Gallimimus -Gallimimus

Gallimimus
Időbeli tartomány: késő kréta ,70  Ma
Gallimimus bullatus.001 - Londoni Természettudományi Múzeum.JPG
Rekonstruált csontváz (a felnőtt holotípus és a fiatalkori példány alapján), Természettudományi Múzeum
Tudományos osztályozás szerkesztés
Királyság: Animalia
Törzs: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Clade : Ornithomimosauriauria
Család: Ornithomimidae
Nemzetség: Gallimimus
Osmólska et al. , 1972
Faj:
G. bullatus
Binomiális név
Gallimimus bullatus
Osmólska és mtsai. , 1972
Szinonimák

Gallimimus ( / ˌ ɡ æ l ɪ m m ə s / GAL -l- MY -məs ) egy nemzetség a theropoda dinoszauruszok éltek, ami ma Mongólia alatt késő kréta időszakban , mintegy hetven millió évvel ezelőtt (mya) . Számos fosszíliát fedeztek fel a növekedés különböző szakaszaiban a lengyel-mongol expedíciók a mongóliai Góbi-sivatagban az 1960-as években; ebben a régióban egy nagy csontvázat tettek azúj nemzetség és faj Gallimimus bullatus holotípus -mintájává 1972 -ben. Az általános név " csirke utánzatot" jelent, utalva a nyakcsigolyái és a Galliformes hasonlóságaira. A konkrét név a bulla -ból származik, amelyet a római fiatalokviseltek arany kapszulából, utalva a Gallimimus koponya tövében lévő hagymás szerkezetre. Elnevezése idején a Gallimimus fosszíliái alegteljesebb és legjobban megőrzött ornithomimid (" strucc -dinoszaurusz") anyagot képviselték, és a nemzetség továbbra is a csoport egyik legismertebb tagja.

A gallimimusz a legnagyobb ismert ornitomimid ; a felnőttek körülbelül 6 méter (20 láb) hosszúak, 1,9 méter (6 ft 3 hüvelyk) magasak voltak csípőjükön és körülbelül 440 kilogramm (970 font) súlyúak voltak. Amint azt rokona Ornithomimus bizonyítja, tollai lettek volna . A fej kicsi és világos volt, nagy szemekkel, amelyek oldalra néztek. A pofa hosszú volt más ornithomimidákhoz képest, bár szélesebb és lekerekítettebb a hegyénél, mint más fajoknál. Gallimimus fogatlan volt, keratinos (kanos) csőrrel és finom alsó állkapcsával. Sok csigolyának nyílása volt, amely azt jelzi, hogy pneumatikus (levegővel töltött). A nyak arányosan hosszú volt a törzshöz képest. A kezek arányosan a legrövidebbek voltak az ornithomimosaurusok közül, és mindegyik három számjegyű volt, ívelt karmokkal. Az elülső végtagok gyengék, míg a hátsó végtagok arányosan hosszúak voltak. A család Ornithomimidae része a csoport ornithomimosauria . A szintén mongóliai Anserimimusról úgy gondolják, hogy ő volt Gallimimus legközelebbi rokona .

Gallimimus ornitomimidként flotta (vagy átmeneti ) állat lett volna , sebessége segítségével ragadozók elől menekül; sebességét 42–56 km/h -ra becsülték (29–34 mph). Lehet, hogy jó látása és intelligenciája volt, mint a futómadarak . Gallimimus lehet éltek csoportok azon a felismerésen alapul a több példányban fennmaradt egy csontágy . Különféle elméleteket javasoltak a gallimimusz és más ornitomimidek étrendjével kapcsolatban . A rendkívül mozgatható nyak segíthetett kis zsákmány felkutatásában a földön, de lehet, hogy opportunista mindenevő is volt . Azt is felvetették, hogy csőrében kis oszlopos szerkezeteket használt a szűrőbetápláláshoz vízben, bár ezek a szerkezetek ehelyett kemény gesztusú növények táplálására használt gerincek voltak, amelyek növényevő táplálkozásra utalnak . A gallimimus a leggyakrabban előforduló ornithomimosaurus a Nemegt -formációban , ahol rokonaival, Anserimimusszal és Deinocheirussal együtt élt . Gallimimus szerepelt a Jurassic Park című filmben , egy olyan jelenetben, amely fontos volt a speciális effektusok történetében , és a dinoszauruszok madárszerű állatokról alkotott általános felfogásának kialakításában.

A felfedezés története

Kréta korú dinoszaurusz -fosszilis helyek Mongóliában; Gallimimus kövületeket gyűjtöttek az A területen

1963 és 1965 között a Lengyel Tudományos Akadémia és a Mongol Tudományos Akadémia megszervezte a lengyel-mongol paleontológiai expedíciókat a mongóliai Góbi-sivatagba . Között a dinoszaurusz maradványait fedezték fel homokágyak a Nemegt medence nagy volt ornithomimids különböző fejlődési szakaszaiban a Nemegt, tsaagan Khushuu Altan Ula IV Naran Bulak települések. Három részben teljes csontvázat, kettőt koponyával, valamint sok töredékes maradványt gyűjtöttek össze. A legnagyobb csontvázat (később a Gallimimus bullatus holotípusává vált ) Zofia Kielan-Jaworowska paleontológus fedezte fel Tsaagan Khushuuban 1964-ben; hátán fekve megőrizték, a koponyát pedig a medence alatt találták meg. Ugyanebben az évben találtak egy kis példányt Tsaagan Khushuuban, egy másik kis példányt pedig Nemegt helységben. 1967 -ben fedezett fel egy kis csontvázat, előtagok nélkül, a mongol paleontológiai expedíció során a Nemegt -medencén kívül, Bugeen Tsavban. A kövületeket a mongol, lengyel és a Szovjetunió Tudományos Akadémiáján helyezték el . A lengyel-mongol expedíciók nevezetesek voltak arról, hogy nőket vezettek, némelyikük az elsők között volt, akik új dinoszauruszokat neveztek el. Az ezen expedíciók során felfedezett kövületek új megvilágításba helyezik az ázsia és Észak -Amerika közötti állatcserét a kréta időszakban . A csontvázak egy részét 1968-ban Varsóban állították ki, magas, félig felálló testhelyzetbe szerelve, amit akkor elfogadtak, bár manapság inkább vízszintes testhelyzeteket kedvelnek.

