Putamen - Putamen

Putamen
Putamen
	Putamen (pirossal) látható az agyban
	Az agy koronális metszete a harmadik kamra közbenső tömegén keresztül . (Putamen felirattal a tetején.)
Részletek
Része	Háti striatum
Azonosítók
Háló	D011699
NeuroNames	230
NeuroLex azonosító	birnlex_809
TA98	A14.1.09.507
TA2	5566
FMA	61834
	A neuroanatómia anatómiai terminusai [ szerkesztés a Wikidatában ]

A putamen ( / p j u t eɪ m ə n / ; a latin , jelentése "dióhéj") kerek szerkezet alján található a előagy ( telencephalonra ). A putamen és a caudate mag együtt alkotja a dorsalis striatumot . Ez is az egyik szerkezet, amely a bazális magokat alkotja . Különböző utakon keresztül a putamen az agykéreg számos régiója mellett kapcsolódik a substantia nigra -hoz , a globus pallidushoz , a claustrumhoz és a thalamushoz . A putamen elsődleges feladata, hogy szabályozza a mozgásokat a különböző szakaszokban (pl. Felkészülés és végrehajtás), és befolyásolja a tanulás különböző típusait . Foglalkoztat GABA , acetilkolin és enkefalin feladatainak elvégzéséhez. A putamen szerepet játszik a degeneratív neurológiai rendellenességekben is , mint például a Parkinson -kór .

Történelem

A "putamen" szó latin eredetű , és arra utal, hogy "leesik a metszésnél", a "putare" -ról, azaz "metszeni, gondolkodni vagy megfontolni".

A közelmúltig a legtöbb MRI -kutatás széles körben a bazális ganglionok egészére összpontosított, különböző okok miatt (pl. Képfelbontás, elszigetelt infarktus ritkasága vagy vérzés a putamenben stb.). Azonban számos tanulmány készült a bazális ganglionokról és a vonatkozó agy-viselkedés kapcsolatokról. Az 1970 -es években az első egységes felvételeket majmok készítették a pallidális idegsejtek mozgással kapcsolatos aktivitásának megfigyelésével . Azóta kiterjedtebb neuronkövetési, stimulációs és képalkotó kutatási módszereket (pl. FMRI , DWI ) fejlesztettek ki, amelyek lehetővé teszik a putamen vizsgálatát.

Anatómia

Globus pallidus (bal alsó) és putamen (jobb felső). H & E-LFB folt .

A putamen egy szerkezet az elülső agyban . A caudate maggal együtt képezi a dorsalis striatumot . A caudate és a putamen azonos típusú neuronokat és áramköröket tartalmaz - sok neuroanatómus a dorsalis striatumot egyetlen szerkezetnek tartja, amelyet két részre oszt egy nagy rostos traktus, a belső kapszula , amely áthalad a közepén. A putamen a globus pallidusszal együtt alkotja a lentiform magot . A putamen a bazális ganglionok legkülső része . Ezek az agyban lévő magok egy csoportja, amelyek össze vannak kötve az agykéreggel , a thalamusszal és az agytörzssel . A bazális ganglionok közé tartozik a dorsalis striatum , a substantia nigra , a nucleus accumbens és a szubhalamikus mag .

Az emlősökben a bazális ganglionok a motoros vezérléshez , a kognícióhoz , az érzelmekhez , a tanuláshoz és a tartomány általános funkcióihoz kapcsolódnak, amelyek fontosak a végrehajtó működéshez, valamint a tartományspecifikus nyelvek támogatásához. A bazális ganglionok kétoldalúan helyezkednek el, rostralis és caudalis osztással rendelkeznek. A putamen a striatum részeként a rostralis részen található . A bazális ganglionok az agykéregtől kapnak bemenetet a striatumon keresztül.

A putamen a következő struktúrákkal van összekapcsolva:

Ez a striatum keresztmetszete a szerkezeti MR -képből. A striatum magában foglalja a caudate magot (felül) és a putament (jobb oldalon) és a globus pallidusot (bal oldalon).

