Polygonia c-album -Polygonia c-album

Vessző
Hátulnézet
A hutchinsoni forma ventrális nézete világos színű szárny alját mutatja
Tudományos besorolás
Királyság:	Animalia
Törzs:	Arthropoda
Osztály:	Insecta
Rendelés:	Lepidoptera
Család:	Nymphalidae
Nemzetség:	Polygonia
Faj:	P. c-album
Binomiális név
Polygonia c-album ( Linnaeus , 1758 )
Alfaj
Nyolc, lásd a szöveget
Szinonimák
Nymphalis c-album

A Polygonia c-album , a vessző ,a Nymphalidae családba tartozóélelmiszer-generalista ( polifág ) pillangófaj. Az elülső szárnyak szélein lévő szögletes rovátkák a Polygonia nemzetségre jellemzőek,ezért a nemzetség fajait általában saroklepkének nevezik . A vessző pillangókat kiemelkedő narancssárga és sötétbarna / fekete hátsó szárnyaik alapján lehet azonosítani.

A ragadozás csökkentése érdekében a lárva és a felnőtt szakasz egyaránt védő álcázatot mutat , utánozva a madár ürülékét és a lehullott leveleket. A későbbi fejlődési szakaszban a lárváknak a hátukon is erős tüskék alakulnak ki. A faj Európában, Észak-Afrikában és Ázsiában általában megtalálható , és számos alfajt tartalmaz. Annak ellenére, hogy a faj nem vándorló, a lepkék erős röpcédulák, ami nyitott populációs struktúrát eredményez, nagy génáramlással és fokozott genetikai variációval.

Leírás

A szárnyak külső pereme erősen és szabálytalanul fogazott, feltárt és szögletes. A szárnyak felső oldala élénk narancssárga színű, barna nyomokkal és világos foltokkal díszített szélén. A hátlapja barna színű. Összecsukva a pillangó holt levélként néz ki. A hátsó szárnyak hátsó oldalán fehér folt található, általában C alakú.

A szexuális dimorfizmus enyhe, a szín intenzitására, a sziluettre és a méretre vonatkozik, a hím szárnyfesztávolsága 22–24 mm. és a 25–26 mm-es nőstény. A szezonális dimorfizmus markánsabb: az első generációnak ( hutchinsoni forma, május-június) a teteje őszi narancssárga, az alsó része pedig barnaarany és a hátsó szárnya distálisan széles, sötétvörös-barna területet hordoz, amelyen világosbarna sor található. elhamarkodott foltok, az alsó része sötét, vagy egyszínű, vagy jól láthatóan marmorált. , míg a második generációnak ( c formátumú album (július, ősszel és tavasszal átteleltetés után) felső és sötétbarna alsó oldala (az alapszín kevésbé világos). Nyári formában a szárnyak kevésbé fogazottak, és a hátsó szárnynak keskeny, sötét szubmarginális sávja van, amelynek közelében világos ívek sora áll, amelyeket barna ívcsík határol be, és az alsó oldala halványabb színű, kevésbé egyértelműen - néha azonban nagyon jól láthatóan - marmorált és árnyékos.

Rendszertan és filogenika

A vessző a Nymphalidae családhoz tartozik , amely a legnagyobb lepkecsalád, 13 alcsaláddal. A Polygonia nemzetségen belül a P. c-album és a P. faunus közötti testvércsoport-kapcsolatot erősen támogatja a lárvák fejlődésének elemzése és a szinapomorfiumok . Mindkét fajban a felnőttek és a lárvák hasonló polifág szokásokkal rendelkeznek. A Polygonia nemzetség szorosan kapcsolódik a Kanisha és Roddia nemzetségekhez is , amelyek mindegyike egyetlen fajt tartalmaz: K. canace és R. l-album .

