Idegi rezgés - Neural oscillation
Az idegi rezgések vagy agyhullámok a központi idegrendszer idegi aktivitásának ritmikus vagy ismétlődő mintái . Az idegszövet sokféleképpen képes oszcilláló aktivitást generálni , akár az egyes idegsejteken belüli mechanizmusok, akár a neuronok közötti kölcsönhatások által. Az egyes idegsejtekben az oszcillációk vagy a membránpotenciál oszcillációiként, vagy az akciós potenciálok ritmikus mintázataként jelenhetnek meg , amelyek ezután a posztszinaptikus neuronok oszcilláló aktivációját eredményezik . A neurális együttesek szintjén nagyszámú idegsejt szinkronizált aktivitása makroszkopikus oszcillációhoz vezethet, ami egy elektroencefalogramon megfigyelhető . Az oszcilláló aktivitás az idegsejtek csoportjaiban általában az idegsejtek közötti visszacsatolási kapcsolatokból ered, amelyek a tüzelési minták szinkronizálását eredményezik. A neuronok közötti kölcsönhatás az egyes idegsejtek tüzelési gyakoriságától eltérő frekvenciájú rezgéseket idézhet elő. A makroszkopikus idegi rezgések jól ismert példája az alfa-aktivitás .
Az idegi rezgéseket a kutatók már 1924 -ben megfigyelték ( Hans Berger ). Több mint 50 évvel később belső oszcilláló viselkedést észleltek a gerinces idegsejtekben, de funkcionális szerepe még mindig nem teljesen tisztázott. Az idegi rezgések lehetséges szerepei közé tartozik a funkciók megkötése , az információátviteli mechanizmusok és a ritmikus motor kimenet generálása . Az elmúlt évtizedekben több betekintést nyertek, különösen az agyi képalkotás fejlődésével . Az idegtudományok egyik fő kutatási területe magában foglalja az oszcillációk keletkezésének és szerepének meghatározását. Az agy oszcilláló tevékenysége széles körben megfigyelhető a szervezet különböző szintjein, és úgy gondolják, hogy kulcsszerepet játszik az idegi információk feldolgozásában. Számos kísérleti tanulmány támogatja az idegi rezgések funkcionális szerepét; egységes értelmezés azonban még mindig hiányzik.
Történelem
Richard Caton felfedezte az elektromos aktivitást a nyulak és majmok agyféltekéiben, és 1875 -ben ismertette eredményeit. Adolf Beck 1890 -ben publikálta megfigyeléseit a nyulak és kutyák agyának spontán elektromos aktivitásáról, beleértve a közvetlenül elhelyezett elektródákkal észlelt fény által megváltoztatott ritmikus rezgéseket. az agy felszínén. Hans Berger előtt Vladimir Vladimirovich Pravdich-Neminsky publikálta az első állati EEG-t és a kutya által kiváltott potenciált .
Áttekintés
Az idegi rezgéseket az egész központi idegrendszerben minden szinten megfigyelik, beleértve a tüskevonatokat , a helyi mezőpotenciálokat és az elektroencefalográfiával (EEG) mérhető nagyszabású oszcillációkat . Általában az oszcillációkat frekvenciájukkal , amplitúdójukkal és fázisukkal jellemezhetjük . Ezeket a jeltulajdonságokat az idegi felvételekből lehet kinyerni idő-frekvencia elemzéssel . Nagy léptékű rezgések esetén az amplitúdóváltozásokat a neurális együttesen belüli szinkronizáció változásainak tekintik , amelyet helyi szinkronizációnak is neveznek. A helyi szinkronizálás mellett a távoli idegi struktúrák (egyes idegsejtek vagy neurális együttesek) oszcilláló aktivitása szinkronizálható. Az idegi rezgéseket és a szinkronizációt számos kognitív funkcióhoz kötötték, mint például az információátvitel, az észlelés, a motorvezérlés és a memória.
Az idegi rezgéseket a legszélesebb körben a neuronok nagy csoportja által generált idegi aktivitásban vizsgálták. A nagyszabású aktivitás mérhető olyan technikákkal, mint az EEG. Általában az EEG jelek széles spektrális tartalommal rendelkeznek, hasonlóan a rózsaszín zajhoz , de bizonyos frekvenciasávokban oszcilláló aktivitást is felfednek. Az első felfedezett és legismertebb frekvenciasáv az alfa-aktivitás (8–12 Hz ), amely a nyakszirti lebenyből érzékelhető a nyugodt ébrenlét során, és amely csukott szemmel nő. További frekvenciasávok: delta (1–4 Hz), théta (4–8 Hz), béta (13–30 Hz), alacsony gamma (30–70 Hz) és magas gamma (70–150 Hz) frekvenciasávok, ahol a gyorsabb ritmusokat, például a gamma -aktivitást kognitív feldolgozáshoz kötötték. Valójában az EEG jelek drámaian megváltoznak alvás közben, és átmenetet mutatnak a gyorsabb frekvenciákról az egyre lassabb frekvenciákra, például az alfa -hullámokra. Valójában a különböző alvási szakaszokat általában spektrális tartalmuk jellemzi. Következésképpen az idegi rezgéseket olyan kognitív állapotokhoz kötötték, mint a tudatosság és a tudat .
