Kétnyelvűség - Bipedalism

A kétlábúság a szárazföldi mozgás egyik formája, ahol az élőlény két hátsó végtagja vagy lába révén mozog . Egy állat vagy gép , amely általában mozog egy két lábon járó módon ismert, mint egy kétlábú / b aɪ p ɛ d / , azaz „két láb” (a latin bis „kettős” és PES „foot”). A kétlábú mozgás típusai közé tartozik a séta , futás és ugrálás .

Kevés modern faj szokásos kétlábú, amelyek normális mozgásmódja kétlábú. Belül emlősök , szokásos a két lábon járás fejlődött többször, a macropods , kenguru patkányok és egerek , springhare , ugráló egerek , Tobzoskafélék és emberszabású majmok ( Australopithecus és emberekben ), valamint különböző más kipusztult csoportok fejlődik a tulajdonság függetlenül. A triász időszakban az archosaurusok egyes csoportjai ( krokodilokat és dinoszauruszokat magában foglaló csoport ) kétlábúságot fejlesztettek ki; a dinoszauruszok közül minden korai forma és sok későbbi csoport szokásos vagy kizárólagos kétlábú volt; a madarak kizárólag kétlábú dinoszauruszok, a theropodák kládjának tagjai .

A modern fajok nagyobb száma időszakosan vagy röviden kétlábú járást használ. Több gyíkfaj kétlábúan mozog futás közben, általában a fenyegetések elől. Sok főemlős- és medvefaj kétlábú járást alkalmaz, hogy elérje az ételt vagy felfedezze környezetét, bár néhány esetben csak a hátsó végtagokon járnak. Számos erdei főemlősfaj, például gibbon és indriida kizárólag két lábon jár a földön eltöltött rövid időszakok alatt. Sok állat harcol vagy párosodik hátsó lábán. Egyes állatok általában a hátsó lábukon állnak, hogy élelmet érjenek el, vigyázzanak, megfenyegetik a versenytársat vagy ragadozót, vagy udvarolnak, de nem mozognak kétlábúak.

Etimológia

A szó a latin bi (s) „kettő” és „ ped ” „láb” szavakból származik , szemben a négylábú „ négylábú ” szavakkal .

Előnyök

A korlátozott és kizárólagos kétlábúság számos előnnyel járhat egy faj számára. A kétlábúság felemeli a fejét; ez lehetővé teszi a nagyobb látóteret a távoli veszélyek vagy erőforrások jobb észlelésével, a gázló állatok mélyebb vízhez való hozzáférését, és lehetővé teszi az állatoknak, hogy szájukkal elérjék a magasabb táplálékforrásokat. Míg a függőleges, nem mozgásszervi végtagok szabaddá válnak más célokra, beleértve a manipulációt (főemlősöknél és rágcsálóknál), repülést (madaraknál), ásást (óriási pangolinban), harcot (medvéknél, nagymajmoknál és a nagy gyíknál) vagy álcázást .

A maximális kétlábú sebesség lassabbnak tűnik, mint a négylábú mozgás maximális sebessége rugalmas gerincvel - mind a strucc, mind a vörös kenguru elérheti a 70 km/h (43 mph) sebességet, míg a gepárd 100 km/h (62 mph) ). Annak ellenére, hogy a kétlábúság kezdetben lassabb, nagy távolságokon, lehetővé tette az emberek számára, hogy megelőzzék a legtöbb állatot az állóképességi futási hipotézis szerint . Feltételezések szerint a kétlábúság a kenguru patkányokban javítja a mozgásszervi teljesítményt, ami elősegítheti a ragadozók elől való menekülést.

Fakultatív és kötelező kétlábúság

A zoológusok gyakran viselkedést, beleértve a kétlábúságot is, „fakultatívnak” (azaz opcionálisnak) vagy „kötelezőnek” (az állatnak nincs ésszerű alternatívája) jelölik. Még ez a megkülönböztetés sem teljesen egyértelmű-például a csecsemőktől eltérő emberek általában két lábon járnak és futnak, de szükség esetén szinte mindenki kézre és térdre mászik. Még olyan emberekről is érkeznek hírek, akik általában négykézláb járnak a lábukkal, de nem a térdük a földön, de ezek az esetek olyan állapotok következményei, mint az Uner Tan -szindróma - nagyon ritka genetikai neurológiai rendellenességek, nem pedig normális viselkedés. Még akkor is, ha figyelmen kívül hagyjuk a sérülés vagy betegség okozta kivételeket, sok tisztázatlan eset van, köztük az a tény, hogy a "normális" emberek kézen és térden kúszhatnak. Ez a cikk ezért elkerüli a "fakultatív" és "kötelező" kifejezéseket, és a mozgásstílusok tartományára összpontosít, amelyeket általában különböző állatcsoportok használnak. A normális embereket "kötelező" kétlábúaknak lehet tekinteni, mert az alternatívák nagyon kényelmetlenek, és általában csak akkor folyamodnak, amikor a járás lehetetlen.

Mozgalom

A kétlábúsághoz általában számos mozgásállapot társul.

1. Állva . Nyugodtan maradjon mindkét lábán. A legtöbb kétlábúban ez egy aktív folyamat, amely az egyensúly állandó beállítását igényli.
2. Séta . Egyik lábával a másik előtt, legalább egyik lábával a földön bármikor.
3. Futás . Egyik láb a másik előtt, olyan időszakokkal, amikor mindkét láb le van a talajtól.
4. Ugrás /ugrálás. Ugrások sorozata, mindkét láb együtt mozog.

