Insuláris kéreg - Insular cortex

Insuláris kéreg
Sobo 1909 633.png
A jobb oldali sziget
az opercula eltávolításával látható .
Szürke717.png
Az agy koronális része közvetlenül
a pontok előtt. (Insula felirat a jobb felső sarokban.)
Részletek
Része agykéreg az agyi
Artéria Középagyi
Azonosítók
latin Cortex insularis
NeuroNames 111
NeuroLex azonosító birnlex_1117
TA98 A14.1.09.149
A12.2.07.053
TA2 5502
FMA 67329
A neuroanatómia anatómiai terminusai

Az izolált kéreg (az insula és az insularis lebeny is ) az agykéreg egy része, amely mélyen össze van hajtogatva az oldalsó nyálkahártyában (a hasadék, amely elválasztja a halántéklebenyt a parietális és homloklebenytől ) az emlős agy mindkét féltekéjében .

Úgy gondolják, hogy az izolátumok részt vesznek a tudatosságban, és szerepet játszanak a különböző funkciókban, amelyek általában az érzelmekhez vagy a test homeosztázisának szabályozásához kapcsolódnak . Ezek a funkciók magukban foglalják az együttérzést , az empátiát , az ízlést , az észlelést , a motoros kontrollt , az öntudatot , a kognitív működést , az interperszonális élményt és a homeosztatikus érzelmek, például az éhség, a fájdalom és a fáradtság tudatát . Ezekkel kapcsolatban részt vesz a pszichopatológiában .

Az izolált kéreg két részre oszlik: az elülső és a hátsó szigetre, amelyekben több mint egy tucat mezőt azonosítottak. Az agykéreg területe, amely az agy oldalsó felülete felé helyezkedik el, az operculum (azaz fedél ). Az opercula a környező frontális, temporális és parietális lebeny részeiből épül fel.

Szerkezet

Kapcsolatok

Az insula elülső részét sekély sulci három vagy négy rövid gyrira tagolja .

Az elülső sziget sziget közvetlen vetületet kap a thalamus hasi mediális magjának bazális részéből, és különösen nagy bemenetet kap az amygdala központi magjából . Ezenkívül maga az elülső sziget is az amygdala felé vetül .

Egy tanulmány rhesus majmokon széles körű kölcsönös összefüggéseket tárt fel az izolált kéreg és az amygdaloid komplex szinte minden almagja között. A hátsó szigetrész túlnyomórészt az oldalsó és a központi amygdaloid magok dorsalis oldalára vetül. Ezzel szemben az elülső sziget az elülső amygdaloid területre, valamint a mediális, a kortikális, a kiegészítő bazális magnocelluláris, a mediális bazális és az oldalsó amygdaloid magokra vetül.

Az insula hátsó részét hosszú gyrus képezi .

A hátsó sziget sziget kölcsönösen összekapcsolódik a másodlagos szomatoszenzoros kéreggel, és a spinothalamikusan aktivált ventrális posterior inferior thalamicus magoktól kapja a bemenetet . Azt is kimutatták, hogy ez a régió olyan bemeneteket kap a thalamus ventromedialis magjából (hátsó része), amelyek nagymértékben specializálódtak a homeosztatikus információk, például fájdalom, hőmérséklet, viszketés, helyi oxigénállapot és érzéki érintések közvetítésére.

Egy diffúziós tenzoros képalkotást alkalmazó emberi idegképalkotó vizsgálat kimutatta, hogy az elülső szigetrész össze van kötve a temporális és occipitalis lebeny, az opercularis és orbitofrontális kéreg régióival, az inferior frontalis gyrus háromszögletes és opercularis részeivel. Ugyanez a tanulmány feltárta a bal és jobb agyfélteke közötti anatómiai kapcsolódási minták különbségeit.

Az „ insula kör alakú nyálkahártyája” (vagy Reil szulkusza ) egy félig kör alakú nyálka vagy repedés, amely elválasztja az szigetet az operculum szomszédos gyrijétől elöl, felül és hátul.