1972 -ben Halszka Osmólska , Ewa Roniewicz és Rinchen Barsbold paleontológusok a Gallimimus bullatus nevű új nemzetséget és fajt nevezték el , a legnagyobb összegyűjtött csontváz, az IGM 100/11 minta felhasználásával (Tsaagan Khushuu, korábban GINo.DPS 100/11 és MPD 100 néven) /11), mint holotípus . Az általános név a latin gallus , "csirke" és a görög mimó , "mimic" nevéből származik, a nyakcsigolyák elülső részére utalva, amelyek hasonlítottak a Galliformes -hez . A konkrét név a latin bulla -ból származik , egy arany kapszulából, amelyet a római fiatalok viseltek a nyakában, utalva a dinoszaurusz -koponya tövében található parasphenoidon lévő hagymás kapszulára. Ilyen tulajdonságot akkor még nem írtak le más hüllőktől, és szokatlannak tartották. A holotípus egy majdnem teljes csontvázból áll, torz orral, hiányos alsó állkapcsokkal, csigolyasorozattal, medencével, valamint néhány hiányzó kéz- és lábcsonttal.

Három csontváz, köztük a holotípus (jobbra) és egy fiatalkorú (középen) egy ideiglenes kiállításon a CosmoCaixa -ban

A többi részben teljes csontváz fiatal volt; A ZPAL MgD-I/1 (Tsaagan Khushuu cégtől) zúzott koponya, hiányzó heggyel, sérült csigolyákkal, töredezett bordákkal, mellkasi övvel és mellső végtagokkal, valamint hiányos bal hátsó végtaggal, ZPAL MgD-I/94 (Nemegt helységből) hiányzik a koponya, az atlasz, a farokcsúcs, a mellkasi öv és az elülső végtagok, míg a legkisebb példány, az IGM 100/10 (Bugeen Tsav -tól) hiányzik a mellkasi övből, az elő- és több csigolyából és bordából. Osmólska és munkatársai összesen huszonöt ismert példányt soroltak fel, amelyek közül kilencet csak egyetlen csont képviselt.

Elnevezése idején a Gallimimus fosszíliái a legteljesebb és legjobban megőrzött ornithomimid anyagot képviselték, és a nemzetség továbbra is a csoport egyik legismertebb tagja. Az ornitomimidákat korábban elsősorban Észak -Amerikából ismerték, az Archaeornithomimus volt az egyetlen ismert ázsiai tag (bár koponya nélkül). Az első felfedezések óta további példányokra bukkantak további mongol vezette nemzetközi expedíciók. Három Gallimimus csontváz (köztük a holotípus) később része lett a mongol dinoszaurusz -kövületek vándorkiállításának, amely különböző országokban járt.

Példányok, amelyeket az USA -ba csempészés után hazatelepítettek Mongóliába, a Mongol Dinoszauruszok Központi Múzeumába

A fosszilis orvvadászat komoly problémává vált Mongóliában a 21. században, és több Gallimimus példányt is kifosztottak. 2017-ben Hang-Jae Lee és munkatársai egy 2009-ben felfedezett fosszilis nyomvonalról számoltak be, amely az összeszorított Gallimimus lábhoz kapcsolódik (MPC-D100F/17. Minta). Úgy tűnt, hogy a csontváz többi részét korábban orvvadászok távolították el, számos más Gallimimus -példánnyal együtt (amint azt üres ásatási gödrök, szemét és szétszórt törött csontok jelzik a kőbányában). Szokatlan a testkövületekhez szorosan kapcsolódó nyomokat találni; néhány pálya összhangban van az ornithomimid lábakkal, míg mások különböző dinoszauruszokhoz tartoznak. 2014 -ben két Gallimimus -példányt tartalmazó lapot más dinoszaurusz csontvázakkal együtt hazaszállítottak Mongóliába, miután az Egyesült Államokba csempészték.

1988 -ban Gregory S. Paul paleontológus arra a következtetésre jutott, hogy az ornithomimidák koponyái jobban hasonlítanak egymáshoz, mint azt korábban gondolták, és a legtöbb fajt áthelyezték ugyanabba a nemzetségbe, az Ornithomimus -ba , ami az új O. bullatus kombinációt eredményezte . 2010 -ben ehelyett " Gallimimus (vagy Struthiomimus ) bullatus " néven jegyezte fel , de 2016 -ban visszatért a Gallimimus nemzetségnév használatához . Az érintett fajokat más írók általában külön nemzetségekben tartották. Egy japán ornithomimid csigolyát, amelyet hivatalosan "Sanchusaurus" -nak neveztek, egy 1988 -as folyóirat jelentette, de a Gallimimus sp. (bizonytalan fajokból) Dong Zhiming paleontológus és munkatársai 1990 -ben. 2000 -ben Philip J. Currie paleontológus azt javasolta, hogy az Anserimimus , amely csak egy mongóliai csontvázról ismert, a Gallimimus junior szinonimája , de ezt elutasította. Kobayashi és Barsbold, akik több különbségre is rámutattak a kettő között. Barsbold néhány morfológiai eltérést észlelt az újabb Gallimimus példányok között, bár ezt soha nem tették közzé. Barsbold informálisan egy majdnem teljes csontvázra (IGM 100/14) "Gallimimus mongoliensis" néven hivatkozott, de mivel néhány részletben eltér a Gallimimus -tól , Yoshitsugu Kobayashi és Barsbold 2006 -ban azt javasolta, hogy valószínűleg egy másik nemzetséghez tartozik.

