Glia - Glia
Glia | |
---|---|
Részletek | |
Prekurzor | Neuroektoderma makroglia esetén, és vérképző őssejtek mikroglia esetén |
Rendszer | Idegrendszer |
Azonosítók | |
Háló | D009457 |
TA98 | A14.0.00.005 |
TH | H2.00.06.2.00001 |
FMA | 54536 54541, 54536 |
A mikroanatómia anatómiai feltételei |
A glia , más néven gliasejtek vagy neurogliák , a központi idegrendszer ( agy és gerincvelő ) és a perifériás idegrendszer nem neuronális sejtjei , amelyek nem termelnek elektromos impulzusokat. Fenntartják a homeosztázisukat , mielint képeznek a perifériás idegrendszerben, és támogatást és védelmet nyújtanak az idegsejteknek . A központi idegrendszerben, glia sejtek közé tartoznak az oligodendrociták , asztrociták , ependymasejtek , és mikroglia , valamint a perifériás idegrendszerben glia sejtek közé tartoznak a Schwann-sejtek és a műholdas sejtek . Négy fő funkciójuk van: (1) körülveszik az idegsejteket és a helyükön tartják őket; (2) tápanyagok és oxigén ellátása az idegsejtek számára; (3) az egyik idegsejt szigetelése a másiktól; (4) a kórokozók elpusztítására és az elhalt idegsejtek eltávolítására. Szintén szerepet játszanak a neurotranszmisszióban és a szinaptikus kapcsolatokban, valamint olyan fiziológiai folyamatokban, mint a légzés . Míg úgy gondolták, hogy a glia 10: 1 arányban meghaladja az idegsejtek számát, az újabb módszereket alkalmazó legújabb tanulmányok és a történelmi mennyiségi bizonyítékok átértékelése azt sugallja, hogy az összarány kevesebb, mint 1: 1, és jelentős eltérések vannak a különböző agyszövetek között.
A gliasejtek sokkal több sejt diverzitással és funkcióval rendelkeznek, mint a neuronok, és a gliasejtek sokféleképpen reagálhatnak és manipulálhatják a neurotranszmissziót . Ezenkívül befolyásolhatják az emlékek megőrzését és megerősítését.
A gliákat 1856 -ban fedezte fel Rudolf Virchow patológus , amikor "kötőszövetet" keresett az agyban . A kifejezés ered görög γλία és γλοία „ragasztó” ( angolul: / ɡ l I ə / vagy / ɡ l aɪ ə / ), és javasolja az eredeti benyomást kelti, hogy ők voltak a ragasztó a idegrendszer .
Típusok
Makroglia
Származó ectodermális szövetet.
Elhelyezkedés | Név | Leírás |
---|---|---|
CNS | Astrocyták |
A legnagyobb mennyiségben típusú macroglial sejt a CNS , asztrociták (más néven asztroglia ) van számos nyúlványok lapra neuronok a vérellátása, míg alkotó vér-agy gáton . Ezek szabályozzák a külső kémiai környezet a neuronok által eltávolítja a felesleges kálium- ionok , és újrahasznosítása neurotranszmitterek során felszabaduló szinaptikus transzmisszió . Az asztrociták szabályozhatják érösszehúzódás és értágulás által termelt anyagok, például arachidonsav , amelynek metabolitok vannak vazoaktív . Az asztrociták jelzik egymást ATP segítségével . A gap junction (más néven elektromos szinapszisok ) közötti asztrociták lehetővé teszi a hírvivő molekula IP3 átdiffundálhasson egyik asztrocita a másikba. IP3 aktiválja a kalcium-csatornákat a sejtalkotók , felszabadító kalcium a citoplazmába . Ez a kalcium stimulálhatja több IP3 termelését, és az ATP felszabadulását okozhatja a pannexinekből készült membrán csatornáin keresztül . A nettó hatás egy kalciumhullám, amely sejtről sejtre terjed. Az ATP sejten kívüli felszabadulása és ennek következtében a purinerg receptorok más asztrocitákon történő aktiválása bizonyos esetekben a kalciumhullámokat is közvetítheti. Általában kétféle asztrocita létezik, protoplazmatikus és rostos, funkciójukban hasonlóak, de morfológiájukban és eloszlásukban különböznek egymástól. A protoplazmatikus asztrociták rövid, vastag, erősen elágazó folyamatokkal rendelkeznek, és jellemzően a szürkeállományban találhatók . A szálas asztrociták hosszú, vékony, kevésbé elágazó folyamatokkal rendelkeznek, és gyakrabban fordulnak elő a fehér anyagban . Nemrégiben bebizonyosodott, hogy az asztrociták aktivitása összefüggésben áll az agy véráramlásával, és valójában ezt mérik az fMRI -ben . Részt vettek a neuronális körökben is, amelyek gátló szerepet játszottak, miután érzékelték az extracelluláris kalcium változásait. |
