Szekvenciális hermafroditizmus - Sequential hermaphroditism
| Része egy sor on |
| Szex |
|---|
 |
| Biológiai kifejezések |
| Szexuális szaporodás |
| Nemiség |
| Szexuális rendszer |
Sorozatos hermafroditizmus (ún dichogamy a botanika ) egy olyan típusú hermafroditizmus fordul elő, hogy sok hal , csigák , és a növények. A szekvenciális hermafroditizmus akkor következik be, amikor az egyén életének egy pontján megváltoztatja a nemét. Különösen egy szekvenciális hermafrodit termel petéket (női ivarsejtek ) és spermát (hím ivarsejtek ) az élet különböző szakaszaiban. Azok a fajok, amelyek ezen nemek közötti változásokon eshetnek át, a reprodukciós ciklusuk során normális eseményként szoktak történni, amelyet általában vagy társadalmi struktúra, vagy egy bizonyos kor vagy méret elérése jellemez.
Az állatokban a változás különböző típusai hímtől nőstényig ( protandria ), nősténytől hímig ( protogyny ), nősténytől hermafroditáig ( protogynous hermaphroditism ) és hímtől hermaphroditáig ( protandros hermaphroditismus ). Mind a protogynous, mind a protandrous hermaphroditism lehetővé teszi a szervezet számára a funkcionális férfi és a funkcionális nő közötti váltást. Ezek a különböző típusú szekvenciális hermafroditizmusok azt jelezhetik, hogy nincs előny az egyes szervezetek eredeti neme alapján. Azok, akik megváltoztatják a nemi nemet, mind a női, mind a hím csírasejteket tartalmazhatják az ivarmirigyekben, vagy az utolsó teljes életszakaszukban megváltozhatnak egyik teljes nemi nemi típusról a másikra.
A növényekben az egyes virágokat dichogámnak nevezik, ha funkciójukban a két nem időben elkülönül, bár a növény egészében funkcionálisan hím és funkcionálisan nő virágok nyílhatnak meg bármelyik pillanatban. A virág protogynous, ha funkciója először nő, majd férfi, és protandous, ha funkciója férfi, majd nő. Korábban azt hitték, hogy ez csökkenti a beltenyésztést , de lehet, hogy ez egy általánosabb mechanizmus a pollen-bibe interferencia csökkentésére.
Állattan
A távoli halak az egyetlen gerinces vonal, ahol szekvenciális hermafroditizmus fordul elő.
Protandry
Általában a protandros hermaphroditák olyan állatok, amelyek hímekként fejlődnek, de később nőstényként szaporodhatnak. A protandriának azonban számos formája van, amelyeket a férfi és a női reproduktív funkció átfedése jellemez a szervezet egész életében:
- Protandros szekvenciális hermafroditizmus: A korai szaporodás tiszta hímként és későbbi reprodukció tiszta nőként.
- Protandrózus hermafroditizmus átfedéssel: A korai szaporodás tiszta hímként, később pedig a tiszta nőstény szaporodás, a férfi és a nőstény reprodukciója között.
- Protandros szimultán hermafroditizmus: korai tiszta hím szaporodás és későbbi szaporodás mindkét nemnél.
Ezenkívül vannak olyan fajok is, amelyek mindkét nemben szaporodnak életük során (azaz egyidejű hermafroditák ), de szaporodási erőforrásaikat a hímről a nőstényre idővel áthelyezik.
Tüzes példák
A protandria nem gyakori, de előfordul az állati fülek széles körében. Valójában protandros hermaphroditizmus fordul elő sok halban, puhatestűben és rákfélében , de a szárazföldi gerincesekben teljesen hiányzik.
A protandros halak közé tartoznak a Postacentridae, a Sparidae és a Gobiidae családba tartozó teleost. Az elterjedt faj gyakori példája a bohóchal , amelynek társadalma nagyon strukturált. Az Amphiprion percula fajokban nulla -négy egyed van, akiket kizárnak a tenyésztésből, és tenyészpár, akik tengeri kökörcsinben élnek . A dominancia a méreten alapul, a nőstény a legnagyobb, a reproduktív hím a második legnagyobb. A csoport többi tagja fokozatosan kisebb hímekből áll, amelyek nem szaporodnak és nincs működő ivarmirigyük. Ha a nőstény meghal, sok esetben a reproduktív hím meghízik, és nővé válik az adott csoportban. A legnagyobb nem tenyésző hím ekkor ivaréretté válik, és a csoport szaporodó hímjévé válik.