Ez a leírás kezdetleges, és közel sem meríti ki a putamen alapított áramkörét. A putaminalis érintettségű cortico-subcortico-corticalis körök sűrűek és bonyolultak, sokféle axonális, dendritikus, kémiai, afferens és efferens szubsztrátumból állnak. A putamen kimenetei erősen arborizálódnak a kimeneti struktúrák között, és a kortikális efferensek a kéreg III-VI. Rétegeiből származnak, a gyri és a putamen belüli elhelyezkedése függvényében. A putamen topográfiai szervezése a következő elemeket ötvözi: elülső-hátsó funkcionális és szomatotóp gradiensek, oldalsó-mediális funkcionális és szomatotóp gradiensek, diffúz terminális kimenet, foltos lokális terminál kimenet, szegregált terminálok a szomszédos régiókból, finoman interdigitált terminálok a distalisból kortikális régiók látszólag átfedő módon.

Caudate mag

A caudate együtt dolgozik a putamen -el, hogy megkapja az agykéreg bemenetét . Összességében a bazális ganglionok "bejáratának" tekinthetők. A putamenből származó nyúlványok közvetlenül a caudolenticular szürke hidakon keresztül érik el a caudate -t. A putamen és a caudate közösen kapcsolódik a substantia nigra -hoz , azonban a caudate sűrűbben bocsát ki a substantia nigra pars reticulata -ba, míg a putamen több afferenset küld a belső globus pallidusba .

Feketeállomány

A substantia nigra két részből áll: a substantia nigra pars compacta (SNpc) és a substantia nigra pars reticulata (SNpr). Az SNpc információt kap a putamentől és a caudate -től, és információkat küld vissza. Az SNpr a putamen -től és a caudate -től is kap információt. Azonban a bemenetet a bazális ganglionokon kívül küldi a fej és a szem mozgásának szabályozására . Az SNpc dopamint termel, ami elengedhetetlen a mozgáshoz. Az SNpc az a rész, amely a Parkinson -kór során degenerálódik .

Globus pallidus

A globus pallidus két részből áll: a globus pallidus pars externa (GPe) és a globus pallidus pars interna (GPi). Mindkét régió beszerzi a putamen és caudate közreműködését, és kommunikál a szubhalamikus maggal. Azonban többnyire a GPi GABAerg gátló kimenetet küld a thalamusnak. A GPi előrejelzéseket is küld a középagy egyes részeire, amelyek feltételezések szerint befolyásolják a testtartás szabályozását.

Fiziológia

Az utak típusai

A putamen (és általában a striatum) számos, párhuzamos áramkörrel rendelkezik, amelyek lehetővé teszik a cortico-subcortico-cortico kommunikációs hurkokat. Ezeket széles körben közvetlen, közvetett és hiper közvetlen útvonalakként írták le. A putamen GABAerg vetületei gátló hatással vannak a thalamusra. A centromedianus és a parafascicularis magokból származó thalamikus vetületek gerjesztő hatással vannak a putamenre. Ellentétben a thalamusszal, amely széles kölcsönös kapcsolattal rendelkezik, a putamennel kialakított kortikális vetületek afferensek, és így információt küldenek a befogadással szemben. A kortikális kommunikáció többrostú útvonalakon keresztül valósul meg, amint azt korábban vázoltuk (azaz más szubkortikális struktúrákon keresztül).

Dopamin

A dopamin egy neurotranszmitter, amelynek domináns szerepe van a putamenben, nagy része a substantia nigra -ból származik. Amikor egy sejttest egy neuron (a putamen vagy nucleus caudatust) aktivál egy akciós potenciál , dopamin felszabadul a preszinaptikus terminál . Mivel a putamen és caudate magokból származó vetületek modulálják a substantia nigra dendritjeit , a dopamin befolyásolja a substantia nigra -t, ami befolyásolja a motoros tervezést . Ugyanez a mechanizmus játszik szerepet a kábítószer -függőségben . Annak érdekében, hogy ellenőrizzék a dopamin mennyiségét a szinaptikus hasadékban , és a dopamin kötődését a posztszinaptikus terminálokhoz , a preszinaptikus dopaminerg neuronok működnek, hogy visszavessék a felesleges dopamint.