Bár neurális oszcillációk emberi agyi aktivitás többnyire alkalmazásával vizsgáltuk EEG, azok alkalmazása esetén is megfigyelhető több invazív felvételi technikák, mint az egyetlen egységet tartalmazó felvételek . A neuronok generálhat ritmikus minták akciós potenciálok vagy tüskékkel. Bizonyos típusú idegsejtek hajlamosak bizonyos frekvenciákon tüzelni, úgynevezett rezonátorok . A bursting a ritmikus pörgés másik formája. A tüskés mintákat alapvetőnek tartják az agyban történő információkódolás szempontjából . Az oszcilláló aktivitás a küszöb alatti membránpotenciál -oszcillációk formájában is megfigyelhető (azaz akciós potenciál hiányában). Ha számos idegsejt szinkronban van , azok rezgéseket okozhatnak a helyi mezőpotenciálokban . A kvantitatív modellek megbecsülhetik a rögzített adatok idegi rezgéseinek erősségét.
Neural rezgések gyakran tanult matematikai keretet és tartozik a területén „neurodynamics” kutatási területét a kognitív tudományok , hogy nagy hangsúlyt fektet fel a dinamikus jellegét neurális aktivitást leíró agy működését. Dinamikus rendszernek tekinti az agyat, és differenciálegyenletek segítségével írja le az idegi aktivitás időbeli alakulását. Különösen az agyi tevékenység dinamikus mintáit kívánja összekapcsolni az olyan kognitív funkciókkal, mint az észlelés és a memória. Nagyon elvont formában az idegi rezgések analitikusan elemezhetők . Ha fiziológiailag realisztikusabb környezetben tanulmányozzuk, az oszcillációs aktivitást általában egy számítási modell számítógépes szimulációival vizsgáljuk .
Az idegi rezgések funkciói széles körűek, és az oszcillációs aktivitás különböző típusai szerint változnak. Ilyen például a ritmikus aktivitás, például a szívverés, és az érzékszervi jellemzők idegi kötődése az érzékelésben, például a tárgy alakja és színe. Az idegi rezgések számos neurológiai rendellenességben is fontos szerepet játszanak , mint például a epilepsziás rohamok során fellépő túlzott szinkronizáció vagy a Parkinson -kórban szenvedő betegek remegése . Az oszcilláló tevékenység külső eszközök, például agy -számítógép interfész vezérlésére is használható .
Fiziológia
Az oszcilláló aktivitás megfigyelhető az egész központi idegrendszerben, a szervezet minden szintjén. Három különböző szintet ismertek széles körben: a mikro-skálát (egyetlen neuron aktivitása), a mezo-skálát (a neuronok helyi csoportjának aktivitása) és a makro-skálát (a különböző agyi régiók aktivitása).
Mikroszkopikus
A neuronok akciós potenciált generálnak az elektromos membránpotenciál változásai miatt. A neuronok több akciós potenciált generálhatnak egymás után, úgynevezett tüskevonatokat képezve. Ezek a tüskevonatok képezik az agyi idegkódolás és információátvitel alapját . A tüskevonatok mindenféle mintát képezhetnek, például ritmikus tüskésedést és repedést , és gyakran oszcilláló tevékenységet mutatnak. Az egyes neuronok oszcillációs aktivitása a membránpotenciál küszöb alatti ingadozásaiban is megfigyelhető . Ezek a membránpotenciál ritmikus változásai nem érik el a kritikus küszöböt, és ezért nem eredményeznek akciós potenciált. Ezek a szinkron bemenetekből származó posztszinaptikus potenciálból vagy az idegsejtek belső tulajdonságaiból adódhatnak.
A neuronális tüskék aktivitásuk alapján osztályozhatók. A neuronok ingerlékenysége az I. és II. Osztályba sorolható. Az I. osztályú neuronok a bemeneti erősségtől függően tetszőlegesen alacsony frekvenciájú akciópotenciálokat tudnak generálni, míg a II. A II. Osztályú neuronok is hajlamosabbak a membránpotenciál alatti küszöb alatti oszcillációk megjelenítésére.
Mezoszkópikus
Az idegsejtek egy csoportja oszcillációs aktivitást is generálhat. A szinaptikus kölcsönhatások révén a különböző idegsejtek tüzelési mintái szinkronizálódhatnak, és összekapcsolódnak az akciós potenciáljuk által okozott elektromos potenciál ritmikus változásai ( konstruktív interferencia ). Vagyis a szinkronizált tüzelési minták szinkronban vezetnek be más kérgi területekre, ami a helyi mezőpotenciál nagy amplitúdójú ingadozását eredményezi . Ezek a nagyarányú rezgések a fejbőrön kívül is mérhetők elektroencefalográfiával (EEG) és magnetoencefalográfiával (MEG). Az egyes idegsejtek által generált elektromos potenciálok túl kicsik ahhoz, hogy a fejbőrön kívül felvegyék őket, és az EEG vagy MEG aktivitás mindig tükrözi több ezer vagy millió hasonló térbeli orientációjú idegsejt szinkron aktivitásának összegzését. A neuronok egy neurális együttesben lévő neuronok ritkán tüzelnek pontosan ugyanabban a pillanatban, azaz teljesen szinkronban. Ehelyett a tüzelés valószínűségét ritmikusan modulálják, így a neuronok nagyobb valószínűséggel tüzelnek egyszerre, ami ingadozásokat okoz az átlagos aktivitásukban (lásd az oldal tetején található ábrát). Mint ilyen, a nagyszabású rezgések gyakoriságának nem kell megfelelnie az egyes idegsejtek tüzelési mintájának. Az izolált agykérgi idegsejtek bizonyos körülmények között rendszeresen lőnek, de az ép agyi agykérgi sejteket erősen ingadozó szinaptikus bemenetek bombázzák, és jellemzően látszólag véletlenszerűen tüzelnek. Ha azonban az idegsejtek nagy csoportjának valószínűségét ritmusosan modulálják közös frekvencián, akkor rezgéseket generálnak az átlagos mezőben (lásd még az oldal tetején lévő ábrát). Az idegi együttesek gerjesztő és gátló idegsejtek közötti helyi kölcsönhatások révén endogén módon oszcilláló aktivitást generálhatnak . Különösen a gátló interneuronok játszanak fontos szerepet a neurális együttes szinkronizálásában, mivel keskeny ablakot hoznak létre a hatékony gerjesztéshez és ritmikusan modulálják az izgató neuronok tüzelési sebességét.