Leírás

Méret az emberhez képest

A Gallimimus az Ornithomimidae család legnagyobb ismert tagja . A felnőtt holotípus (IGM 100/11 minta) körülbelül 6 méter (20 láb) hosszú és 1,9 méter (6,2 láb) magas volt a csípőnél; koponyája 330 milliméter (1,08 láb), a combcsont (combcsont) pedig 660 milliméter (2,17 láb) volt. Súlya körülbelül 440 kilogramm (970 font) lett volna. Összehasonlításképpen, egy fiatalkori példány (ZPAL MgD-I/94) körülbelül 2,15 méter (7,1 láb) hosszú, 0,79 méter (2,6 láb) magas volt a csípőnél, és súlya körülbelül 26 kilogramm (57 font). A rokon Ornithomimus kövületei alapján ismert, hogy az ornithomimosaurusokat (" strucc- dinoszauruszokat") tollasok látták , és hogy a felnőttek szárnyszerű szerkezeteket hordoztak, amint azt az alsó kar ulnacsontján lévő tollpehelyek , dudorok is bizonyítják. amelyek jelzik, hogy hol tapadtak a tollak.

Koponya

Újjáépített koponya és nyak, NHM

A Gallimimus feje nagyon kicsi és könnyű volt a gerincoszlophoz képest. Orrának hossza miatt a koponya más ornithomimidákhoz képest hosszú volt, és a pofa finoman domború, lejtős felső profilú volt. A pofa oldalprofilja abban különbözött a többi ornithomimidtől, hogy nem szűkült elülső fele felé, és a felső állkapocs elején lévő premaxilla alsó elülső szegélye felfelé emelkedett, ahelyett, hogy vízszintes lett volna. Felülről nézve a pofa szinte pikkelyes (kanál alakú), széles és lekerekített a csúcsán (vagy U alakú ), míg az észak-amerikai ornithomimidáknál akut (vagy V alakú) volt. A pályák (szemgödrök) nagyok voltak, és oldalra néztek, mint más ornithomimidáknál. A koponya szemek mögötti oldalán lévő temporális régió mély volt, és az infratemporalis fenestra (a pálya mögötti alsó nyílás) közel háromszög alakú és kisebb, mint a rokon Struthiomimusé . Mély izomhegek voltak a koponyatető hátsó részén, a parietális csont mentén . A paraszfenoid (a koponyaalap alsó részén található agycsont ) vékonyfalú, üreges volt, és körte alakú, hagymás szerkezetet alkotott. A szerkezet sekély barázdával rendelkezett, amely elöl nyílt. A belső tarkók (belső nyílások az orrjárathoz) nagyok voltak, és messze hátul helyezkedtek el a szájpadláson , az ornithomimidákra jellemző kiterjedt másodlagos szájpadlás miatt.

A finom alsó állkapocs, amely vékony csontokból állt, elöl karcsú és sekély volt, hátul mélyült. Az alsó állkapocs elülső része lapátszerű volt, ami lezáráskor rést okozott az állkapcsok végei között. A lapátszerű alakja hasonló volt a közönséges sirályéhoz , és az alsó csőr hasonló alakú lehetett, mint ennek a madárnak. Az állkapocs hátsó részén lévő retroartikuláris folyamat (ahol az állkapocsizmok rögzültek, amelyek megnyitották a csőrt) jól fejlett volt, és főleg a szögletes csontból állt . A szuranguláris volt az alsó állkapocs legnagyobb csontja, ami a teropodáknál szokásos. A mandibularis fenestra , az alsó állkapocs oldalirányú nyílása, megnyúlt és viszonylag kicsi. Az alsó állkapcson nem volt koronoid folyamat vagy szupradentáris csont, amelynek hiánya a csőrös theropodák (ornithomimosaurus, oviraptorosaurus , therizinosaurus és madarak) közös jellemzője , de általában szokatlan a theropodák között. Az állkapcsa gallimimus volt fogatlan (fogatlan), és az első rész volna szabályozni egy keratinos rhamphotheca (kanos csőr) az életben. A csőr kisebb területet fedhetett le, mint az észak -amerikai rokonoknál, a maxilla tápláló foramina hiánya alapján. A csőr belső oldala kicsi, szorosan tömörített és egyenletesen elosztott oszlopszerkezetekkel rendelkezett (pontos természetükről vitatkoznak), amelyek elöl a leghosszabbak és hátrafelé rövidülnek.

Postcranialis csontváz

Az élet helyreállítása egy felnőtt tollakkal , a kapcsolódó Ornithomimusból ismertek alapján

A Gallimimus gerincében 64–66 csigolya volt , kevesebb, mint más ornithomimidáknál. A centra (vagy szervek) a csigolyák voltak platycoelous, egy lapos első felülete és homorú hátulsó felülete, kivéve az első hat kaudális (farok) csigolya-, ahol a hátulsó felületén is lapos és a végén a farok - amelyek amfiplatánok voltak, mindkét felületük lapos. Sok a Centra volt foramina (nyílások, amelyeket szintén az úgynevezett „ pleurocoels ”), és ezért valószínűleg pneumatikus (azok a kamrák betörtek légzsákokban ). A nyak 10 nyakcsigolyából állt , amelyek mind hosszúak és szélesek voltak, kivéve az atlaszcsontot (az első csigolyát, amely a koponya hátsó részével csatlakozik). Az atlasz abban különbözött a többi ornithomimidétől, hogy intercentrumának elülső felülete lefelé dőlt a hátsó felé, ahelyett, hogy homorú és felfelé néző lenne, hogy támogassa a nyakszirtet . Úgy tűnik, hogy a nyak arányosan hosszabb volt a törzshez képest, mint más ornithomimidáknál. A nyak két külön szakaszra volt osztva: az elülső nyaki csigolyák középső részén oldalnézetben közel háromszög alakúak és hátrafelé keskenyedtek, valamint alacsony idegívek és rövid, széles zygapophyses ( a csigolyák közötti folyamatok ). ; a hátsó nyaki csigolyáknak orsószerű centruma volt, amely fokozatosan emelkedett, és hosszú, vékony zygapophyses. A pneumatikus foramina itt kicsi és ovális volt, és a centrumból kifelé nyúló idegi tüskék hosszú, alacsony és éles bordákat képeztek, kivéve a leghátsó nyaki csigolyákat.