Földrajzi kiterjedés és élőhely

A vessző olyan területeket lakik, mint Európa, Észak-Afrika és Ázsia. Elsősorban erdei lepke, alacsony sűrűségű, napsütésben és nedves talajú erdőkben él. Pontosabban, a faj általában Norvégia , Svédország és Nagy-Britannia erdős, vidéki sávjaiban és kertjeiben található meg . Élelmiszer-generalistaként vagy polifág fajként a vesszős pillangók különféle gazdanövényekkel táplálkozhatnak, ami a kontinensek területén széles körű elterjedéshez vezet. Az éghajlatváltozásra válaszul a hatósugaruk bővítése is folyamatban van.

Alfaj

A vesszőtartomány jelzett részeiben a következő alfaj található:

• P. c. c-album Európa
• P. c. imperfecta ( Blachier , 1908) Észak-Afrika
• P. c. extensa ( Leech , 1892) Kína nyugati része, Kína középső része
• P. c. kultukensis (Kleinschmidt, 1929) Transbaikalia
• P. c. hamigera ( Butler , 1877) Ussuri (helység Edo , Japán)
• P. c. koreana ( Bryk , 1946) Korea
• P. c. sachalinensis ( Matsumura , 1915) Szahalin
• P. c. asakurai (Nakahara, 1920) Tajvan
• P. c. agnicula ( Moore , 1872) Nepál ^[4]

Élelmiszer-források

A lárva gazdanövény preferenciái és kiválasztása

A vesszős pillangók esetében a fejlődés során felhasznált élelmiszer-erőforrások jelentik a fő nitrogén- és fehérjeforrást felnőttkorban. Mivel kizárólag növényekkel táplálkoznak, így fitofág fajokká teszik őket , a növények minősége, amelyen a lárvák táplálkoznak, szoros összefüggésben van jövőbeni alkalmasságukkal. A lárvaforma gyakran öt fejlődési szakaszra oszlik, amelyeket instars néven ismerünk . Bár az első három stádiumban a lárvák szinte teljes egészében a levelek alsó részén maradnak, a negyedik és az ötödik lárvák aktívabban táplálékot szereznek. A későbbi instar lárvák speciális táplálók, és számos gazdanövénynek kedveznek a lárva szakaszában: Urtica dioica , Ulmus glabra , Salix caprea , R. uva-crispa és Betula pubescens . Míg a baba súlya és az összes lárva túlélési aránya hasonló a lárvák között, a gazda növénytől függetlenül, a lárva fejlődési ideje jelentősen eltér. Ennek eredményeként a lárvák inkább olyan növényekkel táplálkoznak, amelyek lehetővé teszik számukra a legrövidebb idő alatt történő fejlődésüket. Az U. dioica- on nevelt lárvák a legrövidebb fejlődési időt igénylik, ezért előnyben részesítik őket más növényekkel szemben. Másrészt a B. pubescens a gazdanövény-preferenciák hierarchiájának alján található. Az Urticaceae család kedvező növényei a feltételezések szerint a faj őseitől származnak, magyarázatot adva az U. dioica lárvák preferenciájára . Az U. dioica növényen belül nem mutatták ki, hogy a lárvák megkülönböztetnék a kiváló minőségű (frissebb) és az alacsony minőségű (hervadó) csalánt, ami egy polifág fajtól elvárható minta.

• 

  Urtica dioica

• 

  Ulmus glabra

• 

  Salix caprea

Szaporodás és élettörténet

Párosodás

Párosítási rendszer

A vesszős pillangók polandros párzási rendszerrel rendelkeznek, ahol a nőstények több hímmel párosodnak, hogy megkapják a petesejtjük megtermékenyítéséhez szükséges mennyiségű spermát. A többszöri nőstény egyenletesen osztja el párzásait egész élete során, így a hímek párzási sikere életük arányában növekszik. Mindkét nem párzási sikere összefüggésben van az egyén életének időtartamával, így a férfiak és a nők között nem figyelhető meg különbség a halálozási arányban.