Citoarchitektúra

Az izolált kéreg változó sejtes szerkezetű vagy citoarchitektúrájú régiókkal rendelkezik, amelyek a szemcsés szemcséből a hátsó részből az agranulárisba változnak az elülső részben. Az insula differenciális kérgi és thalamikus bemenetet is kap hosszában. Az elülső inzuláris kéreg populációját tartalmazza orsó neuronok (más néven von Economo neuronok ) azonosított jellemző megkülönböztető Kistérség a agranuláris elülső insula.

Fejlődés

A szigetes kéreget egyes hatóságok a telencephalon külön lebenyének tekintik . Más források az szigetet a halántéklebeny részének tekintik . Időnként az agy mélyén elhelyezkedő limbikus struktúrákkal is limbikus lebenybe csoportosul . Paralimbikus kéregként az izolált kéreget viszonylag régi szerkezetnek tekintik.

Funkció

Multimodális érzékszervi feldolgozás, szenzoros kötés

A funkcionális képalkotó vizsgálatok azt mutatják, hogy az insula aktiválódik az audiovizuális integrációs feladatok során.

Íz

Az elülső sziget az elsődleges ízlelőkéreg része .

Interoceptív tudatosság

További információ: Interoception

Bizonyíték van arra, hogy az insula alapfunkciói mellett szerepet játszhat bizonyos magasabb szintű funkciókban, amelyek csak emberekben és más nagy majmokban működnek . A jobb frontális szigetelőkéregben nagyobb sűrűségű orsóneuronok az elülső cinguláris kéregben is megtalálhatók , amely egy másik régió, amely elérte a nagy majmok specializációját. Azt feltételezi, hogy ezek a neuronok részt vesznek a kognitív - érzelmi folyamatok, amelyek kifejezetten a főemlősök, beleértve a nagy majmok, mint az empátia és a metakognitív érzelmek. Ezt támasztják alá a funkcionális képalkotó eredmények, amelyek azt mutatják, hogy a jobb oldali homlokzat szigetelésének szerkezete és funkciója összefüggésben van azzal a képességgel, hogy érezze saját szívverését, vagy hogy együtt érezzen mások fájdalmával. Úgy gondolják, hogy ezek a funkciók nem különböznek az insula alacsonyabb szintű funkcióitól, hanem inkább az insula szerepének következményei, amelyek a homeosztatikus információkat a tudatba juttatják . A jobb oldali elülső sziget az interoceptív tudatossággal foglalkozik a homeosztatikus érzelmekkel, például szomjúsággal, fájdalommal és fáradtsággal, valamint a saját szívverésének időzítésével . Ezenkívül a jobb oldali elülső szigeti szürkeállomány térfogata korrelál a belső test ezen szubjektív értelmében vett nagyobb pontossággal és a negatív érzelmi tapasztalatokkal. Részt vesz a vérnyomás szabályozásában is , különösen edzés közben és után, és tevékenysége attól függ, hogy mekkora erőfeszítést végez az ember.

Az izolált kéregben is megítélik a fájdalomérzet mértékét. Továbbá az insula az, ahol az ember fájdalmat képzel el, amikor fájdalmas események képeit nézi, miközben a saját testével való történésekre gondol. Az irritábilis bél szindrómában szenvedők rendellenesen dolgozzák fel a zsigeri fájdalmat az izolált kéregben, ami az agyon belüli fájdalom diszfunkcionális gátlásával kapcsolatos.

A jobb oldali elülső szigetelés másik felfogása a nem fájdalmas melegség vagy a bőrérzet nem fájdalmas hidegsége. Az insula által feldolgozott egyéb belső érzések közé tartozik a gyomor vagy a hasi duzzanat . A teli hólyag aktiválja az izolált kéreget is.

Egy agyi képalkotó tanulmány azt sugallja, hogy a szubjektíven észlelt nehézlégzés kellemetlenségei a megfelelő emberi elülső szigeten és az amygdalán kerülnek feldolgozásra .

Az agykéreg feldolgozó vestibularis érzései kiterjednek a szigetre, az elülső szigeti kéreg kis elváltozásai egyensúlyvesztést és szédülést okozhatnak .

Más nem -interceptív felfogások közé tartozik a passzív zenehallgatás, a nevetés és a sírás, az empátia és az együttérzés, valamint a nyelv.