Más neurotranszmitterek

A putamen más neurotranszmitterek modulációjában is szerepet játszik . GABA -t, enkefalint, P -anyagot és acetilkolint szabadít fel . Szerotonint és glutamátot kap .

Funkció: motoros készségek

A putamen sok más struktúrával van összekapcsolva, és együtt dolgozik velük, hogy befolyásolja a motoros viselkedés sok típusát. Ide tartozik a motortervezés, a tanulás és a végrehajtás, a motoros előkészítés, a mozgás amplitúdóinak megadása és a mozdulatsorok.

Egyes neurológusok feltételezése szerint a putamen is szerepet játszik a mozgás kiválasztásában (pl. Tourette -szindróma ) és a korábban megtanult mozgások "automatikus" végrehajtásában (pl. Parkinson -kór ).

Egy tanulmányban azt találták, hogy a putamen szabályozza a végtagok mozgását. A vizsgálat célja annak meghatározása volt, hogy a főemlősök putamenjének bizonyos sejtaktivitása összefüggésben van -e a végtagok mozgásának irányával vagy az izomtevékenység mögöttes mintájával. Két majmot képeztek ki olyan feladatok elvégzésére, amelyek terhelések mozgatásával jártak. A feladatokat úgy hozták létre, hogy a mozgást meg lehessen különböztetni az izomaktivitástól. A putamen neuronjait csak akkor választották ki monitorozásra, ha mind a feladathoz, mind a feladaton kívüli karmozgásokhoz kapcsolódtak. Kimutatták, hogy a megfigyelt idegsejtek 50% -a a mozgás irányához kapcsolódik, függetlenül a terheléstől.

Egy másik tanulmányt végeztek a mozgás mértékének és sebességének vizsgálatára a regionális agyi véráramlás PET térképezésével 13 emberben. A mozgási feladatokat joystick által vezérelt kurzorral hajtottuk végre . Statisztikai teszteket végeztek, hogy kiszámítsák a mozgások mértékét és azt, hogy az agy mely régiói kapcsolódnak a mozgásokhoz. Megállapították, hogy "a növekvő mozgásmennyiség összefüggésbe hozható az rCBF párhuzamos növekedésével a kétoldalú bazális ganglionokban (BG; putamen és globus pallidus) és az ipsilateralis kisagyban". Ez nemcsak azt mutatja, hogy a putamen befolyásolja a mozgást, hanem azt is, hogy a putamen integrálódik más struktúrákkal a feladatok elvégzése érdekében.

Egy tanulmányt azért végeztek, hogy konkrétan megvizsgálják, hogy a bazális ganglionok hogyan befolyásolják a szekvenciális mozgások tanulását. Két majmot arra tanítottak, hogy egymás után megnyomjanak egy sor gombot. Az alkalmazott módszereket úgy tervezték, hogy képesek legyenek figyelemmel kísérni a jól megtanult feladatokat az új feladatokkal szemben. Muscimolt injektáltak a bazális ganglionok különböző részeibe, és azt találták, hogy "az új szekvenciák tanulása hiányos lett az elülső caudate és putamen injekciói után, de nem a középső és hátsó putamen". Ez azt mutatja, hogy a striatum különböző területeit használják ki az egymást követő mozgások elsajátításának különböző aspektusainak végrehajtásakor.

Szerep a tanulásban

Sok tanulmányban nyilvánvalóvá vált, hogy a putamen sokféle tanulásban játszik szerepet. Néhány példa az alábbiakban található:

Erősítés és implicit tanulás

A különböző típusú mozgások mellett a putamen hatással van az erősítő tanulásra és az implicit tanulásra is .

A megerősítő tanulás kölcsönhatásba lép a környezettel és a vendéglátási tevékenységekkel az eredmény maximalizálása érdekében. Az implicit tanulás passzív folyamat, ahol az emberek ki vannak téve az információknak, és az expozíció révén tudást szereznek. Bár a pontos mechanizmusok nem ismertek, egyértelmű, hogy a dopamin és a tónusosan aktív idegsejtek kulcsszerepet játszanak itt. A tonikusan aktív idegsejtek kolinerg interneuronok, amelyek az inger teljes időtartama alatt lőnek, és másodpercenként körülbelül 0,5–3 impulzust adnak ki. A fázisos idegsejtek az ellenkezője, és csak akkor váltanak ki akciós potenciált, ha mozgás történik.