Makroszkopikus
Az idegi rezgés a különböző agyterületek közötti kölcsönhatásokból is létrejöhet, amelyek a szerkezeti kapcsolaton keresztül kapcsolódnak . Az időbeli késéseknek itt fontos szerepük van. Mivel minden agyterület kétirányú csatolásban van, ezek az agyterületek közötti kapcsolatok visszacsatolási hurkokat képeznek . A pozitív visszacsatolási hurkok hajlamosak rezgő aktivitást okozni, ahol a frekvencia fordítottan függ a késleltetési időtől. Az ilyen visszacsatolási hurok például a thalamus és a kéreg közötti kapcsolatok - a thalamocorticalis sugárzások . Ez a thalamocorticalis hálózat képes rezegő aktivitást generálni, amelyet visszatérő thalamo-corticalis rezonanciának neveznek . A thalamocorticalis hálózat fontos szerepet játszik az alfa -aktivitás generálásában . Egy teljes agyhálózati modellben, amely reális anatómiai kapcsolattal és terjedési késleltetésekkel jár az agyterületek között, a béta frekvenciatartományban fellépő rezgések a gamma-sávban oszcilláló agyterületek részhalmazainak részleges szinkronizálásából fakadnak (mezoszkópikus szinten generálva).
Mechanizmusok
Neuronális tulajdonságok
A tudósok azonosítottak néhány belső neuronális tulajdonságot , amelyek fontos szerepet játszanak a membrán potenciális oszcillációinak létrehozásában. Különösen a feszültségfüggő ioncsatornák kritikusak az akciós potenciálok generálásában. Ezeknek az ioncsatornáknak a dinamikáját a jól bevált Hodgkin – Huxley modell rögzítette, amely leírja, hogy az akciós potenciálokat hogyan indítják el és terjesztik differenciálegyenletek segítségével. A bifurkációs analízis segítségével ezeknek a neuronális modelleknek különböző oszcillációs fajtái határozhatók meg, lehetővé téve a neuronális válaszok típusainak osztályozását. A Hodgkin – Huxley modellben azonosított idegsejtek oszcilláló dinamikája szorosan egyezik az empirikus megállapításokkal. Az időszakos tüskésedés mellett a küszöb alatti membránpotenciál -rezgések , azaz a rezonancia -viselkedés, amely nem eredményez akciós potenciált, szintén hozzájárulhatnak az oszcilláló aktivitáshoz azáltal, hogy megkönnyítik a szomszédos idegsejtek szinkron aktivitását. A szívritmus -szabályozó neuronokhoz hasonlóan a központi mintázatgenerátorokban , az agykérgi sejtek altípusai tüskés kitöréseket (rövid tüskecsoportokat) ütnek ritmikusan a kívánt frekvenciákon. A felrobbanó idegsejtek szívritmus -szabályozóként szolgálhatnak a szinkron hálózati oszcillációkhoz, és a tüskék kitörései alapulhatnak vagy fokozhatják a neuronális rezonanciát.
Hálózati tulajdonságok
Az idegsejtek belső tulajdonságain kívül a biológiai neurális hálózat tulajdonságai is fontos oszcilláló aktivitás -források. A neuronok szinapszisokon keresztül kommunikálnak egymással, és befolyásolják a tüskés vonatok időzítését a posztszinaptikus neuronokban. A kapcsolat tulajdonságaitól (például a csatolás erősségétől, az időkésleltetéstől) és attól függően, hogy a csatolás gerjesztő vagy gátló jellegű -e , a kölcsönhatásba lépő idegsejtek tüskevonatai szinkronizálódhatnak . A neuronok helyileg kapcsolódnak egymáshoz, kis klasztereket képeznek, amelyeket neurális együtteseknek neveznek . Bizonyos hálózati struktúrák bizonyos frekvenciákon elősegítik az oszcilláló tevékenységet. Például az idegsejtek aktivitása, amelyet két, egymással összefüggő gátló és gerjesztő sejtpopuláció generál, spontán rezgéseket mutathatnak, amelyeket a Wilson-Cowan modell ír le .
Ha a neuronok egy csoportja szinkronizált oszcillációs tevékenységet végez, akkor a neurális együttes matematikailag egyetlen oszcillátorként ábrázolható. A különböző neurális együttesek nagy hatótávolságú kapcsolatokon keresztül kapcsolódnak egymáshoz, és gyengén kapcsolt oszcillátorok hálózatát alkotják a következő térbeli skálán. A gyengén csatolt oszcillátorok számos dinamikát generálhatnak, beleértve az oszcillációs aktivitást. A különböző agyi struktúrák, például a thalamus és a kéreg közötti nagy hatótávolságú kapcsolatok (lásd thalamocorticalis oszcilláció ) az axonok véges vezetési sebessége miatt késleltetést vonnak maguk után. Mivel a legtöbb kapcsolat kölcsönös, visszacsatolási hurkokat képeznek, amelyek támogatják az oszcilláló tevékenységet. A több kortikális területről rögzített oszcillációk szinkronizálódhatnak, és nagyméretű agyhálózatokat hozhatnak létre , amelyek dinamikája és funkcionális kapcsolata spektrális elemzéssel és Granger -ok -okozati mérésekkel tanulmányozható. A nagyszabású agytevékenység koherens tevékenysége dinamikus kapcsolatokat hozhat létre az elosztott információk integrálásához szükséges agyterületek között.