Női párválasztás

A nőstények gyakorlat párválasztásban előtt, alatt és után párzás és meg tudja különböztetni a férfiak, akiket felnevelt kiváló minőségű versus alacsony minőségű gazdanövény. A magasabb színvonalú gazdanövényeken nevelt felnőttek felismerésének képességét azért választják, mert a fejlesztés során jobb növényekkel etetett hímek kiváló nászajándékot nyújtanak . Vesszőlepkéknél a lakodalmi ajándékok ehető spermatofórok, amelyek spermiumokat és tápanyagokat tartalmaznak . A két gyakori U. dioica és S. caprea gazdanövény összehasonlításakor a nőstények előnyben részesítik az U. dioica nevelésű hímekkel való párzást , mert ezek a hímek magasabb fehérjetartalommal és megnövekedett spermatophore termeléssel rendelkeznek.

A nőstények elsősorban olyan hímekkel párosulnak, akik nagyobb befektetéseket hoznak, lakodalmi ajándékok formájában. Amikor a nőstények hímekkel párosulnak jobb minőségű menyegzői ajándékokkal , akkor nemcsak több erőforrást szánnak a tojástermelésre, hanem az erőforrásokat saját reproduktív sikerük javítására is felhasználják. A beruházások felhasználhatók a nők várható élettartamának növelésére, a nők fenntartására és a jövőbeli szaporodásra. Minden párzás során a hímek állandó összeget fordítanak minden nászajándékra, jelezve, hogy a férfi párválasztása nem játszik szerepet az erőforrások elosztásában.

Ovipozíció

A nőstények gondosan felismerik és kiválasztják a gazdanövényt, mielőtt tojást raknának rá, általában előnyben részesítve azokat a gazdanövényeket, ahol a lárvák fejlődési ideje minimális. A lárvák számára előnyben részesített gazdanövényekhez hasonlóan a nőstények az Urticales rendű növényeket részesítik előnyben . Annak ellenére, hogy a növények általában előnyben részesítik a rövid lárvák fejlődését, a gazdanövény-preferenciák eltérnek a nőstények között. Bár úgy tűnik, hogy bizonyos növényfajok parcitása öröklődik a populációk között, a mintázat egyetlen populáción belül nem szignifikáns. Ez az eltérési minta a nagy génáramlású nyitott populációs struktúrából származik.

Szülő-utód konfliktus

Elméletileg a nőstények előnyben részesítenék azokat a gazdanövényeket, ahol utódaik teljesítménye maximális, és a lárvák számára előnyös lenne, ha a kikelésük közelében lévő legjobb erőforrásokkal tudnának táplálkozni. Ez azonban a természetben nem mindig figyelhető meg olyan külső tényezők miatt, mint a ragadozók , paraziták és kórokozók . Ehelyett kompromisszum van a női gazdanövények preferenciája és a lárvák alkalmassága között számos pillangófajban. A P. c-albumban a nőstény által kiválasztott gazdanövény elfogadása helyett az első instar lárvák alternatív táplálékforrások keresése céljából hagyják el kikelt helyüket. Az alacsonyabbrendű gazdán tartózkodó lárvák nemcsak kisebbek, hanem alacsonyabb a túlélési és növekedési rátájuk is.

Tojástömeg

A női gazdanövény-preferenciákkal ellentétben a tojástömeg nem bizonyítottan nemhez kötött . Ehelyett a petesejteket valószínűleg additív autoszomális gének szabályozzák, ahol az utódok tojásmérete közepes a szüleihez képest. A lárvaállapotban választott gazdanövény típusa nincs összefüggésben utódaik tojástömegével, ami azt jelzi, hogy a tojásméret nincs összefüggésben az alkalmassággal.