Pneumatikus szerkezetek a Shenzhousaurus (A) farokcsigolyáiban, valamint a Gallimimus nyaki (B, C, D), dorsalis (E), szakrális (F, G) és farokcsigolyái (H)

A Gallimimus hátán 13 háti csigolya volt , orsószerű középsővel, amelyek rövidek voltak, de hátrafelé egyre mélyebbek és hosszabbak voltak. Keresztirányú folyamataik (a bordákkal artikuláló folyamatok) kissé meghosszabbodtak a hát felé. A két első hátsó centrumnak mély pneumatikus foraminája volt, míg a többieknek csak sekély fossa (mélyedések) voltak, és az idegi tüskék kiemelkedőek voltak, némileg háromszög vagy téglalap alakúak. A keresztcsont (a medencecsontok között összeolvadt csigolyák) öt keresztcsigolyából állt, amelyek körülbelül azonos hosszúságúak voltak. A centrumok itt orsószerűek voltak, oldalra lapítva, és fossa-k voltak, amelyek egyes példányokban úgy tűnik, hogy mély foraminak maradtak. Az idegi tüskék itt téglalap alakúak, szélesek és magasabbak voltak, mint a háti csigolyák. Magasságuk magasabb vagy egyenlő volt a csípőpengék felső szélével, és külön voltak, míg más ornithomimidáknál összeolvadtak. A farok 36-39 farokcsigolyával rendelkezett, az elülső részek középpontja orsó alakú, míg a hátul lévőek majdnem háromszög alakúak és keresztirányúak. Az idegi tüskék itt magasak és laposak voltak, de visszafelé csökkentek, ahol gerincszerűvé váltak. A farok pneumatikájának egyetlen jele a neurális gerinc közötti mély fossa és a két első farokcsigolya keresztirányú folyamata volt. A keresztcsont előtti összes csigolya bordákat fúrt, kivéve az atlaszt és az utolsó háti csigolyát.

A lapocka (lapocka) rövid és ívelt volt, elöl vékony, hátul vastag. Viszonylag gyengén kapcsolódott a koracoidhoz , amely nagy és mély volt felülről lefelé. Összességében az elülső végtagok nem különböztek sokat más ornithomimidekétől, amelyek mindegyike viszonylag gyenge volt. A humerus ( felkarcsont ), amelynek közel keresztmetszete volt, hosszú és csavart. A deltopectoralis gerinc a humerus felső elülső részén viszonylag kicsi volt, ezért kevés felületet biztosított a felkarizmok rögzítéséhez. Az ulna karcsú volt, hosszú és gyengén ívelt, majdnem háromszög alakú szárral. Az olecranon (a könyökből származó vetület) kiemelkedő volt a felnőtteknél, de nem volt jól fejlett a fiatalkorúaknál. A sugár (az alsó kar másik csontja) hosszú és karcsú volt, az alsóhoz képest kiterjedtebb felső véggel. A manus (kéz) arányosan rövid volt más ornithomimosaurusokéhoz képest, a legkisebb a manus és a humerus hosszúság arányával, mint a csoport bármely tagja, de szerkezete egyébként hasonló volt. Három ujja volt, amelyek hasonlóan fejlettek; az első (a "hüvelykujj") volt a legerősebb, a harmadik a leggyengébb, a második pedig a leghosszabb. A karok ( karomcsontok ) erősek voltak, kissé íveltek (az első ujjé volt a leggömbölyűbb ), és oldalt összenyomódtak, mindkét oldalán mély barázdával. Az unguals hasonlóan fejlett, bár a harmadik valamivel kisebb volt.

ZPAL MgD-I/8 hátulsó végtag csontjai, Lengyel Tudományos Akadémia Evolúciós Múzeuma

A pubis (szeméremcsont) hosszú és karcsú volt, elülső és hátsó részre kiterjedő szeméremcsizmával végződött, ami az ornithomimosaurusok általános jellemzője. A hátsó végtagok alig különböztek más ornithomimidokétól, és arányosan hosszabbak voltak, mint más teropodáknál. A combcsont majdnem egyenes, hosszú és karcsú volt, oldalra lapított szárral. A sípcsont egyenes, hosszú, felső részén két jól fejlett kondil (csont lekerekített vége) és alsó lapított. Az alsó lábszár fibula lapos, vékony és széles volt a felső végén, amely az alsó vég felé keskenyedett. A harmadik lábközépcsont alsó fele széles volt, ha a végét nézték, részben lefedve a két szomszédos lábközépcsontot mindkét oldalon, de hirtelen szűkült középhosszúságban, e csontok közé ékelődött és eltűnt (egy arctometatarsalis lábszerkezet ). A harmadik lábujj arányosan rövidebb volt a végtaghoz képest, mint más ornithomimidáknál. Mint más ornithomimids, a láb nem volt hallux (vagy farkasköröm, az első lábujj a legtöbb más theropodák). A lábujjak alsó részén laposak voltak; a külső kettő kissé kifelé csökkent a számjegyektől.

Osztályozás

Osmólska és munkatársai 1972 -ben a Gallimimus -t az Ornithomimidae családba sorolták , az észak -amerikai Struthiomimus volt a legközelebbi rokonuk, miközben sajnálkoztak azon a tényen, hogy a taxonok összehasonlítása nehéz volt, mert más, akkor ismert ornitomimideket vagy rosszul megőriztek, vagy nem ismertettek megfelelően. 1975-ben Kielan-Jaworowska kijelentette, hogy bár sok ázsiai dinoszaurusz ugyanabba a családba került, mint az észak-amerikai rokonok, ez az osztályozási kategória inkább befogadó volt, mint a modern madaraknál. Kiemelte, hogy míg a Gallimimus csőre lekerekített volt (hasonlóan a libához vagy a kacsához), az észak -amerikai ornithomimidák hegyes csőrrel rendelkeztek, ami különben a taxonómusokat arra késztetné, hogy a modern madarakat különböző családokba helyezzék. 1976 -ban Barsbold az Ornithomimidae családot az Ornithomimosauria új csoportjába helyezte. 2003-ban, Kobayashi és Jun-Chang Lü találtuk, hogy anserimimus volt a húga taxon a gallimimus mindkét alkotó eredetű (vagy „haladó”) kladjából az észak-amerikai nemzetségek, amelyet megerősített a Kobayashi és Barsbold 2006.