Neuromoduláció
A hálózatot alkotó idegsejtek közötti gyors közvetlen szinaptikus interakciók mellett az oszcillációs aktivitást neuromodulátorok szabályozzák sokkal lassabb időskálán. Vagyis bizonyos neurotranszmitterek koncentrációszintjei szabályozzák az oszcilláló aktivitás mértékét. Például kimutatták, hogy a GABA koncentráció pozitívan korrelál az indukált ingerek oszcillációinak gyakoriságával. Számos magok a agytörzsi diffúz nyúlványok az egész agyban befolyásoló koncentrációszint a neurotranszmitterek, mint a noradrenalin , acetilkolin és a szerotonin . Ezek a neurotranszmitter rendszerek befolyásolják a fiziológiai állapotot, például ébrenlétet vagy izgalmat , és kifejezetten befolyásolják a különböző agyhullámok amplitúdóját, például az alfa -aktivitást.
Matematikai leírás
Az oszcillációkat gyakran matematika segítségével lehet leírni és elemezni. A matematikusok számos dinamikus mechanizmust azonosítottak , amelyek ritmikát generálnak. A legfontosabbak közé tartoznak a harmonikus (lineáris) oszcillátorok, a határciklus oszcillátorok és a késleltetett visszacsatolású oszcillátorok. A harmonikus rezgések nagyon gyakran jelennek meg a természetben - példák a hanghullámok, az inga mozgása és mindenféle rezgés. Általában akkor keletkeznek, ha egy fizikai rendszert minimális energiaállapotból kis mértékben zavarnak , és matematikailag jól érthetők. A zajvezérelt harmonikus oszcillátorok reálisan szimulálják az alfa ritmust az ébrenléti EEG-ben, valamint a lassú hullámokat és orsókat az alvó EEG-ben. Ilyen modelleken alapultak a sikeres EEG elemzési algoritmusok. Számos más EEG komponenst jobban leírnak a határciklusos vagy késleltetett visszacsatolási rezgések. A határciklus-oszcillációk olyan fizikai rendszerekből származnak, amelyek nagy eltéréseket mutatnak az egyensúlytól , míg a késleltetett visszacsatolású rezgések akkor keletkeznek, amikor a rendszer összetevői jelentős időkésleltetés után hatnak egymásra. A limitciklusú rezgések bonyolultak lehetnek, de vannak hatékony matematikai eszközök ezek elemzésére; a késleltetett visszacsatolású oszcillációk matematikája ehhez képest primitív. A lineáris oszcillátorok és a határciklusú oszcillátorok minőségileg különböznek abban, hogy hogyan reagálnak a bemeneti ingadozásokra. Egy lineáris oszcillátorban a frekvencia többé -kevésbé állandó, de az amplitúdó nagymértékben változhat. Egy limitciklusú oszcillátorban az amplitúdó többé-kevésbé állandó, de a frekvencia nagymértékben változhat. A szívverés egy példa a határciklus-oszcillációra, mivel az ütések gyakorisága széles körben változik, miközben minden egyes ütés továbbra is körülbelül ugyanannyi vért pumpál.
A számítási modellek sokféle absztrakciót alkalmaznak az agytevékenységben megfigyelt összetett oszcillációs dinamika leírására. Sok modellt használnak a területen, mindegyiket különböző absztrakciós szinten határozzák meg, és az idegrendszerek különböző aspektusait próbálják modellezni. Ezek az egyes idegsejtek rövid távú viselkedésének modelljein, az idegi áramkörök dinamikájának az egyes idegsejtek közötti kölcsönhatásokon alapuló modelljein át a teljes alrendszereket reprezentáló absztrakt idegmodulokból származó viselkedésmódokig terjednek.
Egyetlen neuron modell
A biológiai neuron modellje az idegsejtek vagy idegsejtek tulajdonságainak matematikai leírása, amelynek célja biológiai folyamatainak pontos leírása és előrejelzése. Az idegsejtek legsikeresebb és legszélesebb körben használt modellje, a Hodgkin -Huxley modell a tintahal óriás axon adatain alapul . Nemlineáris rendes differenciálegyenletek halmaza, amely közelíti az idegsejt elektromos jellemzőit, különösen az akciós potenciálok generálását és terjedését . A modell nagyon pontos és részletes, ezért Hodgkin és Huxley 1963 -ban fiziológiai vagy orvosi Nobel -díjat kapott ezért a munkáért.
A Hodgkin – Huxley modell matematikája meglehetősen bonyolult, és számos egyszerűsítést javasoltak, például a FitzHugh – Nagumo modellt , a Hindmarsh – Rose modellt vagy a kondenzátor-kapcsoló modellt, mint az integrált és tűz modell kiterjesztését. Az ilyen modellek csak az alapvető idegsejtek dinamikáját rögzítik, például a ritmikus tüskésedést és a kitörést , de számítási szempontból hatékonyabbak. Ez lehetővé teszi számos ideghálózatot alkotó, egymással összekapcsolt idegsejt szimulációját .
Spiking modell
A neurális hálózat modellje fizikailag összekapcsolt idegsejtek populációját vagy különbözõ idegsejtek csoportját írja le, amelyek bemenetei vagy jelzõcéljai felismerhetõ áramkört határoznak meg. E modellek célja annak leírása, hogy az idegi áramkör dinamikája hogyan alakul ki az egyes neuronok közötti kölcsönhatásokból. Az idegsejtek közötti helyi kölcsönhatások a tüskés aktivitás szinkronizálását eredményezhetik, és az oszcilláló tevékenység alapját képezhetik. Különösen az egymással kölcsönhatásban lévő piramissejtek és gátló interneuronok modelljeiről kimutatták, hogy agyi ritmusokat, például gamma -aktivitást generálnak . Hasonlóképpen kimutatták, hogy az ideghálózatok szimulációja az idegrendszeri válaszhibák fenomenológiai modelljével előre jelezheti a spontán szélessávú idegi rezgéseket.