Motorvezérlés

A motorvezérlésben hozzájárul a kéz-szem motoros mozgáshoz, a nyeléshez, a gyomor-motilitáshoz és a beszéd artikulációjához. "Központi parancsnoki központként" azonosították, amely biztosítja, hogy a pulzusszám és a vérnyomás emelkedjen az edzés kezdetekor . A beszélgetés során végzett kutatás összekapcsolja a hosszú és összetett mondatok képességével. A motoros tanulásban is részt vesz, és beazonosították, hogy szerepet játszanak az agyvérzés utáni motoros helyreállításban.

Homeosztázis

Szerepet játszik az alapvető túlélési szükségletekkel kapcsolatos különféle homeosztatikus funkciókban, mint például az íz, a zsigeri érzés és az autonóm kontroll. Az insula a szimpatikus és paraszimpatikus rendszerek szabályozása révén szabályozza az autonóm funkciókat. Szerepe van az immunrendszer szabályozásában.

Maga

Az insulát beazonosították, hogy szerepet játszik a testi öntudat, az ügynökségi érzés és a testtulajdon érzésében.

Társadalmi érzelmek

Az elülső sziget az ember undorát érzi mind a szagok, mind a szennyeződés és a csonkítás láttán - még akkor is, ha csak képzeljük az élményt. Ez egy tükrös neuronszerű kapcsolathoz kapcsolódik a külső és a belső tapasztalatok között.

A társadalmi tapasztalatok szerint részt vesz a normaszegések, az érzelmi feldolgozás, az empátia és az orgazmusok feldolgozásában.

Az insula aktív a társadalmi döntéshozatal során. Tiziana Quarto és mtsai. mért érzelmi intelligencia (EI) (képes azonosítani, szabályozza, és a folyamat érzelmek maguk és mások) hatvanhárom egészséges egyénekben. Az fMRI segítségével az EI -t a bal szigeti aktivitással korrelációban mértük. Az alanyoknak különböző arckifejezési képeket mutattak be, és azt a feladatot kapták , hogy döntsenek arról, hogy a képen látható személyhez közelednek vagy kerülik. A társadalmi döntési feladat eredményei azt mutatták, hogy a magas EI pontszámmal rendelkező személyek elhagyták az izolált aktivációt a félelmetes arcok feldolgozása során. Azok a személyek, akik alacsony EI pontszámmal rendelkeznek, elhagyták az izolált aktivációt a dühös arcok feldolgozása során.

Érzelmek

Az izolált kéreg, különösen annak legelső része, limbikus rovarnak tekinthető . Az insula egyre inkább a figyelem középpontjába került a testábrázolásban és a szubjektív érzelmi élményben játszott szerepe miatt. Antonio Damasio különösen azt javasolta, hogy ez a régió játsszon szerepet az érzelmi tapasztalatokkal összefüggő zsigeri állapotok feltérképezésében, ami tudatos érzéseket vált ki. Ez lényegében William James elképzeléseinek neurobiológiai megfogalmazása , aki először azt javasolta, hogy a szubjektív érzelmi tapasztalat (azaz érzések) abból fakadjon, hogy agyunk értelmezi az érzelmi események által kiváltott testi állapotokat. Ez egy példa a megtestesült megismerésre .

Funkcióját tekintve az insula feltehetően konvergens információkat dolgoz fel, hogy érzelmileg releváns kontextust teremtsen az érzékszervi tapasztalatokhoz . Pontosabban: az elülső szigetek inkább a szaglási, ízlelési, viszkero-autonóm és limbikus funkcióhoz kapcsolódnak , míg a hátsó szigetelők inkább a halló-somesthetikus-csont-motoros funkcióhoz. Funkcionális képalkotó kísérletek során kiderült, hogy az insula fontos szerepet játszik a fájdalomélményben és számos alapvető érzelem átélésében , beleértve a haragot , a félelmet , az undort , a boldogságot és a szomorúságot .

Az elülső szigetkéreg (AIC) felelős az érzelmi érzésekért, beleértve az anyai és romantikus szeretetet, a haragot, a félelmet, a szomorúságot, a boldogságot, a szexuális izgalmat, az undort, az idegenkedést, az igazságtalanságot, az egyenlőtlenséget, a felháborodást, a bizonytalanságot, a hitetlenséget, a társadalmi kirekesztést, bizalom, empátia, szobrászati ​​szépség, „Istennel való egyesülés állapota” és hallucinogén állapotok.

