukat használták a fajok közötti harcban. Ez a hipotézis az utóbbi években vitatott.

A felfedezés története

Koponya AMNH 1696

A Pachycephalosaurusnak tulajdonítható maradványokat már az 1850 -es években találhatták. Donald Baird meghatározása szerint 1859 -ben vagy 1860 -ban Ferdinand Vandeveer Hayden , az észak -amerikai nyugat korai fosszíliagyűjtője egy csontdarabot gyűjtött össze a Missouri folyó fejének közelében, a mai Lance Formációból . Montana délkeleti részén. Ez mintát, most ANSP 8568, által leírt Joseph Leidy 1872 tartozónak a dermális páncél egy hüllő vagy egy tatu -szerű állat. Tylosteus néven vált ismertté . Valódi természetét csak akkor találták meg, amíg Baird több mint egy évszázaddal később újra nem vizsgálta, és nem azonosította a Pachycephalosaurus squamosalis (koponya hátsó részén lévő csont) néven , beleértve a Pachycephalosaurus más példányain található csontos gombokat . Mivel a Tylosteus név a Pachycephalosaurus -nál korábbi , a Nemzetközi Állattani Nómenklatúra Kódex szerint általában a Tylosteus -t részesítik előnyben. 1985 -ben Baird sikeresen beadványozta, hogy a Tylosteus helyett Pachycephalosaurus -t használjon, mert az utóbbi nevet több mint ötven éve nem használták, diagnosztizálatlan anyagokon alapult, és rossz földrajzi és rétegtani információkkal rendelkezett. Lehet, hogy ezzel még nincs vége a történetnek; Robert Sullivan 2006 -ban azt javasolta, hogy az ANSP 8568 inkább a Dracorex megfelelő csontja, mint a Pachycephalosaurusé . A kérdés azonban bizonytalan jelentőségű, ha a Dracorex valóban fiatalkorú Pachycephalosaurus -t képvisel , amint azt a közelmúltban javasolták.

P. wyomingensis , a típus és jelenleg csak érvényes faj Pachycephalosaurus , nevezték Charles W. Gilmore 1931-ben alkotta meg a részleges koponya USNM 12031, a Lance-formációból Niobrara megye , Wyoming . Gilmore rendelt az új fajokra Troodon a T. wyomingensis . A paleontológusok akkor azt gondolták, hogy az akkor csak fogakból ismert Troodon ugyanaz, mint a hasonló fogakkal rendelkező Stegoceras . Ennek megfelelően a ma pachycephalosaurids néven ismert Troodontidae családhoz rendelték , ezt a tévhitet Charles M. Sternberg nem javította ki 1945 -ig .

A P. "reinheimeri" holotípusú felnőtt koponyája (DMNS 469)

1943 -ban Barnum Brown és Erich Maren Schlaikjer újabb, teljesebb anyaggal létrehozta a Pachycephalosaurus nemzetséget . Ők nevezték a két faj: Pachycephalosaurus grangeri a típusfaja a nemzetség Pachycephalosaurus és Pachycephalosaurus reinheimeri . P. grangeri volt alapuló AMNH 1696 egy majdnem teljes koponyát a Hell Creek-formáció a Ekalaka , Carter County , Montana. A P. reinheimeri a mai DMNS 469 -en alapult , egy kupolán és néhány kapcsolódó elemen, a Dél -Dakotai Corson megyei Lance Formation -ből . A régebbi "Troodon" wyomingensis fajokat is az új nemzetségükhöz utalták . Két újabb fajuk 1983 óta a P. wyomingensis szinonimájának számít.

2015 -ben néhány pachycephalosaurid anyagot és a Pachycephalosaurusnak tulajdonítható kupolás parietált fedeztek fel a Scollard Formationban , Alberta , Kanada , ami arra utal, hogy e korszak dinoszauruszai kozmopoliták voltak, és nem rendelkeztek különálló fauna tartományokkal.

Leírás

A felnőtt P. wyomingensis (zöld), a potenciális növekedési szakaszok és az ember méretének összehasonlítása
Alternatív méret -összehasonlítás.

A Pachycephalosaurus anatómiája kevéssé ismert, mivel csak koponyamaradványokat írtak le. A Pachycephalosaurus híres arról, hogy a koponyája tetején egy nagy, csontos kupola található, akár 25 cm vastag, ami biztonságosan tompította apró agyát. A kupola hátsó oldalát csontos gombok és rövid csontos tüskék szegélyezték, amelyek az ormányból felfelé vetültek. A tüskék valószínűleg tompák voltak, nem élesek.

