Mitokondriális mátrix - Mitochondrial matrix
| Sejtbiológia | |
|---|---|
| mitokondrium | |
Egy tipikus mitokondrium alkotóelemei
3 Lamella
4 mitokondriális DNS |
A mitokondriumban a mátrix a belső membránon belüli tér. A "mátrix" szó abból ered, hogy ez a tér viszkózus a viszonylag vizes citoplazmához képest. A mitokondriális mátrix tartalmazza a mitokondriumok DNS - ét , riboszómákat , oldható enzimeket , kis szerves molekulákat, nukleotid- kofaktorokat és szervetlen ionokat . [1] A mátrixban lévő enzimek megkönnyítik az ATP termeléséért felelős reakciókat , például a citromsavciklust , az oxidatív foszforilezést , a piruvát oxidációját és a zsírsavak béta oxidációját .
A mátrix szerkezete és tartalma alapján történő összetétele olyan környezetet hoz létre, amely lehetővé teszi az anabolikus és katabolikus utak kedvező továbbhaladását. Az elektrontranszportlánc és a mátrixban lévő enzimek nagy szerepet játszanak a citromsav-ciklusban és az oxidatív foszforilációban . A citromsav-ciklus termel NADH és FADH2 oxidáción keresztül, hogy csökkenni fog az oxidatív foszforiláció termelni ATP .
A citoszolos, intermembrán tér rekesz víztartalma 3,8 μL / mg fehérje, míg a mitokondriális mátrix 0,8 μL / mg fehérje. Nem ismert, hogy a mitokondriumok miként tartják fenn az ozmotikus egyensúlyt a belső mitokondriális membránon, bár a membrán tartalmaz olyan akvaporinokat , amelyekről feltételezhető, hogy a szabályozott vízi szállítás csatornái. A mitokondriális mátrix pH-ja körülbelül 7,8, ami magasabb, mint a mitokondriumok membránközi térének pH-ja, amely 7,0–7,4 körüli. A mitokondriális DNS-t Nash és Margit fedezte fel 1963-ban. A mitokondriális mátrixban egy-sok kettős szálú, főleg körkörös DNS található. A mitokondriális DNS a sejt teljes DNS-jének 1% -a. Gazdag guanin- és citozintartalom . Az emlősök mitokondriumai 55s riboszómákkal rendelkeznek.
Fogalmazás
Metabolitok
A mátrix sokféle metabolitnak ad otthont, amelyek részt vesznek a mátrixon belüli folyamatokban. A citromsav-ciklus magában foglalja az acil-CoA , piruvát , acetil-CoA , citrát , izocitrát , α-ketoglutarát , szukcinil-CoA , fumarát , szukcinát , L -malát , és oxálacetát . A karbamid-ciklus él [[ornitin L -ornithine]], karbamoil-foszfát , és L -citrulline . Az elektron transzportlánc oxidálja a NADH és FADH2 koenzimeket . A fehérjeszintézis a mitokondriális DNS-t , RNS -t és tRNS-t használja fel . A folyamatok szabályozása ionokat használ ( Ca 2+ / K + / Mg + ). A mátrixban jelen lévő további metabolitok a CO 2 , H 2 O , O 2 , ATP , ADP és P i .
Enzimek
Enzimek a mátrixban lejátszódó folyamatokból. A citromsavciklust megkönnyíti a piruvát-dehidrogenáz , a citrát-szintáz , az aconitáz , az izocitrát-dehidrogenáz , az a-ketoglutarát-dehidrogenáz , a szukcinil-CoA-szintetáz , a fumaráz és a malát-dehidrogenáz . A karbamidciklust megkönnyíti a karbamoil-foszfát-szintetáz I és az ornitin-transzkarbamiláz . A β-oxidációhoz piruvát-karboxilázt , acil-CoA-dehidrogenázt és β-ketotiolázt használunk . Az aminosavtermelést a transzaminázok segítik elő . Az aminosav-anyagcserét proteázok , például a preszekvencia-proteáz közvetítik .
Belső membrán alkatrészek
A belső membrán egy foszfolipid kettős réteg , amely az oxidatív foszforiláció komplexeit tartalmazza. amely tartalmazza a belső membrán krisztáján található elektronszállító láncot , amely négy fehérjekomplexből és ATP-szintázból áll . Ezek a komplexek az I komplex (NADH: koenzim Q oxidoreduktáz), a II komplex (szukcinát: koenzim Q oxidoreduktáz), III komplex (Q koenzim: citokróm c oxidoreduktáz) és IV komplex (citokróm c oxidáz).
Belső membrán ellenőrzése a mátrixösszetétel felett
Az elektrontranszportlánc feladata olyan pH és elektrokémiai gradiens létrehozása, amely a protonok pumpálásával megkönnyíti az ATP termelését. A gradiens a mitokondriális membránpotenciál által vezérelt ionok, például a Ca 2+ koncentrációjának szabályozását is biztosítja . A membrán csak lehetővé teszi nem-poláris molekuláknak, például a CO 2 és O 2 és a kis töltéssel nem poláros molekulák, mint például H 2 O , hogy bejussanak a mátrixba. A molekulák szállító fehérjék és ion transzporterek révén jutnak be és lépnek ki a mitokondriális mátrixból . A molekulák a porin keresztül képesek elhagyni a mitokondriumokat . Ezek a jellemző tulajdonságok lehetővé teszik a szabályozáshoz szükséges ionok és metabolitok koncentrációjának ellenőrzését, és meghatározzák az ATP termelés sebességét.