Egyéb önmegtermékenyítő halak is találunk az heringalakúak , siluriformes , nagyszájúhal-alakúak . Mivel ezek a csoportok távoli rokonságban állnak, és sok köztes rokonuk van, amelyek nem protandrosak, ez határozottan azt sugallja, hogy a protandria többször is fejlődött.
A filogengiák alátámasztják ezt a feltételezést, mert az ősállapotok családonként eltérőek. Például a Pomacentridae család ősi állapota gonokorisztikus (egynemű) volt, ami azt jelzi, hogy a protandria a családon belül fejlődött ki. Ezért, mivel más családok is tartalmaznak kiemelkedő fajokat, a protandria valószínűleg többször is kifejlődött.
További példák az elálló állatokra:
- A fésűzselé Platyctenida rendje. A legtöbb ctenoforral ellentétben , amelyek egyidejű hermafroditák, a Platyctenida elsősorban protandros, de egyes fajoknál is megfigyelhető az ivartalan szaporodás.
- A laposférgek Hymanella retenuova .
- A Laevapex fuscus , a gastropoda funkcionálisan protandrikus. A sperma tél végén és kora tavasszal érik, a tojások nyár elején érnek, és a párzás csak júniusban következik be. Ez azt mutatja, hogy a hímek nem tudnak szaporodni, amíg a nőstények meg nem jelennek, ezért miért tekinthetők funkcionálisan protandrikusnak.
- A Speyeria mormonia vagy a Mormon Fritillary egy pillangófaj, amely protandriát mutat. Esetében a funkcionális protandria a férfi felnőttek megjelenésére utal 2-3 héttel a női felnőttek előtt.
- A Lysmata garnélarák nemzetség protandrikus egyidejű hermafroditizmust végez, ahol a nőstények helyett igazi hermafroditákká válnak. A "nőstény fázis" során hím és női szövetek is vannak a nemi mirigyekben, és mindkét ivarsejtet termelnek.
Lysmata , garnélarák nemzetség, amely protandrikus egyidejű hermafroditizmust végez.
Protogyny
A protogynous hermaphroditák olyan állatok, amelyek nőstényként születnek, és életük során valamikor hímivé változtatják a nemüket. A protogénia a szekvenciális hermafroditizmus gyakoribb formája, különösen a protandriához képest. Ahogy az állat öregszik, belső vagy külső kiváltó tényezők miatt a nemet hím állattá változtatja. A nőstényekkel ellentétben a férfiak termékenysége az életkor előrehaladtával jelentősen megnő, és feltételezések szerint szelektíve előnyösebb hímnek lenni, ha egy szervezet teste nagyobb. Ez az előny bizonyos fajokat protogynikus hermafroditákká tehet, mivel a hímek nemének megváltozása a reproduktív alkalmasság javulásához vezet.
Protogynous példák
A protogénia a halakban a hermafroditizmus leggyakoribb formája a természetben. Az 500 ismert szekvenciálisan hermafroditikus halfaj mintegy 75% -a protogynikus, és gyakran poligénes párzási rendszerrel rendelkezik. Ezekben a rendszerekben a nagy hímek agresszív területi védelmet alkalmaznak a nőstény párzás uralására. Ez a kisméretű hímeknek súlyos reproduktív hátrányt okoz, ami elősegíti a méretarányos protogénia erős kiválasztását. Ezért ha egy egyed kicsi, akkor reproduktív szempontból előnyösebb nőnek lenni, mert a kis hímektől eltérően továbbra is képes lesz szaporodni.
Az ilyen típusú szekvenciális hermafroditizmus gyakori modellorganizmusai a farkasok . Ezek a korallzátonyok egyik legnagyobb családja, és a Labridae családba tartoznak. A fűfélék világszerte minden tengeri élőhelyen megtalálhatók, és hajlamosak homokba temetni magukat éjszaka vagy amikor fenyegetve érzik magukat. Farkasokban a párosító pár közül a nagyobb a hím, míg a kisebbik a nőstény. A legtöbb esetben a nőstények és az éretlen hímek egyenletes színűek, míg a hím kettős színű. A nagy hímek birtokolják a területeket, és megpróbálják párosítani az ívásokat, míg a kis és közepes méretű kezdeti fázisú hímek nőstényekkel és csoportos ívással élnek . Más szóval, mind a kezdeti, mind a végső fázisú hímek szaporodhatnak, de különböznek egymástól.