Kétlábú állatok

Az élő szárazföldi gerincesek nagy többsége négylábú, a kétlábúságot csak néhány élő csoport mutatja. Emberek, gibbonok és nagy madarak sétálnak úgy, hogy egyik lábukat felemelik. Másrészről a legtöbb makropoda, kisebb madár, maki és kétlábú rágcsáló úgy mozog, hogy egyszerre mindkét lábra ugrál. A fa -kenguruk képesek járni vagy ugrálni, leggyakrabban váltakozó lábakkal, amikor erdei úton mozognak, és mindkét lábon egyszerre ugrálnak, amikor a földön vannak.

Kétéltűek

Nincs ismert élő vagy fosszilis kétéltű, amely kötelező kétlábúságot mutatna.

Megmaradt hüllők

Sok gyíkfaj kétlábúvá válik a nagy sebességű, sprintes mozgás során, köztük a világ leggyorsabb gyíkja, a tüskés farkú leguán ( Ctenosaura nemzetség ).

Korai hüllők és gyíkok

Az első ismert kétlábú a bolosaurid Eudibamus, amelynek kövületei 290 millió évvel ezelőttről származnak. Hosszú hátsó lábai, rövid mellső lábai és jellegzetes ízületei mind kétlábúságra utalnak. A faj a permi korai időszakban kipusztult .

Archosaurus (beleértve a madarakat, krokodilokat és dinoszauruszokat)

Madarak

Minden madár kétlábú, amikor a földön van, ez a tulajdonság a dinoszauruszok őseitől örökölt . A hoatzin csibéknek azonban karmai vannak a szárnyukon, amelyeket mászásra használnak.

Más archosaurusok

A kétlábúság többször is kifejlődött az archozauruszokban , a dinoszauruszokban és a krokodilokban egyaránt . Úgy gondolják, hogy minden dinoszaurusz egy teljesen kétlábú ősből származik, talán hasonló az Eoraptorhoz . A kétlábú mozgás számos más dinoszaurusz- vonalban is átalakult , például az iguanodonokban . Néhány kipusztult tagjai a krokodil sor, a testvér-csoport a dinoszauruszok is fejlődött, két lábon járó formája - egy krokodil relatív a triász , Effigia okeeffeae úgy gondolják, hogy már két lábon. A pterozauruszokat korábban kétlábúnak gondolták, de a legújabb pályák mindegyike négylábú mozgást mutatott. A kétlábúság önállóan is fejlődött a dinoszauruszok között. A dinoszauruszok körülbelül 230 millió évvel ezelőtt, a középső és a késő triász időszakban különböztek archosaurus őseiktől , nagyjából 20 millió évvel azután, hogy a permi-triász kihalási esemény a Föld összes életének becsült 95 % -át elpusztította. Az Eoraptor korai dinoszaurusz nemzetség fosszíliáinak radiometrikus kormeghatározása megállapítja jelenlétét a fosszilis rekordokban. A paleontológusok azt gyanítják, hogy az Eoraptor minden dinoszaurusz közös őséhez hasonlít ; ha ez igaz, tulajdonságai arra utalnak, hogy az első dinoszauruszok apró, kétlábú ragadozók voltak. Az olyan primitív, dinoszaurusz-szerű ornitodiánok, mint Marasuchus és Lagerpeton felfedezése az argentin közép-triász rétegekben alátámasztja ezt a nézetet; a visszanyert kövületek elemzése azt sugallja, hogy ezek az állatok valóban kicsi, kétlábú ragadozók voltak.

Emlősök

A fennmaradt emlősök számos csoportja önállóan alakította ki a kétlábúságot, mint fő mozgásformát - például emberek, óriási pangolinok , a kihalt óriási talajlanyhák , számos ugráló rágcsáló és makropodák . Az embereket, mivel kétlábúságukat alaposan tanulmányozták, a következő szakasz dokumentálja. Úgy gondolják, hogy a makropodák evolúciójuk során csak egyszer fejlesztették ki a kétlábú ugrást, valamikor 45 millió évvel ezelőtt.

A kétlábú mozgás ritkább az emlősök körében , többségük négylábú . Minden főemlős rendelkezik bizonyos kétlábú képességgel, bár a legtöbb faj elsősorban négylábú mozgást alkalmaz a szárazföldön. A főemlősöket félretéve a makropodák (kenguruk, wallabiesek és hozzátartozóik), a kenguru patkányok és egerek , az ugráló egerek és a springhare kétlábúak. A főemlősökön kívül nagyon kevés emlős szokott kétlábúan mozogni, váltakozó járással, nem pedig ugrálással. Kivételt képez a darált pangolin és bizonyos körülmények között a fakenguru . Az egyik fekete medve, a Pedals , helyben és az interneten vált híressé a gyakori kétlábú járás miatt, bár ez a medve elülső mancsainak sérüléseinek tulajdonítható.

Főemlősök

A legtöbb kétlábú állat háttal mozog vízszintesen, hosszú farokkal, hogy kiegyensúlyozza testük súlyát. A kétlábúság főemlős változata szokatlan, mert a háta közel áll az egyeneshez (emberben teljesen függőleges), és a farok teljesen hiányozhat. Sok főemlős állhat hátsó lábán támasz nélkül. A csimpánzok , bonobók , gorillák , gibbonok és páviánok a kétlábúság formáit mutatják. A földön a szifakák úgy mozognak, mint minden indrid , a hátsó lábak kétlábú, oldalra ugró mozdulataival, felfelé tartva az egyensúly érdekében. A geladák , bár általában négylábúak, néha a szomszédos etetési foltok között mozognak, guggoló, csoszogó kétlábú mozgásformával .