A koponya rövid volt, és nagy, lekerekített szemüregekkel rendelkezik, amelyek előre néznek, ami arra utal, hogy az állatnak jó a látása, és képes binokuláris látásra . A Pachycephalosaurus kis pofája volt, amely hegyes csőrrel végződött. A fogak aprók voltak, levél alakú koronával. A fejet "S" vagy "U" alakú nyak támasztotta alá. A Pachycephalosaurus fiatalabb egyedeinek talán laposabb koponyájuk volt, nagyobb szarvak a koponya hátsó részéből nyúltak ki. Ahogy az állat nőtt, a szarvak összezsugorodtak és lekerekültek, ahogy a kupola nőtt.

Felújítás

A Pachycephalosaurus valószínűleg kétlábú volt, és a pachycephalosaurid (csontfejű) dinoszauruszok közül a legnagyobb. Becslések szerint a Pachycephalosaurus körülbelül 4,5 méter (14,8 láb) hosszú és körülbelül 450 kilogramm (990 font) volt. Más pachycephalosauridák alapján valószínűleg meglehetősen rövid, vastag nyaka, rövid elülső végtagjai, terjedelmes teste, hosszú hátsó lábai és nehéz farka volt, amelyet valószínűleg elcsontosodott inak tartottak mereven .

Osztályozás

Pachycephalosaurus adja a nevét a pachycephalosauria egy kládot a növényevő madármedencéjű ( „madár kontyolt”) dinoszauruszok, amelyek éltek a késő kréta időszak Észak-Amerikában és Ázsiában . Kétlábú állásuk ellenére valószínűleg közelebb álltak a ceratopsiakhoz, mint az ornitopodákhoz .

A Pachycephalosaurus a Pachycephalosauria leghíresebb tagja (bár nem a legjobban megőrzött tag). A clade is tartalmaz Stenopelix , Wannanosaurus , Goyocephale , stegoceras , homalocephale , tylocephale , sphaerotholus és prenocephale . A törzsön belül Pachycephalosaurini , Pachycephalosaurus a legszorosabban kapcsolódik alaskacephale . A Dracorex és a Stygimoloch szinonimája a Pachycephalosaurus .

Három koponya öntvényei, amelyek a lehetséges növekedési szakaszokat képviselik, Sziklás -múzeum

Az alábbiakban egy cladogram módosított Evans et al. , 2013.

 Pachycephalosauria 

Wannanosaurus yansiensis

 Pachycephalosauridae 

Colepiocephale lambei

Hanssuesia sternbergi

Stegoceras novomexicanum

Stegoceras validum

Goyocephale lattimorei

Homalocephale calathocercos

Tylocephale gilmorei

"Prenocephale" brevis

Amtocephale gobiensis

Acrotholus audeti

Prenocephale prenes

Alaskacephale gangloffi

Pachycephalosaurus wyomingensis

Sphaerotholus buchholtzae

Sphaerotholus goodwini

Paleobiológia

Növekedés

Horner és Goodwin szerint a növekedési sorozat a tüskék csökkenését és a kupola növekedését mutatja

Magán a Pachycephalosauruson kívül két másik pachycephalosaurust írtak le az Egyesült Államok északnyugati részének legújabb kréta időszakából: Stygimoloch spinifer (" a Styx tüskés Molochja ") és Dracorex roxfortia (" Roxfort sárkánykirálya "). Az előbbit csak kicsinyített kupolával és nagy tüskékkel rendelkező fiatalkorú koponyáról ismerik, míg az utóbbinak, amely szintén csak fiatalkori koponyából ismert, látszólag lapos feje volt, rövid szarvakkal. Egyedülálló fejdíszítésük miatt sok éven át külön fajnak tekintették őket, de 2007 -ben a Pachycephalosaurus fiatalkorú vagy nőstény morfológiáját javasolták . A Gerinces Paleontológiai Társaság idei találkozóján Jack Horner, a Montana Állami Egyetem bizonyítékokat mutatott be a Dracorex -minta koponyájának elemzéséből , miszerint a Stygimoloch fiatalkori formája lehet . Ezenkívül olyan adatokat mutatott be, amelyek azt jelzik, hogy a Stygimoloch és a Dracorex egyaránt a Pachycephalosaurus fiatalkori formái lehetnek . Horner és MB Goodwin közzé eredményeiket 2009-ben, azt mutatja, hogy a tüske / node és a koponya kupola csontjait mindhárom „faj” kiállítás extrém plaszticitás és hogy mind dracorex és stygimoloch ismertek csak fiatalkori példányok míg Pachycephalosaurus ismert csak kifejlett példányok. Ezek a megfigyelések amellett, hogy mindhárom forma egy időben és ugyanazon a helyen élt, arra a következtetésre vezettek, hogy a Dracorex és a Stygimoloch egyszerűen fiatalkorú Pachycephalosaurus , amelyek öregedésükkor elvesztették a tüskéket és kupolákat növesztettek. Nick Longrich és kollégái 2010-es tanulmánya is alátámasztotta azt a hipotézist, miszerint minden lapos koponyájú pachycephalosaur faj a kupolafejű felnőttek fiataljai, mint például a Goyocephale és a Homalocephale .