A funkcionális képalkotó vizsgálatok az insulát a tudatos vágyakba is bevonták, mint például az étel- és a drogvágy. Mindezen érzelmi állapotokban közös, hogy mindegyik valamilyen módon megváltoztatja a testet, és kiemelkedően szubjektív tulajdonságokkal társul. Az insula kiválóan alkalmas arra, hogy a testi állapotokkal kapcsolatos információkat magasabb rendű kognitív és érzelmi folyamatokba integrálja. Az insula információkat kap a "homeosztatikus afferens" érzékszervi útvonalaktól a thalamuson keresztül, és kimenetet küld számos más limbikus struktúrának, például az amygdalának , a ventrális striatumnak és az orbitofrontális kéregnek , valamint a motoros kéregeknek .

Egy vizsgálat során, mágneses rezonancia találtuk, hogy a jobb elülső insula lényegesen vastagabb az emberek, hogy meditálni . Az agyi aktivitással és a meditációval kapcsolatos egyéb kutatások azt mutatták, hogy az agy egyes területein, köztük az izolált kéregben, megnőtt a szürkeállomány.

Egy másik, Voxel-alapú morfometriát és MRI-t használó vizsgálatot tapasztalt Vipassana meditátorokon végeztek, hogy kiterjesszék Lazar és munkatársai megállapításait, amelyek tapasztalt meditálóknál megnövelt szürkeállomány-koncentrációt találtak ezen és más agyterületeken.

A legerősebb bizonyíték az insula -kéreg érzelmi okozó szerepe ellen Damasio et al. (2012), amely kimutatta, hogy az insula kéreg kétoldalú elváltozásaiban szenvedő beteg az emberi érzelmek teljes komplementerét fejezte ki, és teljes mértékben képes volt érzelmi tanulásra.

Kiugrás

Funkcionális képalkotó kutatások szerint az insula vesz részt kétféle kiugró . Interoceptív információfeldolgozás, amely összekapcsolja az interocepciót az érzelmi figyelemmel, hogy a test szubjektív ábrázolása létrejöjjön. Ez magában foglalja egyrészt az elülső szigeti kéreget a pregenális elülső cinguláris kéreggel ( Brodmann-terület 33 ), valamint az elülső és hátsó középső cinguláris kéreggel , másrészt egy általános figyelemfelkeltő hálózattal , amely a környezet monitorozásával, a válasz kiválasztásával és a csont-motoros test orientációjával foglalkozik. amely magában foglalja az összes szigeti kéreget és a középső cinguláris kéreget.

Alternatív vagy talán kiegészítő javaslat az, hogy a megfelelő elülső sziget szabályozza a kölcsönhatást a feladat elérése érdekében létrehozott szelektív figyelem (a hátsó figyelési rendszer) és az izgalom jelentősége között, ami azért jött létre, hogy a környezet releváns részére összpontosítson ( ventrális figyelemrendszer). Ez a szabályozás különösen fontos lehet olyan kihívásokkal teli feladatok során, amikor a figyelem fáradtságot okozhat, és ezáltal gondatlan hibákat okozhat, de ha túl sok az izgalom, akkor gyenge teljesítményt okozhat, ha szorongássá válik .

Hallási észlelés

A legújabb kutatások azt mutatják, hogy az izolált kéreg részt vesz a hallási észlelésben . A hangingerekre adott válaszokat epilepsziás betegektől kapott intrakraniális EEG felvételek segítségével kaptuk meg . Az insula hátsó része hallási válaszokat mutatott, amelyek hasonlítanak Heschl gyrusában megfigyeltekre , míg az elülső rész reagált a hallási ingerek érzelmi tartalmára.

Az insula hátsó részéből származó közvetlen felvételek váratlan hangokra adott válaszokat mutattak a rendszeres hallási folyamokon belül, ezt a folyamatot hallásbeli eltérés észlelésnek nevezik . A kutatók megfigyelték a nem illeszkedő negativitás (MMN) potenciált, jól ismert eseményekkel kapcsolatos potenciált , valamint a helyi idegsejtekből származó nagyfrekvenciás aktivitási jeleket.