Az emberek az egyedüli főemlősök, akik általában kétlábúak, mivel a gerincben egy extra görbe stabilizálja az egyenes helyzetet, valamint a lábakhoz képest rövidebb karok, mint a nem emberszabású majmok esetében. Az emberi kétlábúság kialakulása a főemlősöknél körülbelül négymillió évvel ezelőtt kezdődött, vagy már hétmillió évvel ezelőtt a Sahelanthropusnál, vagy körülbelül 12 millió évvel ezelőtt a Danuvius guggenmosi -nál . Az emberi kétlábúság egyik hipotézise az, hogy az eltérően sikeres túlélés eredményeként alakult ki, amikor az ételeket a csoport tagjaival megosztották, bár vannak alternatív hipotézisek.

Sérült személyek

A sérült csimpánzok és bonobók képesek voltak tartós kétlábúságra.

Három fogságban főemlősök, egy makákó Natasha és két csimpánzok, Oliver és Poko (csimpánz), azt találtuk, hogy mozgatni bipedally. Natasha betegség után áttért az exkluzív kétlábúságra, míg Pokót egy magas, keskeny ketrecben találták fogságban. Oliver visszatért a csuklójáráshoz, miután ízületi gyulladás alakult ki. A főemlős állatok gyakran kétlábú mozgást alkalmaznak étel szállításakor.

Korlátozott kétnyelvűség

Korlátozott kétlábúság az emlősökben

Más emlősök korlátozott, nem mozgásszegény, kétlábúak. Számos más állatok, például a patkányok , a mosómedve és a hódok is guggol a hátulsó végtagok manipulálni néhány tárgy, hanem visszakerül a négy végtag mozgatása közben (a hód fog mozogni bipedally ha szállítására fa azok a gátak , csakúgy, mint a mosómedve, amikor a gazdaság élelmiszer ). A medvék kétlábú állásban fognak harcolni, hogy fegyverként használhassák mellső lábaikat. Számos emlős kétlábú testhelyzetet fog felvenni bizonyos helyzetekben, például táplálkozás vagy harc esetén. A földi mókusok és szurikáták hátsó lábakon állnak, hogy felmérjék környezetüket, de nem fognak kétlábúak. A kutyák (pl. Faith ) két lábon állhatnak vagy mozoghatnak, ha kiképzik őket, vagy ha a születési rendellenesség vagy sérülés kizárja a négylábúságot . A gerenuk antilop a hátsó lábain áll, miközben fákról eszik, csakúgy, mint a kihalt óriási talajlanyhák és a chalicotheres . A foltos skunk fenyegetés esetén elülső lábain fog járni, miközben a támadóval szemben felfelé emeli a mellső lábait, így a támadóolajat permetezni képes anális mirigyei szembenéznek támadójával.

Korlátozott kétlábúság nem emlősöknél

A kétlábúság ismeretlen a kétéltűek körében . Között nem archosaurus hüllők két lábon járás ritka, de megtalálható a „nevelt fel” fut a gyíkok , mint agamids és varánusz . Sok hüllőfaj átmenetileg átveszi a kétlábúságot is harc közben. A bazsalikomos gyík egyik nemzetsége kétlábúan futhat át a víz felszínén bizonyos távolságra. Között ízeltlábúak , csótányok ismert mozogni bipedally nagy sebességgel. A kétlábúságot ritkán találják meg a szárazföldi állatokon kívül , bár legalább kétféle polip két karját használva két lábon jár a tengerfenéken, lehetővé téve a fennmaradó karok használatát a polip álcázásaként algák vagy lebegő kókuszdió formájában.

Az emberi kétlábúság evolúciója

Legalább tizenkét különböző hipotézis létezik arra vonatkozóan, hogy hogyan és miért alakult ki a kétlábúság az emberekben, valamint néhány vita arról is, hogy mikor. A kétlábúság jóval a nagy emberi agy vagy a kőeszközök kifejlesztése előtt alakult ki. A kétlábú szakterületek az Australopithecus kövületeiben találhatók 4,2-3,9 millió évvel ezelőtt, bár Sahelanthropus már hétmillió évvel ezelőtt két lábon járhatott . Mindazonáltal a kétlábúság kialakulását a gerinc jelentős fejlődése kísérte, beleértve a foramen magnum helyzetében az előrehaladást , ahol a gerincvelő elhagyja a koponyát. A modern emberi szexuális dimorfizmussal (a férfi és nő közötti fizikai különbségek) kapcsolatban az ágyéki gerincben újabb bizonyítékokat láttak a modern kor előtti főemlősökben, mint például az Australopithecus africanus . Ezt a dimorfizmust a nőstények evolúciós alkalmazkodásának tekintették a terhesség alatt az ágyéki terhelés jobb elviselésére , olyan alkalmazkodásra, amelyet a kétlábú főemlősöknek nem kell végrehajtaniuk. A kétlábúsághoz való alkalmazkodás kevesebb vállstabilitást igényelt volna, ami lehetővé tette, hogy a váll és más végtagok egymástól függetlenedjenek, és alkalmazkodjanak a felfüggesztő viselkedéshez. A vállak stabilitásának változása mellett a mozgásváltozás növelte volna a vállak mobilitásának igényét, ami előremozdította volna a kétlábúság fejlődését. A különböző hipotézisek nem szükségszerűen zárják ki egymást, és számos szelektív erő együttesen léphetett fel az emberi kétlábúság kialakulásához. Fontos megkülönböztetni a kétlábúsághoz való alkalmazkodást és a futáshoz való alkalmazkodást, amelyek később érkeztek.