A Pachycephalosaurushoz rendelt baba koponyák felfedezése, amelyeket 2016 -ban írtak le két különböző csontágyból a Hell Creek Formációban, további bizonyítékként szolgáltak e hipotézishez. A David Evans és Mark Goodwin és munkatársai által leírt kövületek azonosak mindhárom feltételezett nemzetséggel a koponyájukon lévő rózsás gombok elhelyezése során, és a Stygimoloch és a Dracorex egyedi jellemzői ehelyett morfológiailag konzisztensek a Pachycephalosaurus növekedési görbéjén .

Megjegyezték, hogy a Stygimoloch és a Pachycephalosaurus közötti morfológiai különbségek részben az enyhe rétegbeli különbségeknek is köszönhetők. A néhány Stygimoloch -példányt , amelyek megbízható rétegtani adatokkal rendelkeznek, mind a Hell Creek Formation felső részéről gyűjtötték össze, míg a Pachycephalosaurus morfiumokat az alsó részről gyűjtötték össze. Ez olyan javaslatokhoz is vezetett, amelyek szerint a Stygimoloch mégis saját faját képviselheti; Evans és mtsai. , a Sinocephale bexelli 2021 -es újraírásában Stygimoloch -ot (de nem Dracorex -et ) külön taxonként kezelték filogenetikai elemzésük során.

Kupola funkció

Fejbevágó rész felnőttek helyreállítása

Általában feltételezték, hogy a Pachycephalosaurus és rokonai a nagyszarvú juhok vagy pézsma ökrök kétlábú megfelelői voltak , ahol a hím egyedek fejjel döngölték egymást, és hogy vízszintesen kiegyenesítették a fejüket, nyakukat és testüket a dörömbölés során. . Voltak azonban alternatív javaslatok is, amelyek szerint a pachycephalosaurs nem használhatta volna ilyen módon kupoláját.

Az elsődleges érv, amelyet a fejbevágás ellen hoztak fel, az, hogy a koponyatető nem biztos, hogy megfelelően ütközik a döngöléssel, valamint nincsenek végleges bizonyítékok a megkövesedett Pachycephalosaurus koponyák hegeire vagy egyéb sérüléseire (azonban a legújabb elemzések szerint feltárt ilyen károkat; lásd alább). Ezenkívül a nyaki és az elülső háti csigolyák azt mutatják, hogy a nyak "S" vagy "U" alakú görbében volt hordva, nem pedig egyenes tájolásban, és így alkalmatlan a közvetlen fejütésből származó stressz átvitelére. Végezetül a koponya lekerekített alakja csökkenti az érintkező felületet a fej ütése során, ami szemrevaló ütéseket eredményez.

A BMRP minta koponyájának mélyedései 2001.4.1

Alternatív megoldásként a Pachycephalosaurus és más pachycephalosaurid nemzetségek is részt vehettek az oldalirányú ütközésben az intraspecifikus harc során. Ebben a forgatókönyvben az egyén nagyjából párhuzamosan állhatott, vagy közvetlenül szembe kellett néznie egy riválissal, megfélemlítő megjelenítésekkel legyőzve riválisát. Ha a megfélemlítés nem sikerülne , a Pachycephalosaurus lefelé és oldalra hajtaná a fejét, és a rivális pachycephalosaurust ütné az oldalára. Ezt a hipotézist alátámasztja a legtöbb pachycephalosaurus viszonylag széles törzse, amely megvédte volna a létfontosságú szerveket a traumáktól. Az oldalfenekű elméletet először Sues javasolta 1978-ban, és Ken Carpenter 1997-ben bővítette .