Kategória tanulás

Egy adott vizsgálatban a bazális ganglionok (különösen a putamen) fokális elváltozásai miatt szenvedő betegeket használtak stroke miatt, hogy tanulmányozzák a kategória tanulását . Az ilyen típusú betegek alkalmazásának előnye, hogy a prefrontális kéregbe irányuló dopaminerg vetületek nagyobb valószínűséggel érintetlenek. Ezenkívül ezeknél a betegeknél könnyebb bizonyos agyi struktúrákat a működéshez kötni, mivel a lézió csak egy meghatározott helyen fordul elő. A tanulmány célja annak megállapítása volt, hogy ezek az elváltozások befolyásolják-e a szabályalapú és információintegrációs feladatok tanulását. A szabályalapú feladatokat a munkamemóriától függő hipotézis teszteléssel tanulják meg. Az információintegrációs feladatok azok, amelyekben a pontosság maximalizálódik, ha két forrásból származó információkat integrálnak egy döntés előtti szakaszba, amely egy eljárási alapú rendszert követ.

A kísérletben hét bazális ganglion elváltozást szenvedő résztvevőt használtak, kilenc kontroll résztvevővel együtt. Fontos megjegyezni, hogy a caudate nem érintett. A résztvevőket minden foglalkozáson tesztelték külön foglalkozások során, így az információs folyamatok nem zavarják egymást. Minden foglalkozás során a résztvevők a számítógép képernyője előtt ültek, és különböző sorok jelentek meg. Ezeket a sorokat randomizációs módszerrel hozták létre, ahol véletlenszerű mintákat vettek a négy kategória egyikéből. A szabályos alapú teszteléshez ezeket a mintákat különböző hosszúságú és irányú vonalak létrehozására használták, amelyek ebbe a négy külön kategóriába tartoztak. Az inger megjelenítése után az alanyokat arra kérték, hogy nyomja meg a 4 gombot 1, hogy jelezze, melyik kategóriába tartozik a sor. Ugyanezt a folyamatot megismételték az információintegrációs feladatoknál, és ugyanazokat az ingereket használták, kivéve, hogy a kategóriahatárokat 45 ° -kal elforgatták. Ez a forgatás arra készteti az alanyt, hogy integrálja a vonallal kapcsolatos mennyiségi információkat, mielőtt megállapítja, hogy melyik kategóriába tartozik.

Kiderült, hogy a kísérleti csoport alanyai károsodtak szabályalapú feladatok végrehajtása során, de nem az információintegrációs feladatok. A statisztikai tesztelés után azt is feltételezték, hogy az agy információ-integrációs technikákat kezdett használni a szabályalapú tanulási feladatok megoldásához. Mivel a szabályalapú feladatok az agy hipotézis-tesztelő rendszerét használják, arra lehet következtetni, hogy az agy hipotézis-tesztelő rendszere megsérült/meggyengült. Ismeretes, hogy a caudate és a munkamemória része ennek a rendszernek. Ezért megerősítést nyert, hogy a putamen részt vesz a kategóriák tanulásában, a rendszerek közötti versenyben, a visszacsatolás feldolgozásában a szabályalapú feladatokban, és részt vesz a frontfront régiók feldolgozásában (amelyek a munkamemóriával és a végrehajtó működéssel kapcsolatosak) . Most már ismert, hogy nemcsak a bazális ganglionok és a caudate befolyásolják a kategória tanulását.