Idegtömeg modell
Az idegmező modellek egy másik fontos eszköz az idegi rezgések tanulmányozásában, és matematikai keret, amely leírja a változók alakulását, például az átlagos tüzelési sebességet térben és időben. A nagyszámú idegsejt aktivitásának modellezése során a központi ötlet az, hogy a neuronok sűrűségét a kontinuum határáig kell vinni, ami térbeli folytonos neurális hálózatokat eredményez . Az egyes idegsejtek modellezése helyett ez a megközelítés közelíti az idegsejtek egy csoportját átlagos tulajdonságai és kölcsönhatásai alapján. Az átlagmezős megközelítésen alapul , amely a statisztikai fizika területe, amely nagyméretű rendszerekkel foglalkozik. Ezeken az elveken alapuló modelleket használtak az idegi rezgések és az EEG ritmusok matematikai leírásához. Ezeket például vizuális hallucinációk vizsgálatára használták.
Kuramoto modell
A csatolt fázisú oszcillátorok Kuramoto -modellje az egyik legelvontabb és legalapvetőbb modell, amelyet az idegi rezgések és a szinkronizáció vizsgálatára használnak. Egy lokális rendszer (pl. Egyetlen idegsejt vagy neurális együttes) tevékenységét rögzíti csak a körkörös fázisa által , és így figyelmen kívül hagyja az oszcillációk amplitúdóját (az amplitúdó állandó). Az oszcillátorok közötti kölcsönhatásokat egy egyszerű algebrai forma (például szinuszfüggvény ) vezeti be, és együttesen generálnak egy dinamikus mintát globális szinten. A Kuramoto -modellt széles körben használják az oszcilláló agyi tevékenység tanulmányozására, és számos olyan kiterjesztést javasoltak, amelyek növelik neurobiológiai valószínűségét, például a helyi kéregkapcsolat topológiai tulajdonságainak beépítésével. Különösen azt írja le, hogy az interakcióba lépő idegsejtek csoportjának tevékenysége hogyan válhat szinkronizálhatóvá és nagyszabású rezgéseket generálhat. A Kuramoto modellt használó szimulációk realisztikus, nagy hatótávolságú kortikális kapcsolattal és időkésleltetett kölcsönhatásokkal felfedik a lassú mintázatú ingadozások megjelenését, amelyek a nyugalmi állapotú BOLD funkcionális térképeket reprodukálják , amelyek fMRI segítségével mérhetők .
Tevékenységi minták
Mind az egyes neuronok, mind az idegsejtek csoportjai spontán oszcilláló aktivitást generálhatnak. Ezenkívül oszcilláló válaszokat is mutathatnak az észlelési bemenetre vagy a motor kimenetére. Bizonyos típusú neuronok ritmikusan lőnek szinaptikus bemenet hiányában. Hasonlóképpen, az agy egészére kiterjedő tevékenység oszcillációs aktivitást mutat fel, miközben az alanyok semmilyen tevékenységet nem végeznek, úgynevezett nyugalmi állapotú tevékenységet . Ezek a folyamatos ritmusok különböző módon változhatnak az észlelési bemenetre vagy a motor kimenetére reagálva. Az oszcilláló aktivitás a frekvencia és amplitúdó növelésével vagy csökkenésével reagálhat, vagy átmeneti megszakítást mutathat, amelyet fázis -visszaállításnak neveznek. Ezenkívül előfordulhat, hogy a külső tevékenység egyáltalán nem lép kölcsönhatásba a folyamatban lévő tevékenységgel, ami additív választ eredményez.
A folyamatos oszcilláló aktivitás gyakorisága t1 és t2 között növekszik.
A folyamatos oszcilláló aktivitás amplitúdója t1 és t2 között növekszik.
A folyamatos oszcilláló tevékenység fázisa t1 -nél nullázódik.
A tevékenység lineárisan hozzáadódik a t1 és t2 közötti folyamatos oszcillációs tevékenységhez.
Folyamatos tevékenység
A spontán tevékenység agytevékenység kifejezett feladat hiányában, mint például érzékszervi bemenet vagy motoros kimenet, és ezért nyugalmi állapotú tevékenységnek is nevezik. Ellentétben áll az indukált aktivitással, azaz az agyi aktivitással, amelyet érzéki ingerek vagy motoros válaszok indukálnak. A kifejezés a folyamatban lévő agyi aktivitás használják EEG és magnetoenkefalográfia azoknak jel komponensek, amelyek nem kapcsolódnak a feldolgozás egy inger vagy bekövetkezése specifikus egyéb események, mint például a mozgó egy testrész, azaz események alkotnak, amelyek nem kiváltott potenciálok / kiváltott mezők , vagy indukált aktivitását. A spontán tevékenységet általában zajnak tekintik, ha valaki érdeklődik az ingerfeldolgozás iránt; a spontán tevékenységet azonban kulcsfontosságúnak tekintik az agy fejlődése során, például a hálózatok kialakításában és a szinaptogenezisben. A spontán tevékenység tájékoztató jellegű lehet a személy aktuális mentális állapotára vonatkozóan (pl. Ébrenlét, éberség), és gyakran használják az alváskutatásban. Az oszcilláló tevékenység bizonyos típusai, például az alfa -hullámok a spontán tevékenység részét képezik. Az alfa-aktivitás teljesítményingadozásának statisztikai elemzése bimodális eloszlást, azaz nagy- és alacsony amplitúdójú módot tár fel, és így azt mutatja, hogy a nyugalmi állapotú aktivitás nem csak egy zajfolyamatot tükröz . FMRI esetén a vér-oxigénszint függő (BOLD) jel spontán ingadozásai korrelációs mintákat mutatnak, amelyek a nyugalmi állapotú hálózatokhoz, például az alapértelmezett hálózathoz kapcsolódnak . A nyugalmi állapotú hálózatok időbeli alakulása összefüggésben áll az oszcilláló EEG aktivitás ingadozásával a különböző frekvenciasávokban.