Élettörténet

Tojás

A nőstények különféle gazdanövényekre rakják petéiket, előnyben részesítve azokat, amelyek minimalizálják a lárva fejlődési idejét. Ellentétben néhány pillangóval, akik tételenként rakják le tojásaikat, a vesszővel rendelkező nőstények gyakran egyenként rakják le tojásaikat. Az egyes petesejtek után a nőstény más lehetséges gazdanövényeket kutat ki, mielőtt meghatározná következő tojásának helyét. A tojások az első rakáskor zöldek, a kikelés előtt fokozatosan sárgulnak és végül szürkék lesznek ^[2], ami általában négy-öt napot vesz igénybe. Habár a nőstény a társak által kapott lakodalmi ajándékok alapján több forrást tud elkülöníteni a tojástermeléshez, a petefészek száma vagy a tojások tömege a gazdanövény alapján megváltozik. A korreláció hiánya arra utal, hogy sem a tojás mennyisége, sem a tojás tömege nem jelzi az utódok jövőbeni alkalmasságát.

Lárva

A lárva periódusát öt külön szakaszra vagy szakaszra osztjuk . Az első három instarálás során a vessző lárvák rejtélyes megjelenésűek, hogy elkerüljék az észlelést, miközben elsősorban a levelek alsó oldalán maradnak. A negyedik és ötödik lárvák aktívabban keresik az ételt. A negyedik instar kezdete azonban a fekete, fehér és narancssárga minták fejlődését is jelzi. A feltűnő megjelenés ellenére a ragadozás elkerülése érdekében a lárva testén erős tüskék alakulnak ki. A lárváknak a hátukon folyamatos fehér jelölésük van, hogy utánozzák a madárürüléket. Végső pillanatában a fehér szín eltűnik, de a tüskék megmaradnak.

Három lehetőség leírja, hogy a tüskék miért fejlődhetnek ki a későbbi instars során: a kisebb lárvák nem képesek fenntartani a tüskéket, a nagyobb lárvák jobban profitálnak a tüskékből, mivel ragadozóik gerinctelenekről gerincesekre váltanak, vagy mert a gerincoszlop felületén nem érhető el hatékony gerincminta a kisebb lárvák.

A tüskék képződésén kívül a ragadozókkal szemben nincs más védekezés. Míg a negyedik és az ötödik lárvát ugyanaz a ragadozó ritkán éri el, a tüskék eltávolítása ismételt ragadozáshoz vezet, ami azt jelzi, hogy nincs kémiai védekezési mechanizmus az ellenségek elrettentésére.

Báb

A P. c-album felnőttei a két morfium egyikén mennek keresztül: a közvetlenül fejlődő morf vagy a diapausing (késleltetett fejlődés) morphon . Mind a hímek, mind a nők esetében a közvetlenül fejlődő felnőtteknél a bábu ideje rövidebb, körülbelül 10 nap, míg a diapuumáló felnőttek 11 napot töltenek bábozódással. Ezenkívül azok a bábok, akiknek felnőtt kora a közvetlenül fejlődő morfba kerül, nagyobb pupilla súlyokkal rendelkeztek, összhangban azzal a felfogással, hogy a könnyebb morf több erőforrást allokál az éréshez és a szaporodáshoz.

Felnőtt

A teljesen kifejlett vesszős lepkék szárnyfesztávolsága körülbelül 45 mm. A vesszőpillangó neve a kis fehér, C alakú jelölésből származik, amely szárnyainak alsó részén vesszőre emlékeztet. A kommák mind utánzó, mind polifenizmust mutathatnak , ezt a jelenséget egy populációban több morfa is létezi. Narancssárga és sötétbarna / fekete megjelenésük miatt a lepkék lehullott levelekre hasonlítanak, amikor szárnyaik zárva vannak. A felnőttek két morfum egyikén is áteshetnek : a közvetlenül fejlődő morfiumon vagy a diapausing morphon . A közvetlenül kialakuló morph során a pillangók nemi úton, gyors ütemben érnek. Azok a nőstények, akik ezen a morfiumon ovipozitálnak a nyáron, így a fázist nyári morfnak is nevezik. A nyári morfiumot ábrázoló pillangóknak világos az alsó oldala. A diapausing morph, más néven tavaszi vagy téli morph, akkor fordul elő, amikor a nőstény reprodukciós diapause-ba kerül, amikor a nemi érettség elhalasztódik, és hibernál, mielőtt tavasszal ovipozitálna. A diapausing morph során a szárnyak alsó oldala sokkal sötétebb.