A következő kladogram a Gallimimus elhelyezkedését mutatja az Ornithomimidae családban Li Xu és munkatársai szerint, 2011:

Felnőtt holotípus csontváz IGM 100/11, egy ideiglenes kiállítás során az Experimentariumban
A holotípus csontváz rekonstruált öntvénye félig felálló testtartásban, MEPAS
Ornithomimidae

Archaeornithomimus

névtelen

Sinornithomimus

névtelen

Anserimimus

Gallimimus

névtelen

Qiupalong

névtelen

Struthiomimus

Ornithomimus

Az ornitomimozauruszok a coelurosaurian theropodák klímájához tartozó Maniraptoriformes családhoz tartoztak , amely modern madarakat is magában foglal. A korai ornithomimosaurusoknak fogaik voltak, amelyek a csoport származékosabb tagjainál elvesztek. 2004 -ben Makovicky, Kobayashi és Currie azt javasolta, hogy az ornithomimosaurusok korai evolúciós történetének nagy része Ázsiában történt, ahol a legtöbb nemzetséget fedezték fel, beleértve a legalapvetőbb (vagy "primitív") taxonokat is, bár elismerték, hogy a a bazális Pelecanimimus Európában komplikációt jelent az osztályozás során. A csoportnak egyszer vagy kétszer szétszóródnia kellett Ázsiától Észak -Amerikáig Beringia -szerte, hogy figyelembe vegye az ott található késő kréta nemzetségeket. Amint azt néhány más dinoszaurusz -csoport is látta, az ornithomimosaurusok nagyrészt Ázsiára és Észak -Amerikára korlátozódtak, miután Európát a Turgai -szoros elválasztotta Ázsiától .

1994 -ben Thomas R. Holtz paleontológus az ornithomimosaurusokat és a troodontidákat egy kládba csoportosította, olyan közös tulajdonságok alapján, mint a hagymás kapszula jelenléte a paraszfenoidon. A kládot Bullatosauria -nak nevezte el, a Gallimimus bullatus specifikus neve alapján , amely szintén a kapszulára vonatkozott. 1998 -ban Holtz ehelyett megállapította, hogy a troodontidák bazális maniraptoranok, vagyis ennek a kládnak minden tagja a Bullatosauria körébe tartozik, ami a Maniraptoriformes junior szinonimájává válik, és a klád azóta kimaradt a használatból.

Paleobiológia

Újjáépített koponya és nyak elölnézetben, NHM

A Gallimimus nyaki csigolyái azt jelzik, hogy nyakát ferdén tartotta, 35 fokos szögben felfelé csökkent. Osmólska és kollégái megállapították, hogy Gallimimus keze nem elfogult (vagy nem képes megfogni), és a hüvelykujj nem ellentétes. Azt is javasolták, hogy a karok gyengék legyenek például az ornithomimosaur Deinocheirushoz képest . Egyetértettek Dale Russell paleontológus ornitomimid biológia 1972 -es értelmezésével , többek között azzal, hogy nagyon flottás (vagy átmeneti ) állatok lettek volna , bár kevésbé mozgékonyak, mint a nagy, modern szárazföldi madarak, és gyorsaságukkal menekültek volna a ragadozók elől . Russell azt is javasolta, hogy jó látásuk és intelligenciájuk legyen, mint a modern futómadarak . Mivel ragadozóiknak színlátásuk lehetett , azt javasolta, hogy ez befolyásolta volna színezetüket, ami talán álcázást eredményezett . 1982 -ben Richard A. Thulborn paleontológus becslése szerint a Gallimimus 42–56 km/h (29–34 mph) sebességgel futhatott. Megállapította, hogy az ornithimimidek nem lettek volna olyan gyorsak, mint a struccok, amelyek elérhetik a 70–80 km/h (43–49 mph) sebességet, részben a karjuk és a farkuk miatt.

1988 -ban Pál azt javasolta, hogy az ornithomimidák szemgolyói laposak legyenek, és minimális mobilitással rendelkezzenek a foglalatokban, ami szükségessé teszi a fej mozgatását a tárgyak megtekintéséhez. Mivel szemük oldalirányban nézett, mint néhány más madárszerű terropóda esetében, a binokuláris látásuk korlátozottabb lett volna, ami egyes állatoknál olyan alkalmazkodást jelent, amely javítja a képességüket, hogy ragadozókat lássanak maguk mögött. Pál a viszonylag rövid farkakat, amelyek csökkentették a súlyt, és az ornithomimidek hiányzó halluxusait a sebességhez való alkalmazkodásnak tekintette. Azt javasolta, hogy csipegetéssel és rúgással védekezhettek volna, de elsősorban a gyorsaságukra támaszkodtak a menekülés érdekében. 2015 -ben Akinobu Watanabe és kollégái megállapították, hogy a Deinocheirus és az Archaeornithomimus mellett a Gallimimus -nak volt a legtöbb pneumatizált csontváza az ornithomimosaurusok között. Úgy gondolják, hogy a pneumatizáció előnyös a modern madarak repülésében, de funkciója a nem madár dinoszauruszokban nem ismert biztosan. Javasolták, hogy pneumatizálást alkalmazzanak a nagy csontok tömegének csökkentésére, hogy ez a magas anyagcseréhez , a mozgás közbeni egyensúlyhoz vagy a hőszabályozáshoz kapcsolódik .