A folyamatos agytevékenységnek is fontos szerepe lehet az észlelésben, mivel kölcsönhatásba léphet a bejövő ingerekhez kapcsolódó tevékenységgel. Valójában az EEG vizsgálatok azt sugallják, hogy a vizuális észlelés függ a kortikális rezgések fázisától és amplitúdójától. Például az alfa -aktivitás amplitúdója és fázisa a vizuális stimuláció pillanatában megjósolja, hogy az alany érzékeli -e a gyenge ingert.
Frekvenciaválasz
A bemenetre adott válaszként egy neuron vagy neuronális együttes megváltoztathatja az oszcilláció gyakoriságát, ezáltal megváltoztatva a tüskésedési sebességet . Gyakran előfordul, hogy egy neuron tüzelési sebessége a kapott összesített tevékenységtől függ. A frekvenciaváltozásokat gyakran megfigyelik a központi mintagenerátorokban is, és közvetlenül kapcsolódnak a motoros tevékenységek sebességéhez, például a gyaloglás lépési gyakoriságához. A különböző agyterületek közötti relatív oszcillációs frekvencia változásai azonban nem olyan gyakoriak, mert az oszcilláló aktivitás gyakorisága gyakran összefügg az agyterületek közötti késésekkel.
Amplitúdó válasz
A kiváltott tevékenység mellett az ingerfeldolgozással kapcsolatos idegi aktivitás indukált aktivitást eredményezhet. Az indukált aktivitás a folyamatos agyi aktivitás modulációját jelenti, amelyet az ingerek feldolgozása vagy a mozgás előkészítése indukál. Ezért közvetett választ tükröznek, szemben a kiváltott válaszokkal. Az indukált aktivitás jól tanulmányozott típusa az oszcillációs aktivitás amplitúdóváltozása. Például a gamma -aktivitás gyakran növekszik a fokozott mentális aktivitás során, például a tárgyábrázolás során. Mivel az indukált válaszoknak különböző fázisai lehetnek a mérések során, és ezért az átlagolás során megszűnnek, csak időfrekvencia -elemzéssel érhetők el . Az indukált aktivitás általában számos neuron aktivitását tükrözi: az oszcillációs aktivitás amplitúdóváltozásai az idegi aktivitás szinkronizálódásából származnak, például a tüskék időzítésének vagy az egyes neuronok membránpotenciál -ingadozásainak szinkronizálásából. Az oszcillációs aktivitás növekedését ezért gyakran eseményhez kapcsolódó szinkronizációnak, míg a csökkenést eseményhez kapcsolódó deszinkronizációnak nevezik.
Fázis visszaállítás
A fázis visszaállítása akkor következik be, amikor egy neuronba vagy neuronális együttesbe történő bemenet visszaállítja a folyamatban lévő rezgések fázisát. Nagyon gyakori az egyes idegsejtekben, ahol a tüskék időzítését a neuronális bemenethez igazítják (egy neuron rögzített késleltetéssel tüskésedhet a periodikus bemenetre reagálva, amelyet fáziszárolásnak neveznek), és előfordulhat idegsejtekben is, amikor a fázisok a neuronokat egyidejűleg állítják be. A fázis -visszaállítás alapvető fontosságú a különböző idegsejtek vagy különböző agyi régiók szinkronizálásához, mivel a tüskék időzítése fáziszárolttá válhat más idegsejtek tevékenységéhez.
A fázis -visszaállítás lehetővé teszi az előidézett tevékenység tanulmányozását is, amely kifejezés az elektroencefalográfiában és a magnetoencephalográfiában az agyi aktivitásra adott válaszokra vonatkozik, amelyek közvetlenül kapcsolódnak az ingerhez kapcsolódó aktivitáshoz. Az előidézett potenciálokat és az eseményekkel kapcsolatos potenciálokat egy elektroencefalogramból nyerik ingerzárolt átlagolással, azaz különböző kísérletek átlagolásával rögzített késleltetéseken az inger bemutatása körül. Ennek eredményeképpen azok a jelkomponensek, amelyek minden egyes mérésnél azonosak, megőrződnek, és az összes többi, azaz folyamatos vagy spontán tevékenység átlagolásra kerül. Vagyis az eseményekkel kapcsolatos potenciálok csak az agyi aktivitás rezgéseit tükrözik, amelyek fázishoz vannak kötve az ingerhez vagy eseményhez. A kiváltott tevékenységet gyakran függetlennek tekintik a folyamatos agytevékenységtől, bár ez egy folyamatos vita.
Aszimmetrikus amplitúdó moduláció
A közelmúltban azt javasolták, hogy még ha a fázisok nem is igazodnak a kísérletek között, az indukált aktivitás továbbra is eseményekkel kapcsolatos potenciált okozhat, mivel a folyamatos agyi rezgések nem biztos, hogy szimmetrikusak, és így az amplitúdómodulációk olyan alapelmozdulást eredményezhetnek, amely nem átlagos. Ez a modell azt sugallja, hogy a lassú eseményekkel kapcsolatos válaszok, mint például az aszimmetrikus alfa aktivitás, az aszimmetrikus agyi oszcillációs amplitúdó modulációkból származhatnak, például az intracelluláris áramok aszimmetriájából, amelyek előre és hátra terjednek a dendriteken. E feltételezés szerint a dendritikus áram aszimmetriái az EEG és a MEG által mért oszcillációs aktivitás aszimmetriáját idéznék elő, mivel a piramissejtekben lévő dendritikus áramokról általában azt gondolják, hogy EEG és MEG jeleket generálnak, amelyek a fejbőrön mérhetők.