Egyszerű hallási illúziókat és hallucinációkat váltott ki elektromos funkcionális térképezés.

Klinikai jelentőség

Progresszív expresszív afázia

A progresszív expresszív afázia a normális nyelvi funkció romlása, amely miatt az egyének elveszítik a folyékony kommunikáció képességét, miközben képesek megérteni egyes szavakat és ép más, nem nyelvi megismerést. Különböző degeneratív idegrendszeri állapotokban fordul elő , beleértve a Pick -betegséget , a motoros neuronokat , a corticobasalis degenerációt , a frontotemporális demenciát és az Alzheimer -kórt . A hipometabolizmussal és a bal elülső szigeti kéreg sorvadásával jár.

Függőség

Számos funkcionális agyi képalkotó tanulmány kimutatta, hogy az izolált kéreg akkor aktiválódik, amikor a kábítószer -használókat olyan környezeti jelek érik, amelyek vágyat váltanak ki. Ezt számos kábítószer esetében kimutatták, beleértve a kokaint , alkoholt , opiátokat és nikotint . Ezen eredmények ellenére az insulát figyelmen kívül hagyták a kábítószer -függőségi szakirodalomban, talán azért, mert nem ismert, hogy közvetlen célpontja lenne a mezokortikális dopaminrendszernek , amely központi szerepet játszik a függőség jelenlegi dopamin jutalmazási elméleteiben. Research 2007-ben közzétett kimutatta, hogy a cigaretta a dohányosok kárt szenved az insuláris cortex, egy sztrók például megvan a függőség cigaretta gyakorlatilag megszűnt. Ezeknek az egyéneknek akár 136 -szor nagyobb valószínűséggel esett meg a dohányzásfüggőség zavara, mint a dohányosoknak, akik más területeken károsodtak. A függőség megszakadását bizonyították a saját maga által bejelentett viselkedésbeli változások, mint például a dohányzás abbahagyása kevesebb, mint egy nappal az agysérülés után, a dohányzás nagyszerű leszokása, a dohányzás abbahagyása után nem ismételt dohányzás, és a leszokás óta nem volt vágy a dohányzás folytatására. A vizsgálatot átlagosan nyolc évvel az agyvérzés után végezték, ami lehetőséget ad arra, hogy a visszahívási torzítás befolyásolhatja az eredményeket. A legújabb prospektív tanulmányok, amelyek leküzdik ezt a korlátozást, megerősítették ezeket a megállapításokat. Ez azt sugallja, hogy az izolált kéreg jelentős szerepet játszik a nikotin- és más drogfüggőség hátterében álló neurológiai mechanizmusokban , és az agy ezen területét az új anti- függőség elleni gyógyszer. Ezenkívül ez a megállapítás azt sugallja, hogy az insula által közvetített funkciók, különösen a tudatos érzések különösen fontosak lehetnek a kábítószer -függőség fenntartása szempontjából, bár ez a nézet nincs jelen a témában végzett modern kutatásokban vagy véleményekben.

Contreras et al. alátámasztja ezeket a megállapításokat azzal, hogy megmutatja, hogy az insula reverzibilis inaktiválása megzavarja az amfetamin- kondicionált helypreferenciát , amely a jelzés által kiváltott gyógyszer-vágy állatmodellje. Ebben a tanulmányban az insula inaktiválása megzavarta a lítium -klorid injekcióra adott "rossz közérzet" válaszokat is , ami arra utal, hogy a negatív interoceptív állapotok reprezentációja az insula szerepet játszik a függőségben. Azonban ugyanebben a tanulmányban a feltételes helypreferencia közvetlenül az amfetamin injekció beadása után történt, ami arra utal, hogy az amfetamin beadásának azonnali, kellemes interoceptív hatásai, nem pedig az amfetamin -visszavonás késleltetett, averzív hatásai jelennek meg az szigeten belül .