• 

  Férfi

• 

  Férfi alsó

• 

  Női

• 

  Női alsó

Ragadozók, paraziták és betegségek

Ragadozók

Világszerte széles elterjedésük miatt a vesszős pillangóknak számos gerinces és gerinctelen ragadozójuk van, köztük kék cinegék , csirkék és más madarak.

Paraziták

A két fő parazita, amelyekről köztudottan befolyásolják a vesszőlepkéket , a Glypta erratica , az Eupatorium szárfúró fajtája és a Pteromalus vanessae . A P. vanessae gyakran leplezik a lepkék, például a P. c-album és a Nymphalis antiopa lárváiban .

Betegségek

A P. c-albumról ismert, hogy a citoplazmatikus vírus betegségei fertőzöttek meg . A betegségfertőzés általában a középbél citoplazmájában kezdődik, és az elő- és a hátsó bélben is előrehalad.

Antipredator adaptációk

Lárva

Az első három lárvacsepp álcázott , a sötét színek miatt a lárvák kevésbé érzékenyek a kimutatásra. A negyedik lépésben a lárvatest megjelenése viszonylag színesebb, fehér, fekete és narancssárga apozematikus mintákkal. A hátsó részén egy fehér csík utánozza a madárürülék mintázatát, tovább mutatva a faj védő színét. A harmadik és negyedik stádium közötti átmenet során a lárváknak a hátukon is erős tüskék alakulnak ki. Kimutatták a madarak csökkent ragadozását a P. c-album harmadik stádiumú lárváin a többi lárvaszakaszhoz képest, ami azt jelzi, hogy a tüskék fokozzák a védekezést. Úgy tűnik azonban, hogy ez korlátozott védelmet nyújt, mivel néhány madár a tüskék megjelenése ellenére is képes volt fogyasztani a lárvákat.

Felnőtt

A felnőttek is alkalmazzák az álcázást. A kifejlett szárnyak alsó része egy lehullott levél mintáit utánozza. A hasonlóságot tovább fokozzák a szabálytalan szárnyak, amelyek nem hasonlítanak egy tipikus pillangóra, amelyek a Polygonia nemzetségre jellemzőek . A pillangók a két morfium egyikén is áteshetnek : közvetlenül fejlődnek (nyár) vagy diapausing (tavasz / tél). A diapausing morph akkor vált ki, amikor az erőforrásokat elosztják a túlélésre, ami a felnőttek kevésbé szembetűnő, sötétebb megjelenését eredményezi a ragadozás elkerülése érdekében.

Fiziológia

Diapause

Hideg téli körülmények között a felnőttek áteshetnek diapauzában , a késleltetett szexuális érés időszakában a túlélés maximalizálása érdekében. A diapause morph azon a nap hosszán alapul, amelyet a lárvák az életciklus fejlődési szakaszában tapasztaltak. A diapausing morph gyakrabban figyelhető meg a Dél-Európában , Észak-Afrikában és Ázsiában élő P. c-album pillangókban . A diaperzsát kiváltó fotoperiódus küszöbértékét elsősorban az autoszomális gének okozzák, de befolyásolhatják a nemhez kötött gének és / vagy a szülői hatások is. A nőstények általában diapauzába kerülnek egy olyan fotoperiódus alapján, amely közepesebb a szülőknél, és a férfiak nagyobb valószínűséggel lépnek be diapause-ba, mint a nők. Ez azt jelzi, hogy a hímek és a nők életciklusa különböző. A nők nagyobb testméretből profitálnak, mivel összefüggésben van a termékenységgel, míg a férfi fitnesz nincs összefüggésben a méretével.