A kaliforniai juhfejben ( Semicossyphus pulcher ), egyfajta wrasse , amikor a nőstény hímvé változik, a petefészkek degenerálódnak, és spermatogén kripták jelennek meg az ivarmirigyekben. Az ivarmirigyek általános szerkezete a transzformáció után is petefészek marad, és a spermiumot az ivarmirigy és a petevezeték perifériáján lévő csatornákon keresztül szállítják . Itt a nemváltás korfüggő. Például a kaliforniai juhfej négy -hat évig nőstény marad, mielőtt nemet vált, mivel minden kaliforniai juhfej nőstényként születik.
A kékfejű farkasok hímekként vagy nőstényként kezdik az életet, de a nőstények megváltoztathatják a nemüket és hímekként működhetnek. A fiatal nőstények és hímek tompa kezdeti fázisú színezéssel kezdődnek, mielőtt ragyogó végső fázisú színezéssé válnak, amelynek változó a szín, a csíkok és a rudak intenzitása. A terminális fázis színezése akkor következik be, amikor a hímek elég nagyokká válnak a terület védelméhez. A kezdeti fázisú hímek nagyobb herékkel rendelkeznek, mint a nagyobb, végső fázisú hímek, ami lehetővé teszi, hogy a kezdeti fázisú hímek nagy mennyiségű spermát termeljenek. Ez a stratégia lehetővé teszi, hogy ezek a hímek versenyezzenek a nagyobb területi hímekkel.
Csillagos zsákállat , gyarmati hártyás , egy protogynous hermafrodita. Egy kolóniában a petesejt körülbelül két nappal a sperma kibocsátásának csúcsa előtt szabadul fel. Bár az öntermékenyítés elkerülhető, és ez a stratégia előnyben részesíti a keresztmegtermékenyítést, az önmegtermékenyítés továbbra is lehetséges. Az önmagában megtermékenyített petesejtek lényegesen gyakrabban fejlődnek ki anomáliákat a hasítás során, mint a keresztezett tojások (23% vs. 1,6%). Szintén lényegesen alacsonyabb százalékban alakulnak ki az önmagában megtermékenyített tojásokból származó lárvák, és a metamorfózisukból származó telepek növekedése is lényegesen alacsonyabb. Ezek az eredmények arra engednek következtetni, hogy az önmegtermékenyítés beltenyésztési depresszióhoz vezet, amelyet olyan fejlődési hiányosságok kísérnek, amelyeket valószínűleg a káros recesszív mutációk kifejezése okoz.
További példák a protogynikus szervezetekre:
- A következő hal családok: Serranidae (sügérek) Sparidae (porgies) Synbranchidae (mocsári angolna), Labridae (Ajakoshalfélék) Scaridae (parrotfishes) pomacanthidae (angelfishes) Gobiidae (gébfélékre) Lethrinidae (császárok), illetve esetleg más .
- Az intertidal izopod Gnorimosphaeroma oregonense.
- A protogénia néha előfordul a Rana temporaria békában , ahol az idősebb nőstények néha hímekké válnak .
Végső okok
A biológiai esemény végső oka meghatározza, hogy az esemény hogyan teszi az organizmusokat jobban alkalmazkodni a környezetükhöz, és ezáltal miért hozta létre a természetes szelekcióval történő evolúció. Míg a hermafroditizmus végső okainak nagy számát javasolták, a szekvenciális hermafroditizmus szempontjából a két legfontosabb ok a méret-előny modell és a beltenyésztés elleni védelem.
Méret-előnyös modell
A méret-előny modell azt állítja, hogy egy adott nemű egyének hatékonyabban szaporodnak, ha bizonyos méretűek vagy korúak. A szekvenciális hermafroditizmus szelekciójának megteremtéséhez a kis egyedeknek magasabb nemzőképességgel kell rendelkezniük, mint egy nemnek, és a nagyobb egyedeknek magasabb reprodukciós alkalmassággal kell rendelkezniük, mint az ellenkező nemnek. Például a tojások nagyobbak, mint a spermiumok, így a nagyobb egyedek több tojást képesek termelni, így az egyének maximalizálhatják reprodukciós potenciáljukat azzal, hogy férfiként kezdik az életüket, majd nővé válnak egy bizonyos méret elérése után.