2017 -ben Lee és munkatársai különféle lehetséges tafonómiai körülményeket javasoltak (változások a bomlás és a megkövesedés során), hogy megmagyarázzák, hogyan kapcsolódik a 2009 -ben felfedezett Gallimimus láb egy nyomvonalhoz. A nyomvonalat homokkő őrzi, míg a lábát iszapkő , 20 centiméterrel (7,9 hüvelyk) a réteg alatt a nyomokkal. Lehetséges, hogy a kövület egy állatot ábrázol, amely elpusztult a nyomában, de a láb mélysége az iszapban túl sekély ahhoz, hogy elakadjon. Lehet, hogy az árvíz is megölte, majd egy tóban temették el. A sár- és homokrétegek azonban nem árvizet, hanem valószínűleg száraz környezetet jeleznek, a fosszília körüli zavart üledékek pedig azt jelzik, hogy az állat életben volt, amikor a területre érkezett. A szerzők így azt sugallták, hogy a nyomokat hosszabb ideig és száradási idő alatt készítették, és valószínűleg egyiket sem a láb tulajdonosa készítette. Az állat áthaladhatott egy tó padlóján, és áttörte az üledékréteget a nyomokkal, miközben az esőtől áztatta vagy vizet tartalmazott. Lehet, hogy az állat ebben a helyzetben meghalt a szomjúságtól, az éhségtől vagy más okból, és az iszap lerakódott a homokra, ezáltal eltakarva és megőrizve a nyomokat és a tetemet. Lebomlásakor a láb összeszorulhatott és tagozódhatott, amitől az inak meghajlottak, később nehéz dinoszauruszok léptek rá. A terület egyetlen csontágy lehetett (a lehetséges orvvadász példányok alapján), amely a Gallimimus tömeges halálozását jelentette, talán aszály vagy éhínség miatt. Az a tény, hogy az állatok úgy tűnik, hogy egyszerre haltak meg (az üres ásatási gödrök rétegtani szempontból megegyeztek), azt jelezheti, hogy a Gallimimus társaságkedvelő volt (csoportokban élt), amit más ornitomimidek esetében is javasoltak.

Etetés és diéta

Osmólska és munkatársai rámutattak, hogy a Gallimimus nyakának elülső része nagyon mozgékony lett volna (a hátsó rész merevebb volt), az idegcsíkok az adott régió csigolyáiban hasonlóak voltak a csirkéhez és más Galliformes -hez, ami hasonló táplálkozási szokásokat jelez. Úgy találták , hogy a Gallimimus csőre hasonló a kacsához vagy libához, és hogy apró, élő zsákmányból táplálkozott volna, amelyet egészben lenyelt. A nyak mobilitása hasznos lett volna a zsákmány földön való elhelyezkedésében, mivel a szemek a koponya oldalán helyezkedtek el. Feltételezték, hogy minden ornithomimidának hasonló táplálkozási szokásai vannak, és rámutattak, hogy Russel összehasonlította az ornithomimid csőrét a rovarölő madarakéval. Osmólska és munkatársai azt sugallták, hogy a Gallimimus képes koponya -kinezisre (a látszólag laza kapcsolat miatt a koponya hátsó részén lévő csontok között), ami lehetővé teszi, hogy a koponya egyes csontjai egymáshoz képest mozogjanak. Azt is javasolták, hogy a rövid kezű mellső végtagjait ne az élelmiszer szájba juttatására használja, hanem arra, hogy gereblyézzen vagy ásson a földben, hogy hozzáférjen az élelmiszerekhez. A Gallimimus keze gyengébb lehetett, mint például a Struthiomimusé , amely ehelyett horogra és fogásra használta a kezét, Elizabeth L. Nicholls és Anthony P. Russell paleontológusok 1985 -ös cikke szerint.

1988 -ban Paul nem értett egyet azzal, hogy az ornithomimidák mindenevők, akik apró állatokat és tojásokat, valamint növényeket ettek, ahogy azt korábban javasolták. Rámutatott, hogy a struccok és az emusok főleg legelők és böngészők , és hogy az ornithomimidák koponyája leginkább a kihalt moaséhoz hasonlít , amelyek elég erősek ahhoz, hogy leharapják a gallyakat, amint azt béltartalmuk is bizonyítja. Továbbá azt javasolta, hogy az ornitomimidek jól alkalmazkodtak a kemény növények böngészéséhez, és a kezüket használták volna, hogy az ágakat elérhessék az állkapcsukhoz. Jørn Hurum paleontológus 2001 -ben azt javasolta, hogy hasonló állkapocs -szerkezete miatt a Gallimimus opportunista, mindenevő étrendje lehetett, mint a sirályoknak. Azt is megfigyelte, hogy a feszes, intramandibularis ízület megakadályoz bármilyen mozgást az alsó állkapocs elülső és hátsó része között.

A csőr a gallimimus tartalmazott struktúrák, amelyeket, mint a lamellák , például, a Northern lapátoló , vagy a gerincek a csőr a teknősök és hadrosaurids

2001 -ben Mark A. Norell , Makovicky és Currie paleontológusok egy Gallimimus koponyáról (IGM 100/1133) és egy Ornithomimus koponyáról számoltak be, amelyek megőrizték a csőr lágyrész -szerkezetét. A belső oldalán a gallimimus csőr volt oszlopos szerkezetek, hogy a szerzők azt találták, hasonló a lamellák a csőr a anseriform madarak, amelyek ezeket a manipulálására élelmiszer, erőlködés üledékek, filter-táplálkozó szegregáló élelmiszer elemeket más anyagból, és a vágás növények legeltetés közben. Úgy találták, hogy az északi lapát , amely növényekből, puhatestűekből, ostracodákból és foraminiferans -ból táplálkozik, a modern anseriform, anatómiailag a Gallimimus szerkezetéhez leginkább hasonló szerkezetű . A szerzők megjegyzik, hogy az ornithomimidák valószínűleg nem használták csőrüket nagy állatok zsákmányolására, és bőségesek voltak mesikus környezetben, míg ritkábbak a szárazabb környezetben, ami arra utal, hogy a vízi táplálékforrásoktól függtek. Makovicky, Kobayashi és Currie rámutatott, hogy ha ez az értelmezés helyes, a Gallimimus az egyik legnagyobb ismert szárazföldi szűrőadagoló lett volna.