Folyamatok
Citromsav ciklus
A glikolízist követően a citromsavciklust acetil-CoA termelésével aktiválják. A piruvát oxidációja piruvát-dehidrogenáz segítségével a mátrixban CO 2 -ot, acetil-CoA-t és NADH-t eredményez. A zsírsavak béta-oxidációja alternatív katabolikus útként szolgál , amely acetil-CoA-t, NADH-t és FADH 2 -t termel . Az acetil-CoA előállítása megkezdi a citromsav ciklust, miközben a keletkezett koenzimeket az elektrontranszport láncban használják .
A citromsav-ciklus összes enzimje a mátrixban van (pl . Citrát - szintáz , izocitrát-dehidrogenáz , α-ketoglutarát-dehidrogenáz , fumaráz és malát-dehidrogenáz ), kivéve a szukcinát-dehidrogenázt, amely a belső membránon található, és része a II . az elektronszállító lánc . A ciklus a szénatomok oxidációja révén két ciklusban termeli a NADH és a FADH 2 koenzimeket . A NADH és FADH 2 oxidációja GTP-t eredményez a szukcinil-CoA szintetázból.
Oxidatív foszforiláció
A NADH és a FADH 2 a mátrixban termelődik, vagy a porin és a transzportfehérjéken keresztül szállítják be annak érdekében, hogy oxidatív foszforilezés útján oxidálódjanak. A NADH és a FADH 2 oxidálódnak az elektrontranszport-láncban egy elektron átadásával a NAD + és a FAD regenerálásához . A protonokat az intermembrán térbe az elektrontranszportláncon átmenő elektronok energiája húzza be . Végül négy elektront fogad el az oxigén a mátrixban, hogy teljes legyen az elektrontranszportlánc. A protonok a fehérje ATP-szintázon keresztül visszatérnek a mitokondriális mátrixba . Az energiát az ATP-szintáz forgatására használják fel, amely megkönnyíti a proton átjutását, és ATP-t termel. A mátrix és az intermembrán tér közötti pH-különbség elektrokémiai gradienst hoz létre, amely révén az ATP-szintáz kedvezően vezethet protont a mátrixba.
Karbamid ciklus
Az karbamidciklus első két lépése a máj- és vesesejtek mitokondriális mátrixán belül zajlik. Az első lépésben az ammóniát két ATP-molekula befektetésével karbamoil-foszfáttá alakítják . Ez a lépés megkönnyíti a karbamoil-foszfát-szintetáz I . A második lépés megkönnyíti az ornitin-transzkarbamiláz áttértek karbamil-foszfát és ornitin a citrullin . Ezeknek a kezdeti lépéseknek az után a karbamidciklus folytatódik a belső membrán térben, amíg az ornitin egy szállítócsatornán keresztül ismét be nem lép a mátrixba, hogy folytassa az első lépéseket a mátrixon belül.
Transzamináció
Az α-ketoglutarát és az oxaloacetát aminosavakká alakíthatók át a mátrixon belül a transzaminálás folyamán . Ezeket a reakciókat transzaminázok segítik elő annak érdekében, hogy oxalacetátból aszpartátot és aszparagint állítsanak elő. Az α-ketoglutarát transzaminálásával glutamát , prolin és arginin keletkezik . Ezeket az aminosavakat ezután vagy a mátrixban alkalmazzák, vagy a citoszolba szállítják fehérjék előállításához.
Szabályozás
A mátrixon belüli szabályozást elsősorban az ionkoncentráció, a metabolitkoncentráció és az energia töltés szabályozza. Az olyan ionok elérhetősége, mint a Ca 2+ , a citromsav-ciklus különböző funkcióit szabályozzák . a mátrixban aktiválja a piruvat-dehidrogenázt , az izocitrát-dehidrogenázt és az α-ketoglutarát-dehidrogenázt, amely növeli a reakció sebességét a ciklusban. Az intermedierek és koenzimek koncentrációja a mátrixban szintén növeli vagy csökkenti az ATP-termelés sebességét az anaplerotikus és kataplerotikus hatások miatt. A NADH gátolhatja az a-ketoglutarátot , az izocitrát-dehidrogenázt , a citrát-szintázt és a piruvát-dehidrogenázt. Különösen az oxaloacetát koncentrációját tartják alacsonyan, ezért az ezen koncentrációkban bekövetkező ingadozások a citromsav körforgásának előremozdítását szolgálják. Az ATP előállítása egyben a szabályozás eszközeként is működik, mivel az izocitrát-dehidrogenáz, a piruvát-dehidrogenáz, az elektrontranszportlánc-fehérjekomplexek és az ATP-szintáz inhibitoraként működik. Az ADP aktivátorként működik .
Protein szintézis
A mitokondrium tartalmazza a saját DNS-készletét, amelyet az elektronszállítási láncban található fehérjék előállításához használnak. A mitokondriális DNS-t csak a kódok körülbelül tizenhárom fehérjék, amelyek feldolgozása során felhasznált mitokondriális transzkriptumok, riboszomális fehérjék , riboszómális RNS , transzfer RNS , és fehérje alegységek megtalálható a protein komplexek az elektrontranszport lánc.