A legtöbb ektotermában a testméret és a női termékenység pozitívan korrelál egymással. Ez támogatja a méret-előnyös modellt. Kazancioglu és Alonzo (2010) elvégezték az első összehasonlító elemzést a Labridae nemek változásáról . Elemzésük alátámasztja a méret-előny modellt, és azt sugallja, hogy a szekvenciális hermafroditizmus összefüggésben áll a méret-előnyökkel. Megállapították, hogy az egyháztartás kisebb valószínűséggel fordul elő, ha a méretelőny erősebb, mint más előnyök. A Warner azt sugallja, hogy a protandria kiválasztása olyan populációkban fordulhat elő, ahol a nők termékenységét az életkor növeli, és az egyedek véletlenszerűen párosodnak. A protogénia kiválasztása akkor fordulhat elő, ha a populációban vannak olyan jellemzők, amelyek korai életkorban gátolják a férfiak termékenységét (területi jelleg, párválasztás vagy tapasztalatlanság), és amikor a nők termékenysége az életkor előrehaladtával csökken, ez utóbbi ritkának tűnik a területen. A protoginizmust előnyben részesítő territorialitás példája akkor fordul elő, ha szükség van az élőhelyük védelmére, és nagy hímnek lenni előnyös erre a célra. Párzási szempontból a nagy hímeknek nagyobb az esélye a párzásra, míg ez nincs hatással a nőstények párzási alkalmasságára. Így azt sugallja, hogy a női termékenység nagyobb hatással van a szekvenciális hermafroditizmusra, mint a populáció korösszetétele.
A méret-előny modell azt jósolja, hogy a nemváltás csak akkor hiányzik, ha a méret/életkor és a reprodukciós potenciál közötti kapcsolat mindkét nemnél azonos. Ezzel az előrejelzéssel azt feltételezhetjük, hogy a hermafroditizmus nagyon gyakori, de ez nem így van. A szekvenciális hermafroditizmus nagyon ritka, és a tudósok szerint ez annak a költségnek köszönhető, amely csökkenti a nemváltók kondícióját, szemben azokkal, akik nem váltanak nemet. A hermafroditák hiányára javasolt hipotézisek egy része a nemi változás energetikai költsége, a nemi változás genetikai és/vagy fiziológiai akadályai, valamint a nemre jellemző halálozási arány.
2009 -ben Kazanciglu és Alonzo megállapították, hogy a dioeciát csak akkor részesítik előnyben, ha a nemváltás költségei nagyon magasak. Ez azt jelzi, hogy a nemváltás költsége önmagában nem magyarázza a szekvenciális hermafroditizmus ritkaságát.
Védelem a beltenyésztés ellen
A szekvenciális hermafroditizmus védelmet nyújthat a beltenyésztés ellen az olyan organizmusok populációiban is, amelyek elég alacsony mozgékonyságúak és/vagy elég ritkán vannak elosztva ahhoz, hogy jelentős a kockázata annak, hogy a testvérek egymással találkoznak a nemi érettség elérése után, és keresztezik magukat. Ha a testvérek mind egyforma vagy hasonló korúak, és ha valamennyien egy nemként kezdik az életüket, majd nagyjából ugyanabban az életkorban térnek át a másik nemre, akkor a testvérek nagy valószínűséggel azonos neműek lesznek bármikor. Ennek drámaian csökkentenie kell a beltenyésztés valószínűségét. Mind a protandry, mind a protogyny ismert, hogy segít megelőzni a beltenyésztést a növényekben, és számos példát találtak a beltenyésztés megelőzésének tulajdonítható szekvenciális hermaphroditizmusra sokféle állat esetében.
Közeli okok
A biológiai esemény közeli oka az eseményt előidéző molekuláris és fiziológiai mechanizmusokra vonatkozik. Számos tanulmány a szekvenciális hermaphroditizmus közeli okaira összpontosított, amelyeket a szervezetek különböző hormonális és enzimváltozásai okozhatnak.