Az emberi kétlábúság kialakulásának számos oka a kezek felszabadítása az eszközök hordozására és használatára, a szexuális dimorfizmus az ellátásban, az éghajlat és a környezet változásai (a dzsungelből a szavanna felé ), amelyek a magasabb szempozíciót részesítették előnyben, valamint a bőr mennyiségének csökkentése. trópusi napnak kitéve. Lehetséges, hogy a kétlábúság számos előnnyel járt a homininfajok számára, és a tudósok számos okot javasoltak az emberi kétlábúság kialakulásának. Nemcsak az a kérdés merül fel, hogy miért voltak a legkorábbi homininek részben kétlábúak, hanem az is, hogy a homininek idővel miért váltak kétlábúakká. Például a poszturális táplálkozási hipotézis leírja, hogyan váltak a legkorábbi homininok kétlábúakká, hogy ételhez jussanak a fákon, míg a szavanna-alapú elmélet leírja, hogyan váltak egyre kétlábúvá azok a késői homininek, amelyek megtelepedni kezdtek a földön.

Több tényező

Napier (1963) azzal érvelt, hogy nagyon valószínűtlen, hogy egyetlen tényező vezérelte a kétlábúság kialakulását. Kijelentette: " Valószínűtlennek tűnik, hogy egyetlen tényező is felelős lenne a viselkedés ilyen drámai megváltozásáért. A tárgyak - élelmiszerek vagy egyéb - hordozási képességből származó előnyök mellett a vizuális tartomány javítása és a kezek felszabadítása A védelem és a támadás célja katalizátorként is szerepet játszott. " Sigmon azzal érvelt, hogy a csimpánzok különböző kontextusokban demonstrálják a kétlábúságot, és egyetlen tényezőt kell használni a kétlábúság magyarázatához: az emberi kétlábúsághoz való alkalmazkodást. Day (1986) három nagy nyomást hangsúlyozott, amelyek a kétlábúság evolúcióját hajtották 1. ételszerzés 2. ragadozókerülés 3. Szaporodási siker. Ko (2015) szerint két kérdés van a kétlábúsággal kapcsolatban 1. Miért voltak a legkorábbi homininok részlegesen kétlábúak 2. miért lettek a homininok kétlábúak az idő múlásával. Azt állítja, hogy ezekre a kérdésekre olyan kiemelkedő elméletek kombinációjával lehet válaszolni, mint a szavanna-alapú, a testtartás szerinti etetés és a gondoskodás.

Szavanna-alapú elmélet

A szavanna -alapú elmélet szerint homininok szálltak le a fa ágai közül, és két lábon álló járással alkalmazkodtak az élethez a szavannán. Az elmélet azt sugallja, hogy a korai hominidák kénytelenek voltak alkalmazkodni a kétlábú mozgáshoz a nyílt szavannán, miután elhagyták a fákat. Az egyik javasolt mechanizmus a csuklójárás hipotézise volt, amely kimondja, hogy az emberi ősök négylábú mozgást alkalmaztak a szavannán, amit az Australopithecus anamensis és az Australopithecus afarensis mellső végtagok morfológiai jellemzői is bizonyítanak , és kevésbé szerény feltételezni, hogy a csuklójárás kifejlődött kétszer a Pan és Gorilla nemzetségekben, ahelyett, hogy egyszer kifejlesztenék, mint a Pan és a Gorilla szinapomorfiája , mielőtt elveszítik az Australopithecusban. Az ortográd testtartás kialakulása nagyon hasznos lett volna egy szavanna esetében, mivel lehetővé tette a magas füvek fölött való ránézést, hogy vigyázzon a ragadozókra, vagy hogy földön vadászik és zsákmányra lopakodjon. PE Wheeler „A kétlábúság kialakulása és a funkcionális testszőr elvesztése hominidákban” című tanulmányában is felvetődött, hogy a kétlábúság lehetséges előnye a szavanna esetében a napnak kitett testfelület mennyiségének csökkentése, segítve a testhőmérséklet szabályozását. . Tény, hogy Elizabeth Vrba „s forgalma impulzus hipotézist támogatja a szavanna-alapú elmélet megmagyarázza a zsugorodása erdőterületeket a globális felmelegedés miatt, és hűtés, amely arra kényszerítette az állatokat ki a nyílt gyepek és okozott szükségességét emberszabásúak szerezni bipedality.

Mások azt állítják, hogy a homininek már elérték azt a kétlábú alkalmazkodást, amelyet a szavannában használtak. A fosszilis bizonyítékok azt mutatják, hogy a korai kétlábú homininok még akkor is alkalmazkodtak a fák mászásához, amikor egyenesen jártak. Lehetséges, hogy a kétlábúság a fákban fejlődött ki, és később a szavannára alkalmazták, mint egy veszprémiás tulajdonságot. Az emberek és az orangutánok egyaránt egyedülállóak a kétlábú reaktív alkalmazkodásban, amikor vékony ágakon másznak, amelyben megnövelt csípő- és térdnyúlványuk van az ág átmérőjéhez képest, ami megnövelheti az arborális etetési tartományt, és konvergens fejlődésnek tulajdonítható az erdei környezetben fejlődő kétlábúságról. A száraz gyepek környezetében talált hominin kövületek arra késztették az antropológusokat, hogy a homininek csak ilyen környezetben éljenek, aludjanak, egyenesen járjanak és meghaljanak, mert erdős területeken nem találtak hominin kövületeket. A megkövesedés azonban ritka jelenség - a feltételeknek éppen megfelelőnek kell lenniük ahhoz, hogy egy elpusztult organizmus megkövesedett legyen, hogy később valaki megtalálhassa, ami szintén ritka eset. Az a tény, hogy az erdőkben nem találtak hominin kövületeket, végső soron nem vezet arra a következtetésre, hogy soha nem haltak meg homininek. A szavanna-alapú elmélet kényelme miatt több mint száz éven keresztül figyelmen kívül hagyták ezt a pontot.

