Mauthner sejt - Mauthner cell
A Mauthner sejtek egy pár nagy és könnyen azonosítható neuronok (egy-egy minden felét a szervezet) található, a rhombomere 4. hátsóagyat halak és kétéltűek , amelyek felelősek egy nagyon gyors menekülési reflex (a legtöbb állatok - egy úgynevezett C-start válasz). A sejtek nevezetesek mind a kémiai, mind az elektromos szinapszisok szokatlan felhasználása miatt .
Evolúciós történelem
Mauthner sejtek jelennek meg először ingolákból (mivel hiányzik a nyálkahal és lancelets ), és jelen vannak gyakorlatilag minden csontos hal, valamint kétéltűek (beleértve postmetamorphic békák és varangyok ). Úgy tűnik azonban, hogy egyes halak, például a csalókák , elvesztették a Mauthner-sejteket.
Szerep a viselkedésben
A C-start
A C-start egy olyan típusú egy nagyon gyors startle vagy menekülési reflexet , hogy a személyt a halak és kétéltűek (beleértve a lárva békák és varangyok). A C-startnak két egymást követő szakasza van: először is, a fej a tömegközéppont körül forog a jövő menekülési iránya felé, és az állat teste görbületet mutat, amely hasonlít egy C betűre; majd a második szakaszban az állatot előre hajtják. Ezeknek a szakaszoknak az időtartama fajonként változik, az első szakaszban körülbelül 10-20 ms, a másodikban 20-30 ms. A halaknál ez az előremenet nem igényli az antagonista izom összehúzódását , hanem a test merevségéből és a farok hidrodinamikai ellenállásából adódik . Amikor a 2. szakaszban antagonisztikus izomösszehúzódás következik be, a halak ellenkező irányba forognak, ezzel ellentétes fordulatot és irányváltást eredményeznek.
A Mauthner-sejt szerepe a C-start viselkedésben
Azokban az esetekben, amikor egy hirtelen akusztikai , tapintási vagy vizuális inger egyetlen akciós potenciált vált ki egy M-sejtben, mindig korrelál egy kontralaterális C-start szökéssel. Ekkor egy rendkívül gyors, kölcsönös visszacsatolás gátló áramkör biztosítja, hogy csak egy M-sejt éri el a csúcsküszöböt - mivel a C- startnak definíció szerint egyoldalúnak kell lennie - és hogy csak egy akciós potenciál lő ki.
A Mauthner-sejtek által közvetített C-start reflex nagyon gyors, az akusztikus / tapintási inger és a Mauthner-sejt kisülése között körülbelül 5-10 ms késleltetés , a kisülés és az egyoldalú izomösszehúzódás között pedig csak kb. A Mauthner-sejtek tehát a leggyorsabban reagálnak az ingerre. A C-start választ viselkedésileg fontossá teszi, hogy a szökési reflexet teljesen vagy semmi módon elindítsa , míg a szökés iránya és sebessége később korrigálható a kisebb motoros neuronok aktivitása révén.
A lárva zebrafish-ban a reticulospinalis neuronok teljes populációjának mintegy 60% -át egy olyan inger is aktiválja, amely kiváltja az M-tüskét és a C-start menekülést. Ezen reticulospinalis neuronok jól tanulmányozott csoportja a kétoldalúan párosított M-sejt homológ, amelyet MiD2cm és MiD3cm jelölnek . Ezek az idegsejtek morfológiai hasonlóságot mutatnak az M-sejtekkel, beleértve az oldalsó és a ventrális dendritet is. A hátsó agy 5, illetve 6 rombomerjében helyezkednek el , és hallási bemenetet is kapnak az M-sejttel párhuzamosan a pVIII idegből . A halakban az ezeket az idegsejteket aktiváló vízsugár-ingerek a nem mauthner által indított C-startokat hosszabb késleltetéssel váltják ki, mint az M-sejtekkel társítottak.