Az aromatáz szerepét ezen a területen széles körben tanulmányozták. Az aromatáz egy enzim, amely az állatok androgén / ösztrogén arányát szabályozza azáltal, hogy katalizálja a tesztoszteron ösztradiollá való átalakulását , ami visszafordíthatatlan. Felfedezték, hogy az aromatáz útvonal mindkét irányban közvetíti a nemek változását a szervezetekben. Számos tanulmány foglalkozik az aromatáz inhibitorok nemi változásra gyakorolt hatásának megértésével is. Az egyik ilyen vizsgálatot Kobayashi és munkatársai végezték. Tanulmányukban tesztelték az ösztrogének szerepét a hím háromfoltos rétekben ( Halichoeres trimaculatus ). Felfedezték, hogy az aromatáz inhibitorokkal kezelt halaknál csökkent a gonodális súly, a plazma ösztrogénszint és a spermatogonialis proliferáció a herékben, valamint megnövekedett az androgénszint. Eredményeik azt sugallják, hogy az ösztrogének fontosak a spermatogenezis szabályozásában ebben a protogynous hermaphroditben.
Korábbi tanulmányok a nemi megfordítás mechanizmusait is vizsgálták a teleosztott halakban. A nemi megfordítás során egész ivarmirigyük, beleértve a csírahámot is, jelentős változásokon, átalakításon és reformáción megy keresztül. A Teleost Synbranchus marmoratus egyik tanulmánya megállapította, hogy a metalloproteinázok (MMP -k) részt vesznek az ivarmirigyek átalakításában. Ebben a folyamatban a petefészkek degenerálódtak, és lassan a csíra hímszövet váltotta fel őket. Különösen az MMP -k hatása jelentős változásokat idézett elő az intersticiális nemi szövetekben, lehetővé téve a csíra hámszövetének átszervezését. A tanulmány azt is megállapította, hogy a nemi szteroidok segítenek a nemi megfordítás folyamatában, mivel szintetizálódnak, mivel a Leydig -sejtek replikálódnak és differenciálódnak. Így a nemi szteroidok szintézise egybeesik a nemi szervek átalakításával, amelyet a csírahámszövet által termelt MMP -k váltanak ki. Ezek az eredmények azt sugallják, hogy az MMP -k és a szteroidszintek változásai nagy szerepet játszanak a teleposztok szekvenciális hermafroditizmusában.
Genetikai következmények
A szekvenciális hermafroditák nemi aránya szinte mindig a születési nemhez képest elfogult, és következésképpen lényegesen nagyobb reproduktív sikert érnek el a nem váltása után. A populációgenetikai elmélet szerint ennek csökkentenie kell a genetikai sokféleséget és a tényleges populációméretet (Ne). A dél-afrikai vizeken végzett két ökológiailag hasonló szennyes tengeri keszeg ( gonochoric ) és slinger tengeri keszeg (protogynous) vizsgálata azonban azt találta, hogy a genetikai diverzitás hasonló volt a két fajnál, és míg a Ne alacsonyabb volt a nemváltónál, viszonylag rövid időn belül hasonlóak voltak. Ezeknek az élőlényeknek a biológiai nemet megváltoztató képessége lehetővé tette a jobb szaporodási sikert, amely bizonyos gének azon képességén alapul, hogy könnyebben továbbadódnak generációról generációra. A nem változása lehetővé teszi az élőlények szaporodását is, ha már nincs jelen ellenkező nemű egyed.
Növénytan
A növények szekvenciális hermafroditizmusa az a folyamat, amelyben a növény egész életében megváltoztatja a nemét. A növények szekvenciális hermafroditizmusa nagyon ritka. A feljegyzett esetek kevesebb mint 0,1% -ában vannak olyan esetek, amikor a növényfajok teljesen megváltoztatják a nemüket. A foltos környezeti modell és a méretfüggő nemek elosztása a két környezeti tényező, amelyek a növények szekvenciális hermafroditizmusát hajtják. A foltos környezeti modell kimondja, hogy a növények nemük megváltoztatásával maximalizálni akarják erőforrásaikat. Például, ha egy növény jobban részesül az adott környezet erőforrásaiból egy adott nemben, akkor erre a nemre szeretne váltani. Ezenkívül a méretfüggő nemek elosztása körvonalazza, hogy az egymást követő hermafroditikus növényekben előnyösebb a nemek megváltoztatása oly módon, hogy maximalizálják általános erőnlétüket a méretükhöz képest idővel. Az erőforrások maximális kihasználásához hasonlóan, ha a méret és az alkalmasság kombinációja egy bizonyos nem számára előnyösebb, akkor a növény erre a nemre szeretne váltani. Evolúciós szempontból szekvenciális hermafroditák jelentek meg, mivel egyes fajok úgy találták, hogy a környezetük előnyeinek maximalizálásának egyik legjobb módja a nemük megváltoztatása.