A talált fosszíliák némelyike ​​valójában azt mutatta, hogy még mindig alkalmazkodni kell az erdei élethez. Például Lucy , a híres Australopithecus afarensis , akit az etiópiai Hadarban találtak, és amely Lucy halálakor erdős lehetett, ívelt ujjai voltak, amelyek még mindig képesek lennének megfogni a faágakat, de kétlábúan járt. A " Kis láb ", az Australopithecus africanus majdnem teljes példánya, eltérő lábujja és bokája is egyenesen jár. A „kis láb” a lábával tudta megfogni a dolgokat, mint egy majom, esetleg faágakat, és kétlábú volt. Az ősi pollen, amelyet a talajban találtak azokon a helyeken, ahol ezeket a kövületeket találták, azt sugallja, hogy a terület korábban sokkal nedvesebb volt, és vastag növényzet borította, és csak mostanában vált a száraz sivataggá.

Utazási hatékonyság hipotézis

Alternatív magyarázat az, hogy a szavannák és a szétszórt erdők keveréke növelte a proto-emberek szárazföldi utazását a fák között, és a kétlábúság nagyobb hatékonyságot biztosított a fürtök közötti távolsági utazásokhoz, mint a négylábúság. Egy kísérletben, amely a csimpánzok anyagcseréjének sebességét figyelte oxigénfogyasztáson keresztül, azt találták, hogy a négy- és kétlábú energiaköltségek nagyon hasonlóak, ami azt jelenti, hogy a korai majomszerű ősöknél ez az átmenet nem lett volna nagyon nehéz vagy energetikailag költséges. Ezt a megnövekedett utazási hatékonyságot valószínűleg azért választották, mert elősegítette a korai hominidák széles körű elterjedését a szavannán a kezdeti populációk létrehozása érdekében.

A poszturális etetés hipotézise

A testtartási etetés hipotézisét nemrég Dr. Kevin Hunt, az Indiana Egyetem professzora támasztotta alá . Ez a hipotézis azt állítja, hogy a csimpánzok csak kétlábúak voltak evés közben. Míg a földön voltak, felnyúltak a kis fákon lógó gyümölcsökért, míg a fák között a kétlábúsággal nyúltak fel, hogy megragadjanak egy felső ágat. Ezek a kétlábú mozgások rendszeres szokásokká alakulhattak, mert annyira kényelmesek voltak az étel beszerzésében. Ezenkívül Hunt hipotézisei azt állítják, hogy ezek a mozdulatok csimpánz kar lógásával párosultak, mivel ez a mozgás nagyon hatékony és hatékony volt az élelmiszerek betakarításában. A fosszilis anatómia elemzésekor az Australopithecus afarensis nagyon hasonló a kéz és a váll jellemzőivel a csimpánzhoz, ami lógó karokat jelez. Ezenkívül az Australopithecus csípője és hátsó végtagja egyértelműen a kétlábúságra utal, de ezek a kövületek az emberekhez képest is nagyon nem hatékony mozdonymozgást jeleznek . Emiatt Hunt azzal érvel, hogy a kétlábúság inkább földi táplálkozási testhelyzetként alakult ki, mint sétáló testtartásként.

Hasonló tanulmányt végeztek Thorpe és mtsai. megnézte, hogyan tartotta a legmagasabb majom, az orangután a támasztó ágakat, hogy navigálhasson az egyébként túl rugalmas vagy instabil ágak között. Azt találták, hogy a mozdonyok több mint 75 százalékában az orangutánok a kezüket használták, hogy stabilizálják magukat, miközben vékonyabb ágakon navigáltak. Feltételezték, hogy az A. afarensis, valamint a modern emberek és más majmok más ősei által lakott erdők fokozott széttagoltsága hozzájárulhatott ehhez a kétlábúság növekedéséhez, hogy eligazodhasson a csökkenő erdőkben. Eredményeik rávilágítottak az A. afarensis anatómiájában megfigyelt pár eltérésre is, például a bokaízületre, amely lehetővé tette, hogy „billegjen” és hosszú, rendkívül rugalmas mellső végtagokat. Az a gondolat, hogy a kétlábúság a fákon való járásból indult ki, megmagyarázza mind a bokák rugalmasságát, mind a hosszú végtagokat, amelyeket az ágak megragadására használnának.

Gondoskodási modell

Az egyik elmélet a kétlábúság eredetéről a C. Owen Lovejoy által bemutatott viselkedési modell , a "férfi ellátás" néven ismert. Lovejoy elmélete szerint az evolúció két lábon járás kötődött monogámia. A majmokra jellemző hosszú születési intervallumokkal és alacsony szaporodási rátákkal szemben a korai hominidák páros kötődést folytattak, ami lehetővé tette a szülők nagyobb erőfeszítéseit az utódok nevelése felé. Lovejoy azt javasolja, hogy a férfiak élelmezése javítsa az utódok túlélését és növelje a pár szaporodási arányát. Így a hím otthagyta párját és utódait, hogy élelmet keressenek, és visszatérve az élelmet a karján a lábán sétálva hordják. Ezt a modellt támogatja a kutyafogak csökkentése ("feminizálása") a korai hominidákban, mint például a Sahelanthropus tchadensis és az Ardipithecus ramidus , ami az alacsony testméretű dimorfizmussal együtt az Ardipithecusban és az Australopithecusban a férfiak közötti antagonista viselkedés csökkentésére utal. korai hominidák. Ezenkívül ezt a modellt számos modern emberi tulajdonság is alátámasztja, amelyek a rejtett ovulációval (állandóan megnagyobbodott mellek, a szexuális duzzanat hiánya ) és az alacsony spermaversennyel (mérsékelt méretű herék, alacsony sperma közepes térfogat) társulnak, amelyek a közelmúltbeli alkalmazkodás ellen szólnak. poligén reproduktív rendszer.