Funkció
Az idegi szinkronizációt a feladat megszorításai, például a figyelem modulálhatják , és úgy gondolják, hogy szerepet játszik a funkciók megkötésében , a neuronális kommunikációban és a motoros koordinációban . A neuronok rezgései az 1990 -es években váltak forró témává az idegtudományban , amikor úgy tűnt, hogy az agy vizuális rendszerének Gray, Singer és mások által végzett tanulmányai alátámasztják az idegi kötődési hipotézist. Ezen elképzelés szerint az idegsejtek szinkron rezgései megkötik az objektum különböző jellemzőit képviselő neuronokat. Például, ha egy személy fára néz, a fatörzset és az ugyanazon fa ágait reprezentáló vizuális kéregneuronok szinkronban oszcillálnak, és a fa egyetlen ábrázolását alkotják. Ez a jelenség leginkább a helyi terepi potenciálokban mutatkozik meg, amelyek a helyi idegsejtcsoportok szinkron aktivitását tükrözik, de az EEG és a MEG felvételekben is megmutatkozott, amelyek egyre több bizonyítékot szolgáltatnak a szinkron oszcilláló tevékenység és a különféle kognitív funkciók, például az észlelési funkciók közötti szoros kapcsolatra. csoportosítás és odafigyelés felülről lefelé.
Pacemaker
A szív jobb pitvarában található sinoatrialis csomópontban lévő sejtek percenként körülbelül 100 -szor spontán depolarizálódnak . Bár a szív összes sejtje képes akciópotenciálokat generálni, amelyek kiváltják a szív összehúzódását, a szinuszos csomópont általában kezdeményezi azt, egyszerűen azért, mert az impulzusokat valamivel gyorsabban generálja, mint a többi terület. Ezért ezek a sejtek a normál sinus ritmust generálják, és pacemaker sejteknek nevezik őket, mivel közvetlenül szabályozzák a pulzusszámot . Külső idegi és hormonális kontroll hiányában az SA csomópont sejtjei ritmikusan kisülnek. A szinoatriális csomópontot gazdagon beidegzi az autonóm idegrendszer , amely felfelé vagy lefelé szabályozza a pacemaker sejtek spontán tüzelési gyakoriságát.
Központi mintázatgenerátor
A neuronok szinkronos tüzelése a ritmikus mozgások periodikus motorparancsainak alapját is képezi. Ezeket a ritmikus kimeneteket egy hálózatot alkotó, egymással kölcsönhatásban lévő neuronok csoportja állítja elő, az úgynevezett központi mintagenerátor . A központi mintagenerátorok olyan neuronális áramkörök, amelyek - aktiválásuk után - ritmikus motoros mintázatokat hozhatnak létre az érzékszervi vagy csökkenő bemenetek hiányában, amelyek meghatározott időzítési információkat hordoznak. Példák a gyaloglás , a légzés és az úszás . A központi mintagenerátorokra vonatkozó legtöbb bizonyíték alacsonyabb állatoktól származik, mint például a nádas , de vannak bizonyítékok a gerincvelői központi mintagenerátorokra is az emberekben.
Információ feldolgozás
A neuronális tüskét általában az agyban történő információátadás alapjának tekintik. Az ilyen adattovábbításhoz az információkat spiking mintában kell kódolni. Különféle típusú kódolási sémákat javasoltak, például sebességkódolást és időbeli kódolást . Az idegi rezgések periodikus időablakokat hozhatnak létre, amelyekben a bemeneti tüskék nagyobb hatással vannak az idegsejtekre, ezáltal mechanizmust biztosítva az időkódok dekódolására.
Észlelés
A neuronális tüzelés szinkronizálása eszközként szolgálhat az ugyanazon ingerre reagáló térben elkülönült idegsejtek csoportosítására, hogy ezeket a válaszokat a további közös feldolgozáshoz kösse, azaz kihasználja az időbeli szinkronitást a kapcsolatok kódolásához. Először a kötődésenkénti kötődés hipotézisének elméleti megfogalmazását javasolták, de ezt követően kiterjedt kísérleti bizonyítékokról számoltak be, amelyek alátámasztják a szinkron potenciális szerepét relációs kódként.
A szinkronizált oszcilláló aktivitás funkcionális szerepét az agyban főleg az ébren lévő kiscicákon végzett kísérletekben állapították meg, amelyeknek a látókéregébe több elektródát ültettek be. Ezek a kísérletek azt mutatták, hogy a térben elkülönített neuronok csoportjai szinkron oszcilláló tevékenységet folytatnak, amikor vizuális ingerek aktiválják őket. Ezeknek az oszcillációknak a frekvenciája a 40 Hz tartományban volt, és különbözött a rács által kiváltott periodikus aktiválástól, ami arra utal, hogy az oszcillációk és azok szinkronizálása a belső idegsejtek kölcsönhatásainak köszönhető. Hasonló megállapításokat mutatott be párhuzamosan Eckhorn csoportja, ami további bizonyítékot szolgáltat a neurális szinkronizáció funkcionális szerepére a tulajdonságok megkötésében. Azóta számos tanulmány megismételte ezeket a megállapításokat, és kiterjesztette azokat különböző módszerekre, például az EEG -re, amely széles körű bizonyítékot szolgáltat a gamma -oszcillációk vizuális észlelésben betöltött funkcionális szerepéről .