Szerep a "gyűlöletkörben"

Előzetes tanulmányok szerint a putamen szerepet játszhat az agy úgynevezett " gyűlöletkörében ". Nemrégiben Londonban végzett tanulmányt a University College London sejt- és fejlődésbiológiai tanszéke . Egy fMRI végeztük beteg, míg azok nézett képet az emberek gyűlölték, és az emberek, akik „semleges”. A kísérlet során minden képhez "gyűlölet pontszámot" rögzítettek. Az agy agykéreg alatti területein végzett tevékenység azt sugallta, hogy a "gyűlöletkör" magában foglalja a putament és az insulát . Elmélet szerint a "putamen szerepet játszik a megvetés és az undor érzékelésében , és része lehet a cselekvésre mozgósított motoros rendszernek ". Azt is megállapították, hogy a gyűlöletkörben végzett tevékenységek mennyisége korrelál a személy által kijelentett gyűlölettel, amelynek jogi következményei lehetnek a rosszindulatú bűncselekményekkel kapcsolatban.

Szerep a transznemű személyekben

A putamen -eknél szignifikánsan nagyobb mennyiségű szürkeállomány található a férfiak és nők közötti transznemű egyénekben, mint egy tipikus heteroszexuális férfi putamenjében. Ez valószínűleg arra utal, hogy az agy összetételében alapvető különbség lehet vagy nem létezik a transz nők és a heteroszexuális férfiak között.

Patológia

Parkinson kór

A putamen funkciójának felfedezése után nyilvánvalóvá vált a neurológusok számára, hogy a putamen és a bazális ganglionok más részei fontos szerepet játszanak a Parkinson -kórban és más, idegsejtek degenerációjával járó betegségekben .

A Parkinson -kór a dopaminerg neuronok lassú és folyamatos elvesztése a substantia nigra pars compacta -ban. A Parkinson -kórban a putamen kulcsfontosságú szerepet játszik, mivel bemenetei és kimenetei össze vannak kötve a substantia nigra -val és a globus pallidusszal. Parkinson -kórban a belső globus pallidusba vezető közvetlen utak aktivitása csökken, és a külső globus pallidushoz vezető közvetett utak aktivitása nő. Azt is megjegyezték, hogy a Parkinson -kórban szenvedő betegeknek nehéz a motoros tervezés.

Egyéb betegségek és rendellenességek

A következő betegségek és rendellenességek kapcsolódnak a putamenhez:

Kognitív hanyatlás az Alzheimer -kórban
Huntington-kór
Wilson -kór
Demencia Lewy testekkel
Corticobasalis degeneráció
Tourette-szindróma
Skizofrénia
Depresszió
Figyelemhiányos hiperaktív rendellenesség
Vitustánc
Obszesszív-kompulzív zavar
Kernicterus
Egyéb szorongásos zavarok

Más állatoknál

A putamen emberekben szerkezetében és funkciójában viszonylag hasonló a többi állathoz. Ezért sok vizsgálatot végeztek a putamenről állatokon ( majmok , patkányok , macskák stb.), Valamint embereken. Azonban a fajok közötti eltéréseket valóban megfigyelik az emlősökben, és dokumentálták a fehérállomány putaminalis kapcsolatát. A variáció elsősorban a szerkezeti kapcsolódási mintákhoz kapcsolódik, miközben a szomatotopikus szervezési elvek megmaradnak. A főemlősök kutatása az 1980-as évektől napjainkig megállapította, hogy a kortikális régiók a magasabb rendű megismeréshez viszonyítva elsősorban afferens idegsejteket küldenek a putamen rostális legnagyobb részébe, míg a főemlősök szerkezetének fennmaradó része elsősorban szenzor-motoros funkciókat szolgál, és sűrűn összekapcsolva az elsődleges és kiegészítő motorrégiókkal.

További képek

Az agy koronális metszete az elülső komisszúrán keresztül .
A jobb agyfélteke vízszintes metszete.
Agy
Az emberi agy frontális (koronális) szakasza
A putament mutató MRI-kép vízszintes szelete. A bazális ganglionok többi magja (caudate nucleus és globus pallidus) is látható.
Putamen
Putamen
Putamen más szubkortikális struktúrákkal együtt
Putamen zöld színnel kiemelve a koronális T1 MRI képeken
Putamen zöld színnel kiemelve a szagittális T1 MRI képeken
Putamen zöld színnel kiemelve a transzverzális T1 MRI képeken