Ez a modell azonban vitatott, mivel mások azt állították, hogy a korai kétlábú hominidák poliginok voltak. A legtöbb monogám főemlős közül a hímek és a nőstények körülbelül azonos méretűek. Ez azt jelenti, hogy a szexuális dimorfizmus minimális, és más tanulmányok azt sugallták, hogy az Australopithecus afarensis hímek közel kétszer nagyobbak voltak, mint a nőstények. Lovejoy modellje azonban azt állítja, hogy a nagyobb tartománynak, amelyet egy ellátó hímnek le kell fednie (hogy ne versenyezzen a nősténnyel a saját erőforrásaiért), a megnövekedett hím testméretet választja a ragadozási kockázat korlátozása érdekében. Továbbá, mivel a faj kétlábúbbá vált, a speciális lábak megakadályoznák, hogy a csecsemő kényelmesen ragaszkodjon az anyához - akadályozva az anya szabadságát, és ezáltal jobban függővé téve őt és utódait mások által gyűjtött erőforrásoktól. A modern monogám főemlősök, mint például a gibbonok, általában területi jellegűek is, de a fosszilis bizonyítékok azt mutatják, hogy az Australopithecus afarensis nagy csoportokban élt. Míg azonban mind a gibbonok, mind a hominidák csökkentik a kutyák szexuális dimorfizmusát, a nőstény gibbonok megnagyobbítják („maszkulinizálják”) a szemfogaikat, hogy aktívan részt vegyenek hazájuk védelmében. Ehelyett a hím hominid kutya csökkentése összhangban van a páros kötődésű, bár csoportosan élő főemlős férfiak közötti agressziójának csökkenésével.

Korai kétlábúság a hominina modellben

A legutóbbi, 4,4 millió éves Ardipithecus ramidus vizsgálatai kétlábúságra utalnak. Lehetséges tehát, hogy a kétlábúság nagyon korán alakult ki a homininákban, és a csimpánzok és a gorillák száma csökkent, amikor specializálódtak. Richard Dawkins " Az ősmese " című könyvében elmondta , hogy a csimpánzok és bonobók az Australopithecus gracile típusú fajokból származnak, míg a gorillák a Paranthropusból származnak . Lehet, hogy ezek a majmok egykor kétlábúak voltak, de aztán elvesztették ezt a képességüket, amikor egy erdei élőhelyre kényszerítették őket, feltehetően azok az ausztrálopitek, akikből végül homininok fejlődtek ki. Az olyan korai homininák , mint az Ardipithecus ramidus , rendelkezhettek egy fás típusú kétlábúsággal, amely később önállóan fejlődött a csimpánzok és gorillák csuklójárása, valamint a modern emberek hatékony gyaloglása és futása felé (lásd az ábrát). Azt is javasolják, hogy a neandervölgyi kihalás egyik oka a kevésbé hatékony futás volt.

Figyelmeztető kijelző (aposematikus) modell

Joseph Jordania a Melbourne -i Egyetemről a közelmúltban (2011) azt javasolta, hogy a bipedalizmus az egyik központi eleme a korai hominidák általános védelmi stratégiájának, amely az aposematizmuson , vagy a potenciális ragadozók és versenytársak figyelmeztető megjelenítésén és megfélemlítésén alapul, túlzott vizuális és hangjelekkel. E modell szerint a hominidák a lehető leglátványosabban és a lehető leghangosabban próbáltak maradni. E cél elérése érdekében számos morfológiai és viselkedési fejlesztést alkalmaztak: egyenes kétlábú testtartás, hosszabb lábak, hosszú, szorosan feltekeredett haj a fej tetején, testfestés , fenyegető szinkron testmozgások, hangos hang és rendkívül hangos ritmikus ének/taposás/dobolás külső tantárgyak. A lassú mozgás és az erős testszag (mind a hominidákra, mind az emberekre jellemző) egyéb jellemzők, amelyeket gyakran alkalmaznak az aposematikus fajok, hogy reklámozzák nem jövedelmezőségüket a potenciális ragadozók számára.

Más viselkedési modellek

Számos olyan elképzelés létezik, amelyek elősegítik a viselkedés konkrét megváltozását, mint a hominid kétlábúság kialakulásának fő hajtóerejét. Például Wescott (1967) és később Jablonski & Chaplin (1993) azt sugallják, hogy a kétlábú fenyegetések megjelenítése lehetett az átmeneti viselkedés, ami miatt a majmok egyes csoportjai gyakrabban kezdtek el kétlábú testtartást felvenni. Mások (pl. Dart 1925) felajánlották azt az elképzelést, hogy a ragadozók elleni fokozott éberség igénye adhatta volna a kezdeti motivációt. Dawkins (pl. 2004) azzal érvelt, hogy ez egyfajta divatként kezdődhetett, amely csak megfogott, majd a szexuális kiválasztás révén fokozódott. És még azt is felvetették (pl. Tanner 1981: 165), hogy a férfi fallikus megjelenítés lehetett az első ösztönző, valamint a fokozott szexuális jelzés az egyenes női testtartásban.