Bár az M-sejtet a gerinceseknél gyakran tartják a parancs neuron prototípusának , ez a megjelölés nem feltétlenül indokolt. Noha az M-sejt elektromos stimulációja elegendő a C-start kiváltásához, ez a C-start általában gyengébb, mint az érzéki inger által kiváltott. Sőt, a C-start még az M-sejtek eltávolításával is kiváltható , bár ebben az esetben a válasz késleltetése nő. Az M-sejt rendszer, vagy az agytörzs-menekülési hálózat legelterjedtebb modellje, hogy az M-sejt rögzített cselekvési mintát indít balra vagy jobbra azáltal, hogy aktiválja a gerincmotoros áramkört, amelyet eredetileg J. Diamond és munkatársai írtak le, de A menekülés pontos pályáját az M-sejtjével párhuzamosan működő reticulospinalis neuronok más osztályainak populációs aktivitása kódolja. Ezt az elképzelést támasztják alá in vivo kalcium képalkotás lárva zebrafish-ban, amelyek azt mutatják, hogy a MiD2cm és a MiD3cm aktiválódik az M-cellával együtt, amikor egy sértő inger a fej felé irányul, de nem a farok felé, és összefüggésben van a nagyobb kezdeti fordulási szög.
A szökési válasz másik összetevőjét a Mauthner-sejt tüske által aktivált koponyaűri idegsejtek közvetítik . Ezek az idegsejtek elektromosan kapcsolódnak olyan motoneuronokhoz, amelyek beidegzik az extraokuláris, az állkapocs- és az operuláris izmokat, és közvetítik a mellüreg-addíciót a csatában . A neurális áramkör ezen összetevőjét először Michael VL Bennett és munkatársai írták le.
Mauthner sejtek más típusú viselkedésben
A Mauthner-sejtek a C-starttól eltérő viselkedési mintákba is bekapcsolódhatnak, ha az ilyen típusú viselkedés a test rendkívül gyors hajlító mozgását is megköveteli. Így az aranyhalakban a Mauthner sejtek a víz felszínének közelében lévő zsákmány befogásakor aktiválódnak, mivel ez a fajta vadászat veszélyes a halak számára, és előnyére válik, ha a zsákmány elfogása után a lehető leghamarabb elhagyja a felszínt.
A farokkal nem rendelkező felnőtt posztmetamorf anuránokban (békákban és varangyokban) az M-sejtek ennek ellenére megőrződnek, és kisüléseik a szökés során a lábak gyors mozgásával járnak .
Morfológia és összefüggések
Bemenet az M-cellába: gerjesztés és előtolásgátlás
Az M-sejtnek két elsődleges aspiny (hiányzik a dendritikus tüskéje ) dendritje van, amelyek szegregált bemeneteket kapnak az idegrendszer különböző részeiből. Az egyik dendrit oldalirányban, a másik pedig a fajtól függően ventrális vagy mediális irányban vetít.
A ventrális dendrit információt kap az optikai tektumból és a gerincvelőből, míg az oldalsó dendrit az octovolateralis rendszerekből származó bemeneteket (az oldalsó vonal , a belső fül akusztikus bemeneteit és a VIII koponyaideg által hozott statolitok inerciális információit) kapja .
A VIII. Ipsilaterális koponyaideg rostjai gerjesztő vegyes elektromos és glutamaterg szinapszisokban végződnek az M-sejten. Elektromosan aktiválják az M-sejteken végződő glicinerg gátló interneuronokat is. Annak ellenére, hogy a gátló bemenetnek még egy szinapszisa van az útjában, nincs késés a gerjesztés és a gátlás között, mert a közbeeső szinapszis elektromos. Kimutatták, hogy gyenge ingerek esetén a gátlás nyeri az gerjesztést, megakadályozva az M-sejt kisülését, míg az erősebb ingerek esetében az izgatás válik dominánssá. A belső fül afferensek elektromos szinapszisokkal is végződnek a populáció PHP-gátló interneuronjain (lásd alább), hogy további szintet biztosítsanak az előremenő gátlásnak. A Mauthner-sejt tartalmaz GABA- , dopamin- , szerotonin- és szomatosztatinerg bemeneteket is, amelyek mindegyike bizonyos dendrites régióra korlátozódik.