CNS | Oligodendrociták |
Oligodendrociták olyan sejtek, kabátot axonok a központi idegrendszer (CNS) azok sejtmembrán, amely egy speciális membrán differenciálódás úgynevezett myelin , termelő a mielinhüvely . A mielinhüvely szigetelést biztosít az axon számára, amely lehetővé teszi az elektromos jelek hatékonyabb terjedését. |
CNS | Ependimális sejtek |
Az ependimális sejtek , más néven ependimociták , szegélyezik a gerincvelőt és az agy kamrai rendszerét . Ezek a sejtek részt vesznek a cerebrospinális folyadék (CSF) létrehozásában és kiválasztásában, és megverik csillóikat, hogy elősegítsék a CSF keringését és a vér-CSF gát alkotását . Úgy gondolják, hogy idegi őssejtekként is működnek. |
CNS | Radiális glia |
A radiális glia sejtek a neuroepithelialis sejtekből keletkeznek a neurogenezis kezdete után . Differenciálódási képességeik korlátozottabbak, mint a neuroepithelialis sejteké. A fejlődő idegrendszerben a sugárirányú glia mind neuronális elődként, mind állványként működik, amelyen az újszülött idegsejtek vándorolnak. Az érett agyban a kisagy és a retina megtartja a jellegzetes radiális gliasejteket. A kisagyban ezek a Bergmann glia , amelyek szabályozzák a szinaptikus plaszticitást . A retinában a radiális Müller -sejt az a gliasejt, amely áthidalja a retina vastagságát, és az astroglialis sejteken kívül kétirányú kommunikációban vesz részt az idegsejtekkel. |
PNS | Schwann sejtek |
Az oligodendrocitákhoz hasonlóan a Schwann -sejtek mielinizációt biztosítanak a perifériás idegrendszer (PNS) axonjaihoz. Ők is fagocita aktivitását és világos sejtes törmeléket, amely lehetővé teszi kiújulásának PNS neuronok. |
PNS | Műholdas cellák |
A műholdas gliasejtek kisméretű sejtek, amelyek érző, szimpatikus és paraszimpatikus ganglionokban veszik körül a neuronokat . Ezek a sejtek segítenek szabályozni a külső kémiai környezetet. Mint asztrociták, azok összekapcsolódnak a gap junction , és reagál a ATP, hogy megnövelik az intracelluláris kalciumion-koncentráció. Nagyon érzékenyek a sérülésekre és gyulladásokra, és úgy tűnik, hozzájárulnak a kóros állapotokhoz, például a krónikus fájdalomhoz . |
PNS | Bélben lévő gliasejtek |
Az emésztőrendszer belső ganglionjaiban találhatók . Úgy gondolják, hogy sok szerepük van az enterális rendszerben , néhány a homeosztázishoz és az izmos emésztési folyamatokhoz kapcsolódik. |
Microglia
A mikroglia specializálódott makrofágok képesek fagocitózis , hogy megvédi a neuronokat a központi idegrendszer . A mononukleáris sejtek legkorábbi hullámából származnak, amelyek a fejlődés korai szakaszában a sárgászacskó vérszigetekről származnak , és röviddel azután, hogy a neurális prekurzorok differenciálódni kezdenek, megtelepednek az agyban.
Ezek a sejtek az agy és a gerincvelő minden régiójában megtalálhatók. A mikroglia sejtek kicsik a makrogliális sejtekhez képest, változó alakúak és hosszúkás magok. Az agyban mozognak, és megsérülnek, amikor az agy megsérül. Az egészséges központi idegrendszerben a mikroglia folyamatok folyamatosan mintát vesznek környezetük minden aspektusából (neuronok, makroglia és erek). Egészséges agyban a mikroglia az immunválaszt az agykárosodás felé irányítja, és fontos szerepet játszik a károsodást kísérő gyulladásban. Sok betegség és rendellenesség kapcsolódik a hiányos mikrogliahoz, például az Alzheimer -kór , a Parkinson -kór és az ALS .