Arisaema
Az Arisaema egy növénynemzetség, amelyet általában úgy sorolnak, mint egymást követő hermafroditizmust. A legismertebb Arisaema növény az Arisaema triphyllum (Jack a szószéken) növény. Ahogy az A. triphyllum növekszik és változik, egy nem szexuális fiatalkorú növényből egy fiatal, teljesen hím, egy hím és egy nőstény, egy teljesen nőstény növényvé fejlődik. Ez azt jelenti, hogy az A. triphyllum élete során hímről nőstényre változtatja a nemét, ahogy nő a mérete, bemutatva a méretfüggő nemek elosztását. Egy másik példa az Arisaema dracontium vagy a zöld sárkány, amely évente megváltoztathatja a nemét. Az A. dracontium neme a mérettől is függ: a kisebb virágok hímek, míg a nagyobbak hímek és nőstények. Jellemzően az Arisaema fajokban a kis virágok csak porzókat tartalmaznak, vagyis hímek. A nagyobb virágok porzót és bibéket is tartalmazhatnak, vagy csak bibéket, vagyis lehetnek hermafroditák vagy szigorúan nőstények. Összességében az Arisaemas neme változik, ahogy nőnek, maximalizálva az adott környezethez való általános alkalmasságot.
Csíkos juhar ( Acer pensylvanicum )
A csíkos juharfák vagy az Acer pensylvanicum egymást követő hermafroditák, mivel köztudott, hogy képesek megváltoztatni a nemet. 2014 -től egy esettanulmány kimutatta, hogy négy év alatt a csíkos juharfák 54% -a más nemű lett. A tudósok ágakat távolítottak el a csíkos juharfákról, hogy felderítsék szekvenciális hermafroditizmusuk okát. Megállapították, hogy az ágak nőstényre vagy nőstényre és hímre változtak, válaszul arra, hogy a fa levágásával megsérültek. A kutatók egyetértenek abban, hogy amikor a csíkos juhar sérülést vagy betegséget okoz, ez nemi változást idéz elő nőstényben, nőstényben és hímben. Ennek az lehet az oka, hogy a csíkos juharnak a lehető leggyorsabban kell virágoznia, és utódokat kell teremtenie, mielőtt végül meghal a károsodás vagy betegség következtében.
Dichogamy a virágos növényekben
A virágzó növények (angiospermák) növényi szexualitásával összefüggésben a dichogamia két formája létezik: a protogin - a női funkció megelőzi a férfi funkciót - és a protandry - a férfi funkció megelőzi a női funkciót. Ilyen például az Asteraceae , a biszexuális cső alakú (korong) virágzat általában felálló. Míg az akác és a banksia virágjai protogynousak, a nőstény virág stílusa megnyúlik, majd a hím fázisban a pollen hullik.
Evolúció
Történelmileg a dichogamy -t a beltenyésztés csökkentésének mechanizmusának tekintették . Az angiospermiumok felmérése azonban azt találta, hogy az ön-összeférhetetlen (SI) növények, amelyek nem képesek beltenyésztésre, ugyanolyan valószínűséggel voltak dichogamousok, mint az önkompatibilis (SC) növények. Ez a megállapítás a dichogamy újraértelmezéséhez vezetett, mint egy általánosabb mechanizmusra, amely csökkenti a pollen - bibe interferencia hatását a pollen behozatalára és exportjára. Ellentétben a beltenyésztés elkerülésének hipotézisével, amely a női funkcióra összpontosított, ez az interferencia-elkerülési hipotézis mindkét szaporodási funkciót figyelembe veszi.