Az optikai tektumból és az oldalsó vonalból érkező bemenetek segítenek szabályozni, hogy a C-startle milyen irányba hajlítson azáltal, hogy torzítják a mauthner-cellákat, ha akadályok vannak a közelben. Abban az esetben, ha az ingertől való elmozdulás blokkolva van, a halak a zavar felé hajolhatnak.
Axon sapka
A Mauthner-sejt axon dombját sűrű neuropil képződés veszi körül, amit axon sapkának hívnak . Ennek az axon sapkának a nagy ellenállása hozzájárul a Mauthner sejtmező potenciáljának tipikus alakjához (lásd alább). Legfejlettebb formájában az axon sapka egy magból áll, amely közvetlenül a Mauthner sejt axon szomszédságában van, és amely nagyon vékony, nemmelinizált szálakból álló hálózatot tartalmaz , és egy perifériás részt. Ez a perifériás rész tartalmazza a PHP idegsejtek nagy nem myelinizált rostjait (lásd alább), amelyek közvetítik a gátló visszacsatolást a Mauthner-sejt felé; maga a Mauthner-sejt is kis dendriteket küld axon dombról az axon sapka periférikus részére. Végül, a felület az axon sapka van borítva sapka fala több rétegből állhat A asztrocita -szerű glia sejtek. Mind a gliasejtek, mind a nem myelinizált rostok rés-csatlakozásokkal kapcsolódnak egymáshoz .
Evolúciós szempontból az axon sapka egy újabb fejlemény, mint maga a Mauthner sejt, így egyes állatoknak, például a lámpáknak és az angolnáknak , bár funkcionális Mauthner sejtjeik vannak, egyáltalán nincs axon sapkájuk, míg más állatoknak, például a kétéltűek és tüdőhalaknak igen egyszerűsített változata van.
Visszacsatolási hálózat
A Mauthner cellához kapcsolódó hálózat fő része a negatív visszacsatolási hálózat, amely biztosítja, hogy a két Mauthner sejt közül csak az egyik lő ki az ingerre reagálva, és hogy bármelyik Mauthner sejt lő, csak egyszer teszi meg. Mindkét követelmény teljesen természetes, tekintve, hogy egyetlen Mauthner-sejt kisülésének következményei olyan erősek; e két szabály be nem tartása nemcsak megakadályozza az állat elmenekülését, de akár fizikailag is károsíthatja. Ennek a negatív visszacsatolási hálózatnak a leggyorsabb része, amely szintén a legközelebb van a Mauthner-sejthez, az úgynevezett passzív hiperpolarizáló mezőpotenciál vagy a PHP neuronoké . Ezeknek az idegsejteknek a rostjai az axon sapkában helyezkednek el, és mind az ipsilaterális, mind az kontralaterális Mauthner sejtektől kapnak bemenetet . A field-potenciálokat PHP neuronok erősen pozitív, és annak részét képezik, a „aláírás területén potenciális” a Mauthner sejt (lásd alább), a korai (ipsilateralisan kezdeményezte) komponens úgynevezett extracelluláris hiperpolarizáló Potenciális (EHP), és a későbbi (kontralaterálisan kezdeményezett) komponenssel a szakirodalomban néha Late Collateral Inhibition (LCI) néven foglalkoznak. Az akció a PHP neuronok rá a Mauthner sejtek közvetítik az elektromos, és nem kémiai hatások: a kifelé irányuló áramok által létrehozott akciós potenciálok az axon sapka szálak áramlási befelé egész Mauthner sejt axondomb és hiperpolarizálja azt.
Kimenetek
A Mauthner-sejt egyetlen axonja a sejttől a hátsó agy középvonaláig ér , azonnal keresztezi azt az ellenoldali oldalra, majd caudálisan ereszkedik a gerincvelő mentén . Az M-sejt egyetlen kisülésével párhuzamos hatások halmaza érhető el a gerincvelői motoros hálózatokon: 1) monoszinaptikusan gerjeszti a test egyik oldalán lévő nagy primer motoneuronokat ; 2) dezinaptikusan gerjeszti a test ugyanazon oldalán lévő kisebb motoneuronokat; 3) akciós potenciált indít el az M-sejt axonhoz elektromosan kapcsolt gátló interneuronokban , és ezáltal gátolja a) a gátló interneuronokat, amelyek még mindig a test ugyanazon oldalán vannak (hogy megakadályozzák a C-start megzavarását), valamint b) motoneuronok a test másik oldalán. Ennek az aktiválási mintának a következtében a test egyik oldalán lévő gyors izmok egyszerre összehúzódnak, míg a test másik oldalán lévő izmok ellazulnak.