Hőszabályozás

Bár a sötét megjelenést, például a korai cseppet és a diapause morph-ot a fajokban általában a hőszabályozás eszközének tekintik , a vesszők viselkedése valószínűtlenné teszi az elméletet e faj számára. Az első három instarálás során a titkos színű lárvák idejük nagy részét levelek alatt töltik, korlátozva a napsugárzást. Bár a későbbi lárvák diszperzebbek az élelmiszer-erőforrások keresése során, a sütkérezést nagyon ritkán észlelik. Így testhőmérsékletük nem emelkedik drámaian a napsütés jelenlétében, csökkentve a sötét külső hatásának a biológiai folyamatokra gyakorolt ​​hatását, például az anyagcserét és a fejlődés sebességét. Ugyanakkor a P. c-album lárvákat a két későbbi stádiumban sütkérezzük. Ez azzal a hasonlósággal magyarázható, hogy a későbbi instar lárváknak madárürülettel kell rendelkezniük, ami korlátozná a ragadozást a ragadozókkal szembeni fokozott expozíció ellenére. A hőszabályozási magatartás sokkal hangsúlyosabban befolyásolhatja a későbbi instar lárvákat, de úgy tűnik, hogy nem befolyásolja az első három lárva stádiumot.

Polifenizmus

A vesszővel felnőttek dimorfak . A két fázis a közvetlenül fejlődő morf (nyári morph) és a diapausing morph (téli / tavaszi morph). A két morfot autoszomális gének határozzák meg, amelyek a lárva stádiumában tapasztalt nap hossza alapján meghatározzák, hogy a felnőttek melyik fázison mennek keresztül. Télen a nap hossza rövid, a pillangók túlélési aránya alacsonyabb. Annak érdekében, hogy a felnőttek túlélhessék a hideg telet és a tavaszi ovipositiót , a felnőttek átmennek a diapausing morphon, amely sötétebb szárnyakkal rendelkezik, hogy a hibernálás során nagyobb védelmet nyújtson. Amikor a fotoperiódusok hosszabbak a nyári időszakban, a felnőttek könnyebben kinézik a közvetlenül fejlődő fázist. A világosabb megjelenés annak tulajdonítható, hogy kevesebb erőforrást fordítottak a védő megjelenés előállítására, és több erőforrást használtak fel a reprodukció elősegítésére.

Interakciók emberekkel

Klímaváltozás

Az éghajlatváltozás drámai módon befolyásolta a vessző élőhelytartományait, ösztönözve a tartomány kiterjesztését és a gazdanövények szélesebb változatosságának táplálkozását. Nagy-Britanniában a vessző lepkék kimutatták a legnagyobb változást az élőhelyek és etetés erőforrások megváltoztatása előnyös gazda növény H. lupulusból az U. glabra és U. dioica . Az eloszlás mozgása a klímaváltozást követi. Noha nem vándorló pillangófaj, a tartomány szélén lévő pillangók sokkal nagyobb szóródási tendenciákat mutatnak, mint a tartományban élők.

A népesség változása

A 19. században a vessző brit lakossága összeomlott, valószínűleg a komló ( H. lupulus ) tenyésztésének csökkenése következtében . Körülbelül 1930-tól a populáció felépült, és a vessző ma Dél-Anglia egyik legismertebb pillangója . Skóciában és Észak-Walesben is megtalálható . Az 1970-es évek óta Nagy-Britanniában a speciális lepkék száma csökkent, mivel az általuk preferált élőhelyek és a gazdanövények területe kisebb lesz. Másrészt az olyan generalista fajok, mint a P. c-album , elkezdték bővíteni a körüket. Különösen a vessző pillangók terjedtek el terjedési területük északi pereme mentén.

Hivatkozások

További irodalom

• Tolman, Tom; Lewington, Richard (2009). Collins Butterfly Guide: A legteljesebb terepi útmutató Nagy-Britannia és Európa pillangóihoz . Harper Collins. ISBN 978-0-00-727977-7.

Külső linkek

• Polygonia c-album a Fauna Europaea-n