Egyéb
A hátsó agyalapi mirigyből származó pituiciták gliasejtek, amelyek jellemzői az asztrocitákra jellemzőek. Tanycytes a medián eminentia a hipotalamusz olyan típusú ependimális sejt , hogy leszáll a radiális glia és a vonal a bázis a harmadik kamra . A Drosophila melanogaster , a gyümölcslégy, számos gliátípust tartalmaz, amelyek funkcionálisan hasonlítanak az emlős gliákhoz, de ettől függetlenül másként vannak besorolva.
Teljes szám
Általában a neurogliális sejtek kisebbek, mint a neuronok. Az emberi agyban körülbelül 85 milliárd glia -sejt található, körülbelül ugyanannyi, mint a neuronok. A gliasejtek az agy és a gerincvelő teljes térfogatának mintegy felét teszik ki. A glia és a neuronok aránya az agy egyik részén változik. A glia / neuron arány az agykéregben 3,72 (60,84 milliárd glia (72%); 16,34 milliárd neuron), míg a kisagyé csak 0,23 (16,04 milliárd glia; 69,03 milliárd neuron). Az agykéreg szürkeállományának aránya 1,48, a szürke és a fehér anyagé 3,76. A bazális ganglionok, a diencephalon és az agytörzs együttes aránya 11,35.
Az emberi agy gliasejtjeinek teljes száma a különböző típusokra oszlik, az oligodendrociták a leggyakoribbak (45–75%), ezt követik az asztrociták (19–40%) és a mikroglia (körülbelül 10%vagy kevesebb).
Fejlődés
A legtöbb glia a fejlődő embrió ektodermális szövetéből , különösen az idegcsőből és a gerincből származik . A kivétel a mikroglia , amelyek hemopoetikus őssejtekből származnak . A felnőtteknél a mikroglia nagyrészt önmegújuló populáció, és különböznek a makrofágoktól és a monocitáktól, amelyek beszivárognak a sérült és beteg központi idegrendszerbe.
A központi idegrendszerben a glia az idegcső kamrai zónájából fejlődik ki. Ezek közé tartoznak az oligodendrociták, az ependimális sejtek és az asztrociták. A perifériás idegrendszerben a glia az idegi gerincből származik. Ezek a PNS glia idegek Schwann -sejtjeit és ganglionok gliasejtjeit tartalmazzák.
Osztási képesség
A glia felnőttkorban megtartja a sejtosztódás képességét, míg a legtöbb neuron nem. A nézet azon alapul, hogy az érett idegrendszer általában képtelen a sérülések, például stroke vagy trauma utáni neuronok cseréjére , ahol nagyon gyakran jelentős mértékű glia vagy gliosis proliferáció tapasztalható a károsodás közelében vagy helyén. A részletes vizsgálatok azonban nem találtak bizonyítékot arra, hogy az „érett” glia, például az asztrociták vagy az oligodendrociták megtartják a mitotikus kapacitást. Úgy tűnik, hogy csak a rezidens oligodendrocita prekurzor sejtek tartják meg ezt a képességüket, miután az idegrendszer érik.
A gliasejtekről ismert, hogy képesek mitózisra . Ezzel szemben a tudományos megértése, hogy az idegsejtek folyamatosan posztmitótikus vagy képes mitózis, még folyamatban van. A múltban úgy gondolták, hogy a glia hiányzik az idegsejtek bizonyos tulajdonságaiból. Például a gliasejtekről nem hitték, hogy kémiai szinapszisokkal rendelkeznek vagy adókat bocsátanak ki . Az idegi átvitel passzív szemlélőinek tekintették őket. A legújabb tanulmányok azonban bebizonyították, hogy ez nem teljesen igaz.
Funkciók
Néhány gliasejt elsősorban az idegsejtek fizikai támaszaként működik. Mások tápanyagokkal látják el az idegsejteket és szabályozzák az agy extracelluláris folyadékát , különösen a környező idegsejteket és szinapszisukat . A korai embriogenezis során a gliasejtek irányítják az idegsejtek migrációját, és olyan molekulákat termelnek, amelyek módosítják az axonok és a dendritek növekedését . Egyes gliasejtek regionális sokféleséget mutatnak a központi idegrendszerben, és funkcióik változhatnak a központi idegrendszer régiói között.