Gépezet
Sok hermafrodita fajnál a portokok és a megbélyegzés fizikai közelsége elkerülhetetlenné teszi az interferenciát, akár egy virágon belül, akár a virágzat között . A virágon belüli interferencia, amely akkor fordul elő, ha a bibe megszakítja a pollen eltávolítását, vagy a portok megakadályozza a pollen lerakódását, önálló vagy megkönnyített önbeporzást eredményezhet. A virágok közötti interferencia hasonló mechanizmusok eredménye, kivéve, hogy a zavaró szerkezetek ugyanazon virágzaton belül különböző virágokon fordulnak elő, és beporzói tevékenységet igényel . Ez geitonogamos beporzást, a pollen átvitelét eredményezi ugyanazon egyed virágai között. A virágon belüli interferenciával ellentétben a geitonogamia szükségszerűen ugyanazokat a folyamatokat foglalja magában, mint a keresztezés: a beporzó vonzását, a jutalom biztosítását és a pollen eltávolítását. Ezért a virágok közötti interferencia nemcsak az önmegtermékenyítés költségeit viseli ( beltenyésztési depresszió ), hanem csökkenti az exportra rendelkezésre álló pollen mennyiségét (ún. "Pollen diszkontálás"). Mivel a pollen diszkontálása csökkenti a sikertelen sikereket, az interferencia elkerülése fontos evolúciós erő lehet a virágbiológiában. A dichogamy csökkentheti vagy kiküszöbölheti a virágok közötti interferenciát, ha csökkenti vagy megszünteti a megbélyegzés és a portokok közötti átfedést egy virágzaton belül. A nagy virágzat több beporzót vonz, potenciálisan növelve a szaporodási sikert a pollen behozatalának és exportjának növelésével. A nagy virágzat azonban növeli mind a geitonogamia, mind a pollen diszkontálás lehetőségét, így a virágok közötti interferencia lehetősége nő a virágzat méretével. Következésképpen a virágos kijelző méretének alakulása kompromisszumot jelenthet a beporzói látogatottság maximalizálása, valamint a geitonogamia és a pollen diszkontálás minimalizálása között (Barrett et al., 1994).
Protandry
A protandria különösen releváns lehet ebben a kompromisszumban, mert gyakran virágzatszerkezetet eredményez, amelyben a nőstény fázisú virágok a hím fázisú virágok alatt helyezkednek el. Tekintettel arra, hogy sok rovar beporzó hajlamos a virágzaton keresztül felfelé táplálkozni, a protandria fokozhatja a pollenexportot a virágok közötti interferencia csökkentésével. Ezenkívül ennek a fokozott pollen exportnak növekednie kell a virágos kijelző méretének növekedésével, mivel a virágok közötti interferencia a virágos kijelző méretével nő. A protandrianak a virágok közötti interferenciára gyakorolt hatásai elválaszthatják a nagy virágzat előnyeit a geitonogamia és a pollen diszkontálás következményeitől. Egy ilyen szétválasztás jelentős reproduktív előnyt jelentene a beporzói látogatottság megnövekedése és a vetési siker révén.
Előnyök
Harder és mtsai. (2000) kísérletileg bebizonyították, hogy a dichogamy mind csökkentette az önmegtermékenyítés mértékét, mind pedig fokozta a kereszteződés sikerességét a geitonogamia és a pollen diszkontálás csökkentése révén. Routley & Husband (2003) megvizsgálta a virágzat méretének hatását erre az előnyt jelentő előnyre, és bimodális eloszlást talált, nagyobb sikerességgel, mind kis, mind nagy kijelzőméret mellett.
A stigmatikus befogadóképesség hossza kulcsfontosságú szerepet játszik a hím és nőstény stádiumok izolációjának szabályozásában a dichogamous növényekben, és a stigmatikus befogadóképességet mind a hőmérséklet, mind a páratartalom befolyásolhatja. Jersakova és Johnson másik tanulmánya a protandry hatását tanulmányozta a lepke beporzású orchidea, a Satyrium longicauda beporzási folyamatára . Felfedezték, hogy a protandria hajlamos csökkenteni az önbeporzás abszolút szintjét, és azt sugallják, hogy a protandria fejlődését a beporzási folyamat következményei vezérelhetik a hímek párzási sikere szempontjából. Egy másik tanulmány, amely azt jelezte, hogy a dichogamy növelheti a hímek beporzásának sikerét, Dai és Galloway végezte.