Koponyasérüléssel rendelkező minta helyreállítása

2012 -ben egy tanulmány kimutatta, hogy a P. wyomingensis minta koponya -patológiái valószínűleg agonista viselkedésnek tulajdoníthatók . Azt is felvetették, hogy más pachycephalosaur példányokban hasonló károsodás, amelyet korábban tafonómiai műtermékként és csontfelszívódásként magyaráztak, e viselkedés következménye lehet. Peterson és mtsai. (2013) tanulmányozták a Pachycephalosauridae koponya -patológiáit, és megállapították, hogy az összes vizsgált kupola 22% -ának olyan sérülései voltak, amelyek összhangban vannak az osteomyelitisszel , a csont fertőzésével, amely áthatoló trauma vagy a koponya feletti szövet sérülése, ami a koponya fertőzéséhez vezet csontszövet. Ez a magas patológiás arány jobban alátámasztja azt a hipotézist, hogy pachycephalosaurid kupolákat alkalmaztak a specifikus harcokban. A Pachycephalosaurus wyomingensis minta BMR P2001.4.5 esetében 23 elváltozást észleltek a frontális csontjában, a P. wyomingensis DMNS 469 mintában pedig 5 elváltozást. A trauma gyakorisága összehasonlítható volt a pachycephalosaurid család különböző nemzetségeiben , annak ellenére, hogy ezek a nemzetségek eltérőek a kupolák méretétől és felépítésétől, valamint attól, hogy különböző geológiai időszakokban léteztek. Ezek a megállapítások éles ellentétben állnak a viszonylag laposfejű pachycephalosaurids elemzésének eredményeivel, ahol patológia hiányzott. Ez alátámasztja azt a hipotézist, hogy ezek az egyének akár nőstényeket, akár fiatalkorúakat képviselnek, ahol a specifikus harci viselkedés nem várható.

A szövettani vizsgálat feltárja, hogy a pachycephalosaurid kupolák a fibrolamelláris csont egyedülálló formájából állnak, amely fibroblasztokat tartalmaz, amelyek kritikus szerepet játszanak a sebgyógyulásban, és képesek gyorsan lerakni a csontot az átalakítás során. Peterson és mtsai. (2013) arra a következtetésre jutottak, hogy a léziók eloszlásának gyakorisága és a frontoparietalis kupolák csontszerkezete együttesen erősen alátámasztja azt a hipotézist, miszerint a pachycephalosaurids egyedülálló koponyaszerkezeteiket használták agonista viselkedésre. A Stegoceras validum , a Prenocephale prenes és számos fejütő artiodactyl koponyájának CT-összehasonlításai is alátámasztották a pachycephalosaurids-t, mivel azok jól felszereltek a fejcsavaráshoz.

Diéta

A tudósok még nem tudják, mit ettek ezek a dinoszauruszok. Mivel nagyon kicsi, gerinces fogaik voltak, nem rághattak olyan kemény, rostos növényeket, mint a virágzó cserjék, olyan hatékonyan, mint más dinoszauruszok ugyanebben az időszakban. Feltételezik, hogy a pachycephalosaurusok levelek , magvak és gyümölcsök vegyes étrendjén éltek . Az éles, fogazott fogak nagyon hatékonyak lettek volna a növények aprítására. Az is gyanítható, hogy a dinoszaurusz húst is tartalmazhatott étrendjében. A legteljesebb fosszilis állkapocs azt mutatja, hogy fogazott pengeszerű elülső fogai voltak, amelyek a húsevő theropodákéra emlékeztettek.

Paleoökológia

Pachycephalosaurus és a Hell Creek Formáció más állatai

Szinte az összes Pachycephalosaurus -fosszíliát megtalálták az Egyesült Államok nyugati részén található Lance Formation és Hell Creek Formation -ből . A Pachycephalosaurus valószínűleg együtt élhetett a Sphaerotholus nemzetség további pachycephalosaur fajaival , valamint a Dracorex és a Stygimoloch nemzetségekkel, bár ez utóbbi két nemzetség magának a Pachycephalosaurus fiatalkorának a képviselete . Egyéb dinoszauruszok közös helyen és időben tartalmazzák thescelosaurus a hadrosaurida Edmontosaurus és egy lehetséges faj Parasaurolophus , ceratopsids mint Triceratops , Torosaurus , nedoceratops , tatankaceratops és leptoceratops , ankylosauridák Ankylosaurus , nodosaurids Denversaurus és Edmontonia , valamint a theropodák Acheroraptor , Dakotaraptor , Ornithomimus , Struthiomimus , Anzu , Leptorhynchos , Pectinodon , Paronychodon , Richardoestesia és Tyrannosaurus .

Lásd még

Hivatkozások

Külső linkek