Neuron javítás és fejlesztés
A glia kulcsfontosságú az idegrendszer fejlődésében és olyan folyamatokban, mint a szinaptikus plaszticitás és a szinaptogenezis . A glia szerepet játszik a sérülések utáni idegsejtek helyreállításának szabályozásában. A központi idegrendszerben (CNS) a glia elnyomja a javulást. Az asztrociták néven ismert gliasejtek megnagyobbodnak és szaporodnak, heget képezve, és gátló molekulákat termelnek, amelyek gátolják a sérült vagy levágott axon újbóli növekedését. A perifériás idegrendszerben (PNS) a Schwann-sejtek (vagy neuri-lemmociták) néven ismert gliasejtek elősegítik a helyreállítást. Az axonális sérülés után a Schwann -sejtek korábbi fejlődési állapotba regresszálódnak, hogy ösztönözzék az axon újbóli növekedését. Ez a különbség a központi idegrendszer és a PNS között reményeket ébreszt az idegszövet regenerálódására a központi idegrendszerben. Például a gerincvelőt helyre lehet állítani sérülés vagy levágás után.
Mielin hüvely létrehozása
Az oligodendrociták megtalálhatók a központi idegrendszerben, és polipra hasonlítanak: hagymás sejtes testük van, akár tizenöt karszerű folyamat. Minden folyamat eléri az axont és köré spirálokat képez, mielinhüvelyt hozva létre. A mielinhüvely elszigeteli az idegrostot az extracelluláris folyadékból, és felgyorsítja a jelvezetést az idegrost mentén. A perifériás idegrendszerben a Schwann -sejtek felelősek a mielin termeléséért. Ezek a sejtek beburkolják a PNS idegrostait úgy, hogy ismételten feltekerik őket. Ez a folyamat mielin burkot hoz létre, amely nemcsak a vezetőképességet segíti elő, hanem a sérült szálak regenerálódását is.
Neurotranszmisszió
Az asztrociták kulcsfontosságú résztvevői a háromoldalú szinapszisnak . Számos kulcsfontosságú funkciójuk van, beleértve a neurotranszmitterek eltávolítását a szinaptikus hasadékból , ami segít megkülönböztetni az egyes akciós potenciálokat, és megakadályozza bizonyos neurotranszmitterek, például a glutamát toxikus felhalmozódását , ami egyébként excitotoxicitáshoz vezetne . Továbbá az asztrociták gliotranszmittereket , például glutamátot, ATP-t és D-szerint szabadítanak fel a stimulációra.
Klinikai jelentőség
Míg a PNS gliasejtjei gyakran segítenek az elvesztett idegműködés regenerálásában, a központi idegrendszerben lévő idegsejtek elvesztése nem eredményez hasonló reakciót a neuroglia részéről. A központi idegrendszerben a regrowth csak akkor következik be, ha a trauma enyhe és nem súlyos. Amikor súlyos trauma jelentkezik, a fennmaradó idegsejtek túlélése lesz az optimális megoldás. Egyes tanulmányok azonban, amelyek a gliasejtek Alzheimer -kórban betöltött szerepét vizsgálják, kezdenek ellentmondani ennek a funkciónak a hasznosságára, sőt azt állítják, hogy "súlyosbíthatja" a betegséget. Amellett, hogy befolyásolja az Alzheimer -kór idegsejtjeinek potenciális helyreállítását, a gliasejtek hegesedése és gyulladása további szerepet játszik az idegsejtek amyotrófiás laterális szklerózis által okozott degenerációjában .
A neurodegeneratív betegségek mellett a káros expozíciók széles skálája, mint például a hipoxia vagy a fizikai trauma, a központi idegrendszer fizikai károsodásának végeredményéhez vezethet. Általában, amikor a központi idegrendszer károsodik, a gliasejtek apoptózist okoznak a környező sejttestek között. Ezután nagy mennyiségű mikroglia aktivitás lép fel, ami gyulladást eredményez, és végül erős növekedést gátló molekulák szabadulnak fel.
Történelem
Noha a gliasejteket és a neuronokat valószínűleg először a 19. század elején figyelték meg, ellentétben az idegsejtekkel, amelyek morfológiai és fiziológiai tulajdonságai közvetlenül megfigyelhetők voltak az idegrendszer első kutatói számára, a gliasejteket csupán „ragasztónak” tekintették. század közepéig összetartotta az idegsejteket.