Paul Barrett paleontológus 2005-ben rámutatott, hogy a Gallimimus lamellaszerű szerkezetei nem tűntek rugalmas sörtéknek, mint a szűrőtápláló madaraké (mivel nincs arra utaló jel, hogy ezek a szerkezetek átfedik vagy összeomlanak), hanem inkább hasonlít a teknősök és hadrosaurid dinoszauruszok csőrében lévő vékony, szabályosan elhelyezett függőleges gerincekhez . Ezekben az állatokban az ilyen gerinceket feltételezik a növényevő étrenddel, amelyet kemény növényzet termesztésére használnak. Barrett azt sugallta, hogy a Gallimimus csőrének gerincei a csőr belső felületének természetes öntvényét jelentik, jelezve, hogy az állat növényevő, amely magas rosttartalmú anyagból táplálkozik. Sok ornitomimidben felfedezett számos gasztrolit ( gyíkkövek ) gyomormalom jelenlétét jelzik, és ezért egy növényevő étrend felé mutatnak, mivel ezeket olyan állatok táplálékának őrlésére használják, amelyek nem rendelkeznek a szükséges rágóberendezéssel. Barrett azt is kiszámította, hogy egy 440 kilogrammos (970 font) gallimimusznak napi 0,07 és 3,34 kilogramm (0,15 és 7,36 font) közötti táplálékra volt szüksége, attól függően, hogy endoterm vagy ektotermikus ("meleg" vagy "hideg") volt-e. véres) anyagcseréjét, amely bevitelét megvalósíthatatlannak találta, ha szűrőadagolóról van szó. Azt is megállapította, hogy az ornitomimidek nemcsak a mezikus környezetet képviselő képződményekben, hanem a száraz környezetben is bőségesek voltak, ahol nem volt elegendő víz a szűrőbetápláláson alapuló étrend fenntartásához. Espen M. Knutsen paleontológus 2007-ben azt írta, hogy az ornitomimidek csőrének alakja a modern madarakhoz képest összhangban van a mindenevővel vagy a magas rosttartalmú növényevővel.

David J. Button és Zanno 2019 -ben a növényevő dinoszauruszokban főként két különböző táplálkozási módot követtek, vagy a bélben dolgoztak fel - kecses koponyákkal és alacsony harapási erővel -, vagy a száj, amelyet a kiterjedt feldolgozással kapcsolatos jellemzők jellemeztek. Az Ornithomimid ornithomimosaurs, a Deinocheirus , a diplodocoid és a titanosaurus szauropodák, a Segnosaurus és a caenagnathids az előbbi kategóriába tartoztak. Ezek a kutatók azt sugallták, hogy az ornithomimid ornithomimosaurusok, mint például a Gallimimus és a deinocheirids külön -külön betörtek ezekbe a fülkékbe, és konvergens módon viszonylag nagy méreteket értek el. A növényevők nagy testtömegének előnyei közé tartozik a megnövekedett táplálékbevitel és az éhomi rezisztencia, és ezek a tendenciák tehát azt jelezhetik, hogy az ornithomimidek és a deinocheiridek növényevőbbek voltak, mint más ornithomimosaurusok. Figyelmeztettek, hogy a testtömeg és a testtömeg közötti összefüggések nem egyszerűek, és hogy a kládban nem volt irányadó tendencia a megnövekedett tömeg felé. Továbbá a legtöbb ornithomimosaurus táplálkozása kevéssé ismert.

Fejlődés

A legkisebb ismert Gallimimus , a fiatalkori IGM 100/10 minta, a CosmoCaixa kiállításon

A koponya alakja és arányai jelentősen megváltoztak a növekedés során. A koponya hátsó része és a pályák mérete csökkent, míg a pofa viszonylag hosszabb lett; hasonló változások történnek a modern krokodilokban is . A koponya arányosan nagyobb volt a fiatalabb példányokban is, és a pofa felső profiljának lejtése kevésbé volt egyértelmű. A nyak bordái csak felnőtteknél olvadtak össze a csigolyákkal. Úgy tűnik, hogy az első végtagok arányosan hosszabbak lettek a növekedés során, míg a hátsó végtagok csontjainak arányos hossza alig változott. Darla K. Zelenitsky paleontológus és kollégái 2012-ben arra a következtetésre jutottak, hogy mivel a felnőtt ornitomimozauruszok szárnyszerű szerkezetűek voltak a karjukon, míg a fiatalkorúak nem (az Ornithomimus példányai tanúsítják ), ezek a struktúrák eredetileg másodlagos szexuális jellemzők , amelyeket fel lehetett használni reproduktív viselkedéshez, például udvarláshoz , megjelenítéshez és töprengéshez.

Roman Pawlicki és P. Bolechała biológusok 1987-es tanulmánya a Gallimimus minták kalcium- és foszfortartalmában (fontos összetevői a csontképződésnek) a korral összefüggő különbségeket mutatott . Azt találták, hogy az arány a fiatal és a középkorú állatokban volt a legmagasabb, az életkorral csökken. 1991 -ben arról számoltak be, hogy az idős egyedek csontjaiban volt a legtöbb ólom és vas, míg a fiatalabb állatoknál alacsonyabb. A tanulmány a csont szövettani különböző dinoszauruszok 2000, biológusok John M. Rensberger és Mahito Watabe, kiderült, hogy a canaliculusokban (csatornák connect csontsejtek) és a kollagén rostok kötegek gallimimus és más ornithomimids voltak jobban hasonlítsanak a madarak, mint emlősök, ellentétben az ornithischian dinoszauruszokkal, amelyek jobban hasonlítottak az emlősökhöz. Ezek a különbségek összefügghetnek a csontképződés folyamatával és sebességével.

Palaeoenvironment

A fiatalkori példány koponyája ZPAL MgD-I/1, Nemzeti Természettudományi Múzeum

A Gallimimus a dél -mongóliai Góbi -sivatagban található Nemegt -formációból ismert . Ezt a geológiai képződményt soha nem keltezték radiometriásan , de a fosszilis feljegyzésekben szereplő állatvilág valószínűleg azt jelzi, hogy valószínűleg a korai maastrichti szakaszban, a késő kréta végén, mintegy 70 millió évvel ezelőtt rakódott le . A üledékek a gallimimus típusú településen tsaagan Khushuu áll iszap , iszapkő , mudstones, homok, valamint a kevésbé gyakori vékony ágy homokkövek. A szikla kifejlődés a Nemegt Formation jelenlétére utalnak folyómedrek mudflats, sekély tavak és árterek hasonló környezetben az Okavango Delta mai Botswana . A nagy folyócsatornák és talajlerakódások sokkal nedvesebb éghajlatról tanúskodnak, mint a régebbi Barun Goyot és Djadochta képződmények, bár a caliche -lerakódások időszakos aszályokra utalnak. A Nemegt -medence fosszilis csontjai, beleértve a Gallimimus -t is , radioaktívabbak, mint a környező területekről származó fosszíliák, valószínűleg azért, mert a csontokban felhalmozódott urán a talajvíz átszivárgása révén kerül oda.