Naqvi és mtsai által javasolt modell. (lásd fent) szerint az insula tárolja a kábítószer -fogyasztás kellemes interoceptív hatásait (pl. a nikotin légúti érzékszervi hatásait, az amfetamin kardiovaszkuláris hatásait), és hogy ezt az ábrázolást a korábban jelzéseknek való kitettség aktiválja. kábítószer -használathoz kapcsolódik. Számos funkcionális képalkotó tanulmány kimutatta, hogy az insula aktiválódik az addiktív pszichoaktív gyógyszerek beadása során. Számos funkcionális képalkotó vizsgálat azt is kimutatta, hogy az insula akkor aktiválódik, amikor a kábítószer -használók ki vannak téve a kábítószer -jelzéseknek, és ez a tevékenység összefüggésben van a szubjektív késztetésekkel. A jelző expozíciós vizsgálatokban az insula aktivitást akkor váltják ki, ha nincs tényleges változás a gyógyszer szintjében a szervezetben. Ezért ahelyett, hogy pusztán a kábítószer -használat interoceptív hatásait ábrázolná, az insula szerepet játszhat a múltbeli kábítószer -használat kellemes interoceptív hatásainak emlékezetében, ezeknek a hatásoknak a jövőben történő előrejelzésében vagy mindkettőben. Egy ilyen ábrázolás tudatos késztetésekhez vezethet, amelyek úgy érzik, mintha a testből fakadnának. Ettől a szenvedélybetegek úgy érezhetik magukat, mintha a testüknek kábítószert kellene használnia, és azt eredményezheti, hogy az insulában sérült személyek arról számolnak be, hogy testük elfelejtette a késztetést a felhasználásra - áll a tanulmányban.

Szubjektív bizonyosság az extatikus rohamokban

A misztikus élmények közös jellemzője a bizonyosság erős érzése, amelyet szavakkal nem lehet kifejezni . Fabienne Picard neurológiai magyarázatot javasol erre a szubjektív bizonyosságra, az epilepszia klinikai kutatásai alapján. Picard szerint ezt a bizonyosság érzetét az elülső sziget szigetelési zavara okozhatja, az agy egy része, amely részt vesz az interocepcióban , az önreflexióban és a világ belső ábrázolásait illető bizonytalanság elkerülésében, "a megoldásra várva". a bizonytalanság vagy a kockázat ”. Ez a bizonytalanság elkerülése az előrejelzett állapotok és a tényleges állapotok összehasonlításán keresztül működik, vagyis "azt jelzi, hogy nem értjük, vagyis hogy van kétértelműség". Picard megjegyzi, hogy "a belátás fogalma nagyon közel áll a bizonyossághoz", és hivatkozik Archimedes "Eureka!" Picard feltételezi, hogy az extatikus rohamok során az előrejelzett állapotok és a tényleges állapotok közötti összehasonlítás már nem működik, és hogy az előrejelzett állapot és a tényleges állapot közötti eltérések már nem kerülnek feldolgozásra, blokkolva a "negatív érzelmeket és a negatív izgalmat, amelyek a prediktív bizonytalanságból fakadnak". érzelmi bizalom. Picard arra a következtetésre jut, hogy "egyeseknél spirituális értelmezéshez vezethet".

Egyéb klinikai állapotok

A szigetkéreg feltehetően szerepet játszik a szorongásos zavarokban, az érzelmek diszregulációjában és az anorexia nervosa -ban .

Történelem

Az insulát először Johann Christian Reil írta le, miközben a koponya- és gerincidegeket és plexusokat írta le. Henry Gray a Gray anatómiájában felelős azért, hogy Reil szigete néven ismert . John Allman és munkatársai kimutatták, hogy az elülső szigeti kéreg orsó neuronokat tartalmaz .

További képek

  • A bal oldali sziget az opercula eltávolításával látható .

  • Koronális metszés az oldalsó kamrák elülső cornua -ján.

  • A bal agyfélteke vízszintes metszete.

  • 3D -s nézet az átlagos emberi agy szigetkéregéről

  • A szigetes kéreg zöld színnel kiemelve a koronális T1 MRI képeken

  • A szigeti kéreg zöld színnel kiemelve a szagittális T1 MRI képeken

  • Az izolált kéreg zöld színnel kiemelve a transzverzális T1 MRI képeken

Lásd még

Ez a cikk anatómiai terminológiát használ .

Hivatkozások

Külső linkek