A gliákat először 1856 -ban Rudolf Virchow patológus írta le a kötőszövetről szóló 1846 -os publikációjának megjegyzésében. A gliasejtek részletesebb leírását ugyanazon szerző 1858 -as „Cellular Pathology” című könyve tartalmazza.
Amikor különböző típusú sejtek markereit elemezték, Albert Einstein agyáról kiderült, hogy a bal szögletes gyrusban sokkal több gliát tartalmaz, mint a normál agy, ez a terület felelős a matematikai feldolgozásért és a nyelvért. Az Einstein és a kontroll agy közötti 28 statisztikai összehasonlításból azonban egy statisztikailag szignifikáns eredmény megtalálása nem meglepő, és az az állítás, hogy Einstein agya más, nem tudományos (vö. Többszörös összehasonlítás probléma ).
Az evolúció során nemcsak a glia és a neuronok aránya nő, hanem a glia mérete is. Az emberi agy asztrogliális sejtjeinek térfogata 27 -szer nagyobb, mint az egér agyában.
Ezek a fontos tudományos eredmények elkezdhetik az idegsejtspecifikus perspektívát az agy holisztikusabb nézetébe tolni, amely magában foglalja a gliasejteket is. A huszadik század nagy részében a tudósok figyelmen kívül hagyták a gliasejteket, mint puszta fizikai állványokat az idegsejtek számára. A legújabb publikációk azt javasolták, hogy az agyban található gliasejtek száma összefüggésben legyen egy faj intelligenciájával.
Lásd még
Hivatkozások
Bibliográfia
- Brodal, Per (2010). "Glia" . A központi idegrendszer: szerkezete és működése . Oxford University Press. o. 19. ISBN 978-0-19-538115-3.
- Kettenmann és Ransom, Neuroglia, Oxford University Press, 2012, ISBN 978-0-19-979459-1 | http://ukcatalogue.oup.com/product/9780199794591.do#.UVcswaD3Ay4%7C
- Puves, Dale (2012). Idegtudomány 5. Szerk . Sinauer Associates. 560–580. ISBN 978-0878936465.
További irodalom
- Barres BA (2008. november). "A glia rejtélye és varázsa: perspektíva az egészségben és a betegségben betöltött szerepükről" . Neuron . 60 (3): 430–40. doi : 10.1016/j.neuron.2008.10.013 . PMID 18995817 .
- A glia szerepe a szinapszis fejlődésében
- Overstreet LS (2005. február). "Kvantális átvitel: nem csak az idegsejtek számára". Trendek az idegtudományokban . 28 (2): 59–62. doi : 10.1016/j.tins.2004.11.010 . PMID 15667925 . S2CID 40224065 .
- Peters A (2004. május). "A negyedik típusú neurogliális sejt a felnőtt központi idegrendszerben". Neurocitológiai folyóirat . 33. (3): 345–57. doi : 10.1023/B: NEUR.0000044195.64009.27 . PMID 15475689 . S2CID 39470375 .
- Volterra A, Steinhäuser C (2004. augusztus). "A szinaptikus transzmisszió glia modulációja a hippocampusban". Glia . 47 (3): 249–57. doi : 10.1002/glia.20080 . PMID 15252814 . S2CID 10169165 .
- Huang YH, Bergles DE (2004. június). "A glutamát transzporterek versenyt hoznak a szinapszisba". Aktuális vélemény a neurobiológiáról . 14 (3): 346–52. doi : 10.1016/j.conb.2004.05.007 . PMID 15194115 . S2CID 10725242 .
- ADSkyler művész (az idegtudomány fogalmait használja, és Glia ihletet merített)
Külső linkek
- "A másik agy" - The Leonard Lopate Show ( WNYC ) "Douglas Field idegtudós elmagyarázza, hogyan működik a glia, amely az agysejtek körülbelül 85 százalékát teszi ki. A másik agyban: A demenciától a skizofréniáig, Hogyan új felfedezések Az agy forradalmasítja az orvostudományt és a tudományt, elmagyarázza a glia -kutatás legújabb felfedezéseit, és megvizsgálja, hogy milyen áttörések várhatók az agytudományban és az orvostudományban. "
- "Network Glia" A gliasejteknek szánt honlap.