Elektrofiziológia
Ephaptikus tulajdonságok
Az M-sejt gátlása a PHP sejtek által efaptikus kölcsönhatásokkal történik . A gátlás kémiai szinapszisok vagy elektromos szinaptikus kapcsolás nélkül valósul meg, amelynek alacsony ellenállású rés-csatlakozásai csatlakoznak a sejtekhez. Amikor a PHP sejt axonjának az axon sapkáján kívüli régiója depolarizálódik, a pozitív töltés beáramlása a cellába a feszültségtől elzárt nátriumcsatornákon keresztül az áram passzív kiáramlásával jár együtt a PHP sejt axonjából az axon sapka által kötött régióba. A környező gliasejtek nagy ellenállása miatt a töltés nem oszlik el, és az M-sejtmembránon keresztüli potenciál megnövekszik, hiperpolarizálja azt.
Aláírási mező potenciálja
Mérete, a gyors visszacsatoló hálózat jelenléte, valamint az elektromos és kvázi elektromos ( ephaptikus ) szinapszisok bősége miatt a Mauthner-sejt erős , nagyon jellegzetes alakú mezőpotenciállal rendelkezik. Ez a mezőpotenciál egy nagy amplitúdójú potenciállal kezdődik, amely akár tíz millivolt amplitúdóba süllyedhet , és amely a Mauthner-sejt kisüléséből származik, és amelyet szorosan követ egy pozitív potenciál, az úgynevezett extrinsic hiperpolarizáló potenciál vagy EHP, amely az a visszatérő visszacsatolási hálózat.
Nagy amplitúdója miatt egyes állatokban a Mauthner sejtmező potenciál negatív része akár több száz mikrométer távolságban is kimutatható magától a sejttől. A terepi potenciál pozitív komponensei az axon sapkában a legerősebbek, a felnőtt aranyhalak 45 mV-os amplitúdóit érik el. A tereppotenciál ezen tulajdonságainak ismeretében lehetőség van terepi potenciálfigyelés alkalmazására a Mauthner-sejt testének in vivo vagy in vitro megtalálására egy teljes agyi készítményben, mozgatva a rögzítő elektródot a hátsó agyban , miközben egyidejűleg stimulálja a gerincvelőt , így antidromikus akciós potenciálokat idéz elő a Mauthner-sejt axonjában.
Plaszticitás
A szerotonin alkalmazása növeli az M-sejt gátló bemenetét, míg a dopamin alkalmazása - a VIII. Idegválasz kémiai és elektromos komponenseinek amplitúdóját növeli a posztszinaptikus D2 receptor G fehérje által közvetített aktivációján keresztül . Aktivitásfüggő LTP- t kiválthatunk az M-sejtekben a VIII. Ideg nagyfrekvenciás stimulációjával. Meglepő módon ez az LTP elektromos szinapszis közvetítésű, és feltételezhetően a rés csatlakozási csatornák módosítását foglalja magában . Szenzoros ingerek által okozott LTP indukció lehetősége in vivo , valamint az M-sejtek gátló bemeneteinek LTP-jére vonatkozó bizonyíték is bemutatásra került.
A fiatal aranyhalak iránybeli spontán preferenciája összefüggésben áll azzal, hogy az egyik Mauthner-sejt nagyobb, mint a másik. Meg lehet változtatni a halak preferenciáját azáltal, hogy olyan körülmények között neveljük őket, amelyek megkönnyítik a meghatározott irányú kanyarokat; ezt a váltást az M-sejtek méretének megfelelő változása kíséri.
A kutatás története
A Mauthner-sejtet először a bécsi szemész, Ludwig Mauthner azonosította a teleost halban a kapcsolódó idegi áramkör miatt, amely a C-start vagy a C- startle nevű menekülési reakciót közvetíti a halak ragadozó elől való irányítására.