A Nemegt folyók, ahol Gallimimus élt, élőlények széles skálájának adott otthont. Időnként puhatestű -kövületeket, valamint számos más vízi állatot, például halakat, teknősöket és krokodilomorfokat , köztük Shamosuchus -t fedeztek fel. Az emlősök kövületei ritkák a Nemegt -képződményben , de sok madarat találtak , köztük az enantiornitin Gurilynia -t , a hesperornithiform Judinornis -t , valamint a Teviornis -t , az esetleges állakot. Növényevő dinoszauruszok fedezték fel a Nemegt Formation közé ankylosauridák mint például Tarchia , a pachycephalosaurian prenocephale , nagy hadrosaurids mint például saurolophus és barsboldia , és sauropodák mint például Nemegtosaurus és Opisthocoelicaudia . A ragadozó theropodák, amelyek a Gallimimus mellett éltek, többek között a tyrannosauroidák , mint a Tarbosaurus , Alioramus és Bagaraatan , valamint a troodontidák, mint a Borogovia , Tochisaurus és Zanabazar . A növényevő vagy mindenevő theropodák közé tartoznak a termizinoszauruszok, például a Therizinosaurus , valamint az oviraptorosaurusok, például az Elmisaurus , a Nemegtomaia és a Rinchenia . Más ornithomimosaurusok, köztük az Anserimimus és a Deinocheirus is megtalálhatók, de a Gallimimus a Nemegt -csoport leggyakoribb tagja.

Kulturális jelentőség

A Gallimimust korábban toll nélkül ábrázolták, mint ez a modell a MEPAS -ban

Gallimimus szerepelt Steven Spielberg rendező 1993 -as Jurassic Park című filmjében ; az eredeti 1990 -es regény hasonló jelenete hadroszauruszokat mutatott be. Spielberg a filmben álomcsordákkal való elfojtott sorozatot akart , de nem tudta, hogyan érje el ezt, és kezdetben stop-motion animáción keresztül fogják megjeleníteni . Abban az időben alig hittek, hogy számítógépes animáción keresztül állatokat hoznak létre , de a vizuális effektusokkal foglalkozó Industrial Light and Magic céget a film producerei megkapták a lehetőségek feltárására. Az ILM létrehozott egy Gallimimus csontvázat a számítógépben, és animált egy tesztet, amelyen futó csontvázak állománya látható, később pedig egy Tyrannosaurus, amely egy teljesen renderelt Gallimimus csordát üldöz . A produkciós csapat nagyon lelkes lett, mivel korábban semmi hasonló nem történt, és Spielberg meg volt győződve arról, hogy a jelenetet beleírja a forgatókönyvbe, és számítógépes grafikát is használ a film többi dinoszaurusz -felvételéhez a stop motion helyett. A Gallimimusokat a struccokról készült felvételek keretezésével animálták, és hivatkoztak a gazellák terelésére . Kielan-Jaworowska, aki felfedezte a holotípus példányát, "gyönyörű jelenetnek" nevezte. A film dinoszauruszai az egyik legszélesebb körben elterjedt alkalmazásai voltak a számítógépes képalkotásnak a filmekben, és életszerűbbnek számítottak, mint amit korábban speciális effektekkel elértek .

A Gallimimus csorda madárszerű nyájas viselkedésének hangsúlyozása a Jurassic Park történetének egyik pontja volt , mivel a madarak előfutárait kellett volna képviselniük. A csordát egészben mozogva mutatták be, nem pedig az egyes állatokat szaladgáltak, és a kisebb Gallimimusokat a csoport közepén mutatták, mintha védve lennének. A jelenet során a paleontológus, Alan Grant azt mondja, hogy az állomány „egyenletes irányváltásokkal mozog, akárcsak egy ragadozót kijátszó madárraj”, és „fogadjon, hogy soha többé nem fog ugyanúgy nézni a madarakra”, miközben figyeli a mozgást. a gyors, kecses Gallimimus . Ez ellentétben állt azzal, ahogyan a dinoszauruszokat a tömegtájékoztatásban hagyományosan favágó, farokhúzó állatokként ábrázolták, és a film segített megváltoztatni a dinoszauruszok általános felfogását. Ez és más jelenetek a film tudományos tanácsadója, John R. Horner paleontológus által bátorított, a közelmúltban a madárfejlődés elméleteit tükrözték , amelyek akkor még vitatottak voltak. Az ilyen elméletek ellenére Gallimimuszt és a film többi dinoszauruszát toll nélkül ábrázolták, részben azért, mert akkor még nem volt ismert, hogy ezek mennyire elterjedtek a csoportban.

Azt állították, hogy a Lark Quarry nyomai (a világ egyik legnagyobb dinoszaurusz -koncentrációjának koncentrációja) Queenslandben , Ausztráliában inspirációt és "tudományos alátámasztást" jelentettek a Jurassic Parkban zajló Gallimimus bukfencjeihez ; ezeket a nyomokat eredetileg úgy értelmezték, hogy egy dinoszaurusz -botrányt ábrázolnak, amelyet egy theropoda ragadozó érkezése okozott. Az az elképzelés, hogy a számok zűrzavart jelentenek, azóta vitatott (a "theropoda" ehelyett a Muttaburrasaurushoz hasonló növényevő lehetett ), és a Jurassic Park tanácsadója tagadta, hogy a számok inspirációt szolgáltak a filmhez.

Lásd még

Hivatkozások

Külső linkek