Hőszabályozó modell

A kétlábúság eredetét magyarázó hőszabályozó modell az egyik legegyszerűbb elmélet, amely eddig fejlett, de életképes magyarázat. Dr. Peter Wheeler, az evolúciós biológia professzora azt javasolja, hogy a kétlábúság növelje a testfelületet a talaj felett, ami csökkenti a hőnyerést és elősegíti a hőelvezetést. Ha egy hominid magasabb a talaj felett, akkor a szervezet kedvezőbb szélsebességhez és hőmérséklethez jut. A hőség idején a nagyobb széláram nagyobb hőveszteséget eredményez, ami kényelmesebbé teszi a szervezetet. Wheeler azt is kifejti, hogy a függőleges testtartás minimalizálja a közvetlen napsugárzást, míg a négylábúság a test nagyobb részét teszi ki közvetlen kitettségnek. Az Ardipithecus elemzése és értelmezése azt mutatja, hogy ezt a hipotézist módosítani kell annak figyelembevételéhez, hogy a korai stádiumú hominid bipedalizmus erdei és erdei környezeti előadaptációja megelőzte a kétlábúság további finomítását a természetes szelekció nyomása által . Ez lehetővé tette a melegebb körülmények ökológiai résének hatékonyabb kiaknázását , ahelyett, hogy a melegebb körülmények hipotetikusan a kétlábúság kezdeti ingerei lennének. A kétlábúság előnyeiből származó visszacsatolási mechanizmus forró és nyílt élőhelyeken ezáltal az erdő előadaptációját állandó állapotként szilárdulna meg.

Hordozó modellek

Charles Darwin azt írta, hogy "az ember nem tudta volna elérni a világban uralkodó jelenlegi helyzetét a kezei használata nélkül, amelyek annyira csodálatosan alkalmazkodnak akarata engedelmességéhez". Darwin (1871: 52) és sok bipedális eredetű modell ezen a gondolatmeneten alapul. Gordon Hewes (1961) azt javasolta, hogy a hús "jelentős távolságokon" történő szállítása (Hewes 1961: 689) volt a kulcsfontosságú tényező. Isaac (1978) és Sinclair et al. (1986) ennek az elképzelésnek a módosításait ajánlotta fel, akárcsak Lovejoy (1981) a fent leírt "kiépítési modelljével". Mások, mint például Nancy Tanner (1981), azt javasolták, hogy a csecsemők hordozása volt a kulcsfontosságú, míg mások megint azt javasolták, hogy a kőeszközök és fegyverek vezéreljék a változást. Ez a kőeszköz-elmélet nagyon valószínűtlen, mivel bár az ókori emberek ismerték a vadászatot, az eszközök felfedezését a bipedalizmus keletkezése után évezredek óta nem fedezték fel, kronológiailag kizárva azt, hogy az evolúció hajtóereje legyen. (A fából készült szerszámok és lándzsák gyengén megkövesednek, ezért nehéz megítélni a lehetséges felhasználásukat.)

Gázmodellek

Az a megfigyelés, miszerint a nagyméretű főemlősök, köztük különösen a majmok, amelyek túlnyomórészt szárazföldön mozognak négylábúak, hajlamosak átállni a kétlábú mozgásra a derék mélyvízben, arra az elképzelésre vezetett, hogy az emberi kétlábúság eredetét a vízparti környezet befolyásolhatta. Ezt a gondolatot, amelyet "guruló hipotézisnek" neveztek, eredetileg Alister Hardy oxfordi tengeri biológus vetette fel, aki ezt mondta: "Számomra valószínűnek tűnik, hogy az ember először megtanult egyenesen állni a vízben, majd az egyensúly javulásával azt tapasztalta, hogy jobban felkészült arra, hogy felálljon a parton, amikor kijött, és valójában a futáshoz is. " Ezt követően Elaine Morgan népszerűsítette , a vízi majom hipotézis részeként , aki a bipedalizmust említette a főemlősök körében egyedülálló más emberi tulajdonságok között, beleértve a légzés, a szőrtelenség és a bőr alatti zsír önkéntes ellenőrzését. Az eredetileg megfogalmazott " vízi majomhipotézist " az antropológiai tudományos közösségben nem fogadták el, és nem tekintették komoly elméletnek. Mások azonban igyekeztek népszerűsíteni a gázlást, mint az emberi kétlábúság eredetét előidéző ​​tényezőt anélkül, hogy további ("vízi majmokkal" összefüggő) tényezőkre hivatkoznának. Carsten Niemitz 2000 óta publikált egy sor cikket és egy könyvet a wading hipotézis egyik változatáról, amelyet "kétéltű generalista elméletnek" nevez ( németül : Amphibische Generalistentheorie ).

Más elméletek is felmerültek, amelyek arra utalnak, hogy a gázolás és a vízi táplálékforrások kiaknázása (amelyek alapvető tápanyagokat biztosítanak az emberi agy fejlődéséhez vagy kritikus tartalék élelmiszerekhez) evolúciós nyomást gyakorolhattak az emberi ősökre, akik elősegítették az alkalmazkodást, ami később a teljes munkaidős kétlábúságot segítette. Azt is gondolják, hogy a következetes vízbázisú táplálékforrások korai hominid-függőséget alakítottak ki, és elősegítették a tengerek és folyók mentén történő elterjedését.

Következmények

A hominin korai evolúciója során az agy megnövekedett, a megnövekedett intelligencia miatt, és a kétlábúság normává vált. Ennek a két változásnak a következményei különösen fájdalmas és nehéz szülést eredményeztek, mivel a keskeny medence két lábon járó megnövekedett előnyét a szűkített születési csatornán áthaladó nagyobb fejek ellensúlyozzák. Ezt a jelenséget közismerten szülészeti dilemmának nevezik .

Fiziológia

A kétlábú mozgás számos módon történik, és sok mechanikai és neurológiai adaptációt igényel. Ezek közül néhányat az alábbiakban ismertetünk.

Biomechanika

Álló

A kétlábú állás energiahatékony eszközei az egyensúly állandó beállítását igénylik, és természetesen el kell kerülni a túlkorrekciót . Az egyszerű, álló helyzetben álló emberekhez kapcsolódó nehézségeket kiemeli az elesések jelentősen megnövekedett kockázata az időseknél, még akkor is, ha minimális mértékben csökken a kontrollrendszer hatékonysága.