Az M-sejt egy modellrendszer a neuroetológia területén . Az M-sejt rendszer a szinaptikus transzmisszió és a szinaptikus plaszticitás részletes neurofiziológiai és szövettani vizsgálatára szolgált . Tanulmányok szerint Donald Faber és Henri Korn segített létrehozni egy vezikulum hipotézise szinaptikus transzmisszió a CNS . Az M-sejt rendszerben vizsgált további fontos kutatási témák közé tartozik Yoichi Oda és munkatársai tanulmányai a megdöbbentő válasz gátló hosszú távú potencírozásáról és hallási kondicionálásáról , valamint Alberto Pereda és munkatársai az elektromos szinapszisok plaszticitásáról . Az M-sejt rendszerben vizsgált további kutatási témák közé tartoznak a gerincvelői ideghálózatok és az idegregeneráció Joe Fetcho és munkatársai által végzett tanulmányai , valamint a víz alatti hang lokalizációja , valamint a számítás biofizikája az egyes neuronokban.
Hivatkozások
További irodalom
- Bhatt DH, Otto SJ, Depoister B, Fetcho JR (2004. július). "A zebrafish spinalis áramkörök ciklikus AMP által indukált javítása". Tudomány . 305 (5681): 254–8. doi : 10.1126 / science.1098439 . PMID 15247482 .
- Currie SN (1991. május). "Rezgés által kiváltott megdöbbentő viselkedés a lárvagyöngyökben". Agy, viselkedés és evolúció . 37 (5): 260–71. doi : 10.1159 / 000114364 . PMID 1933250 .
- Eaton RC, Lee RK, Foreman MB (2001. március). "A Mauthner-sejt és a halak agytörzsének más azonosított neuronjai". Prog Neurobiol . 63 (4): 467–85. doi : 10.1016 / S0301-0082 (00) 00047-2 . PMID 11163687 .
- Hale ME, Kheirbek MA, Schriefer JE, Prince VE (2004. március). "A Hox gén misexpressziója és sejtspecifikus elváltozásai a homeotikusan transzformált idegsejtek működését tárják fel" . J Neurosci . 24 (12): 3070–6. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.5624-03.2004 . PMID 15044546 .
- Kohashi T, Oda Y (2008. október). "A mauthner vagy nem mauthner által közvetített gyors szökés megindítása, amelyet az érzékszervi bemenet különböző módjai idéznek elő" . J Neurosci . 28 (42): 10641–53. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.1435-08.2008 . PMID 18923040 .
- Oda Y, Kawasaki K, Morita M, Korn H, Matsui H (1998. július). "A gátló, hosszú távú potencírozás az aranyhal menekülési viselkedésének hallási kondicionálása mögött áll." Természet . 394 (6689): 182–5. doi : 10.1038 / 28172 . PMID 9671301 .
- O'Malley DM, Kao YH, Fetcho JR (1996. december). "A zebrafish hátsó agyi szegmensek funkcionális szervezetének leképezése a menekülési viselkedés során" . Neuron . 17 (6): 1145–55. doi : 10.1016 / S0896-6273 (00) 80246-9 . PMID 8982162 .
- Pereda AE, Rash JE, Nagy JI, Bennett MV (2004. december). "Az elektromos átviteli dinamika a klubvégeken a Mauthner cellákon". Brain Res Rev . 47 (1–3): 227–44. CiteSeerX 10.1.1.662.9352 . doi : 10.1016 / j.brainresrev.2004.06.010 . PMID 15572174 .
- Weiss SA, Zottoli SJ, Do SC, Faber DS, Preuss T (2006. december). "A C-start viselkedés korrelációja a szabadúszó aranyhalak (Carassius auratus) hátsó agyától rögzített idegi aktivitással" . J Exp Biol . 209 (23): 4788–801. doi : 10.1242 / jeb.02582 . PMID 17114411 .
- Zottoli SJ, Freemer MM (2003. szeptember). "A C-indulások helyreállítása, az egyensúly és a célzott táplálás az egész gerincvelő összetörése után a kifejlett Carassius auratus aranyhalban" . J Exp Biol . 206 (17): 3015–29. doi : 10.1242 / jeb.00512 .