Váll stabilitás

A váll stabilitása a kétlábúság kialakulásával csökkenne. A váll mobilitása megnövekedne, mert a stabil váll iránti igény csak az erdei élőhelyeken van jelen. A vállmozgás támogatná a felfüggesztett mozgásviszonyokat, amelyek az emberi kétlábúságban jelen vannak. Az elülső végtagok mentesülnek a terhelési követelmények alól, ami az elapot bizonyítékként szolgálja a kétlábúság kialakulásához.

Séta

A gyaloglást "fordított inga" mozdulat jellemzi, amelyben a súlypont minden lépésnél merev láb fölé boltozik. Az erőlemezek felhasználhatók az egész test kinetikus és potenciális energiájának számszerűsítésére, a gyaloglás fázison kívüli kapcsolatot jelez a kettő közötti cserére. Ez a modell minden járó szervezetre vonatkozik, a lábak számától függetlenül, és így a kétlábú mozgás nem különbözik az egész test kinetikájától.

Emberben a gyaloglás több különálló folyamatból áll:

• Boltozat merev testtartással
• A lengő láb passzív ballisztikus mozgása
• Rövid „lökés” a bokától a lábfej leengedése előtt, lendítve a lengő lábat
• A csípő elforgatása a gerinc tengelye körül, a lépéshossz növelése érdekében
• A csípő elforgatása a vízszintes tengely körül az egyensúly javítása érdekében az állás során

Futás

A futást tavaszi tömegmozgás jellemzi. A kinetikus és potenciális energia fázisban vannak, és az energia tárolódik és felszabadul a rugószerű végtagból a láb érintkezése során. Ismét az egész test kinetikája hasonló a több végtagú állatokhoz.

Izomzat

A kétlábúság erős lábizmokat igényel, különösen a combokban. A háziasított baromfi kontrasztja a jól izmolt lábak, a kicsi és csontos szárnyakkal szemben. Hasonlóképpen az emberben, a négyfejű és rejtik izmok a comb egyaránt olyan fontos, két lábon járó tevékenységeket, hogy mindegyik önmagában sokkal nagyobb, mint a fejlett bicepsz a karját.

Légzés

A kétlábúak lélegezni tudnak futás közben, anélkül, hogy erősen kapcsolódnának a lépésciklushoz. Az emberek általában minden második lépésben vesznek levegőt, amikor az aerob rendszerük működik. Sprint közben az anaerob rendszer beindul, és a légzés lelassul, amíg az anaerob rendszer már nem bírja a sprintet.

Kétlábú robotok

A 20. század majdnem egészében a kétlábú robotokat nagyon nehéz volt megépíteni, és a robotmozgás csak kerekeket, futófelületeket vagy több lábat tartalmazott. A legutóbbi olcsó és kompakt számítási teljesítmény megvalósíthatóbbá tette a kétlábú robotokat. Néhány figyelemre méltó kétlábú robot az ASIMO , HUBO , MABEL és QRIO . A közelmúltban a teljesen passzív, hajtás nélküli kétlábú gyalogló robot létrehozásának sikerétől ösztönözve az ilyen gépeken dolgozók elkezdték alkalmazni az emberek és állatok mozgásának tanulmányozásából levont elveket, amelyek gyakran passzív mechanizmusokra támaszkodnak az energiafogyasztás minimalizálása érdekében.

Lásd még

• Allometria
• Ortográd testtartás
• Négylábúság

Megjegyzések

Hivatkozások

További irodalom

• Darwin, C. , " The Descent of Man and Selection in Relation to Sex ", Murray (London), (1871).
• Dart, RA , "Australopithecus africanus: A dél -afrikai majomember" Nature , 145, 195–199, (1925).
• Dawkins, R. , " Az ősmese ", Weidenfeld és Nicolson (London), (2004).
• DeSilva, J., „Első lépések: Hogyan tettünk emberré az egyenes járás” Harper Collins (New York), (2021)
• Hewes, GW, "Food Transport and the Origin of Hominid Bipedalism" amerikai antropológus , 63, 687-710 (1961).
• Hunt, KD, "The Evolution of Human Bipedality" Journal of Human Evolution , 26, 183–202, (1994).
• Isaac, GI , "The Archeological Evidence for the Activities of Early African Hominids" In: Early Hominids of Africa (Jolly, CJ (szerk.)), Duckworth (London), 219–254, (1978).
• Jablonski, NG; Chaplin, G. (1993). "A szokásos szárazföldi kétlábúság eredete a hominidák ősében". Journal of Human Evolution . 24 (4): 259–280. doi : 10.1006/jhev.1993.1021 .
• Lovejoy, CO (1981). "Az ember eredete". Tudomány . 211 (4480): 341–350. Bibcode : 1981Sci ... 211..341L . doi : 10.1126/science.211.4480.341 . PMID  17748254 .
• Tanner, NM, "On Becoming Human", Cambridge University Press (Cambridge), (1981)
• Wescott, RW (1967). "Hominid egyenesség és prímás kijelző". Amerikai antropológus . 69. (6): 738. doi : 10.1525/aa.1967.69.6.02a00110 .
• Wheeler, PE (1984) "A kétlábúság kialakulása és a funkcionális testszőr elvesztése hominoidokban." Journal of Human Evolution , 13, 91–98,
• Vrba, E. (1993). "Az impulzus, amely minket produkált". Természettörténet . 102 (5): 47–51.

Külső linkek

• A kétlábúság eredete
• Emberi idővonal (interaktív) - Smithsonian , Nemzeti Természettudományi Múzeum (2016. augusztus)