Gilles Laurent és munkatársai kimutatták, hogy az oszcilláló szinkronizációnak fontos funkcionális szerepe van a szagérzékelésben. A különböző szagok észlelése az idegsejtek különböző részhalmazaihoz vezet, amelyek különböző oszcillációs ciklusokra lőnek. Ezeket az ingadozásokat megzavarhatja a GABA- blokkoló pikrotoxin , és az oszcilláló szinkronizáció megzavarása a méhekben kémiailag hasonló szagok viselkedésbeli megkülönböztetésének romlásához vezet, és a béta-lebeny neuronokban a szagokra gyakorolt hasonló válaszokhoz. Ennek a munkának a legutóbbi nyomon követése azt mutatta, hogy az oszcillációk periodikus integrációs ablakokat hoznak létre a rovargomba testében lévő Kenyon-sejtek számára , így az antennális lebenyből érkező tüskék hatékonyabban aktiválják a Kenyon-sejteket csak az oszcillációs ciklus bizonyos fázisaiban.
Úgy gondolják, hogy az idegi rezgések az időérzékben és a szomatoszenzoros észlelésben is szerepet játszanak . A legújabb eredmények azonban a kortikális gamma-oszcillációk óraszerű funkciója ellen szólnak.
Motoros koordináció
A motorrendszerben gyakran jelentettek rezgéseket. Pfurtscheller és munkatársai az alfa (8–12 Hz) és a béta (13–30 Hz) rezgések csökkenését találták az EEG aktivitásában, amikor az alanyok mozgást végeztek. Az agykérgi felvételek segítségével hasonló változásokat észleltek a motoros kéregben az oszcillációs aktivitásban, amikor a majmok jelentős figyelmet igénylő motoros cselekményeket hajtottak végre. Ezenkívül a gerincoszlopon történő oszcillációk szinkronizálódnak a motoros kéreg béta-oszcillációival a folyamatos izomaktiváció során, amint azt a kortiko-izom koherencia határozza meg . Hasonlóképpen, a különböző izmok izomtevékenysége feltárja az izmok közötti koherenciát több különböző frekvencián, tükrözve a motoros koordinációban részt vevő idegi áramkört .
A közelmúltban azt találták, hogy a kortikális oszcillációk terjednek, mint utazó hullámok az egész felületén a motoros kéreg mentén domináns térbeli tengelyek jellemző helyi áramkör a motoros kéreg. Javasolták, hogy a mozgó hullámok formájában megjelenő motoros parancsokat a leszálló szálak térben szűrhessék az izomerő szelektív szabályozásához. A szimulációk kimutatták, hogy a kéregben folytatódó hullámtevékenység állandó izomerőt válthat ki az EEG-EMG koherencia fiziológiai szintjeivel.
10 Hz frekvenciájú oszcilláló ritmusokat rögzítettek a kisagyhoz kapcsolódó alacsonyabb olajbogyó nevű agyterületen . Ezeket az ingadozásokat a fiziológiai remegés motoros kimenetén és lassú ujjmozdulatoknál is megfigyelhetjük . Ezek az eredmények arra utalhatnak, hogy az emberi agy szakaszosan szabályozza a folyamatos mozgásokat. Ennek alátámasztására bebizonyosodott, hogy ezek a mozgásmegszakadások közvetlenül korrelálnak a cerebello-thalamo-corticalis hurok oszcillációs aktivitásával, amely neurális mechanizmust jelenthet a szakaszos motorvezérléshez.
memória
Az idegi rezgések, különösen a théta aktivitás, nagymértékben kapcsolódnak a memóriafunkcióhoz. A théta ritmusok nagyon erősek a rágcsálók hippokampuszában és entorhinalis kéregében a tanulás és a memóriavisszanyerés során, és úgy vélik, hogy létfontosságúak a hosszú távú potenciálás indukálásához , amely a tanulás és a memória potenciális sejtmechanizmusa. Úgy gondolják, hogy a théta és a gamma -aktivitás összekapcsolása létfontosságú a memóriafunkciók, beleértve az epizodikus memóriát is . Az egyneuron-tüskék és a helyi théta-rezgések közötti szoros koordináció a sikeres memóriaképzéshez kapcsolódik az emberekben, mivel a sztereotípiás tüskés megjósolja a jobb memóriát.
Alvás és tudat
Az alvás természetesen visszatérő állapot, amelyet a tudatosság csökkenése vagy hiánya jellemez, és a gyors szemmozgás (REM) és a nem gyors szemmozgás (NREM) alvás ciklusaiban folytatódik . Az alvási szakaszokat az EEG spektrális tartalma jellemzi : például az N1 szakasz az agy átmenetét jelenti az alfa-hullámokról (éber állapotban gyakori) a théta-hullámokra, míg az N3-as stádiumot (mély vagy lassú hullámú alvás) az jellemzi delta hullámok jelenléte. Az alvási szakaszok normális sorrendje N1 → N2 → N3 → N2 → REM.
Fejlődés
Az idegi rezgések szerepet játszhatnak az idegfejlődésben. Például a retinahullámoknak olyan tulajdonságaik vannak, amelyek meghatározzák az áramkörök és a szinapszisok korai összekapcsolhatóságát a retina sejtjei között.
Patológia
Speciális típusú idegi rezgések is megjelenhetnek kóros helyzetekben, például Parkinson -kórban vagy epilepsziában . Ezek a kóros rezgések gyakran a normál oszcilláció aberráns változatából állnak. Például az egyik legismertebb típus a tüskés és hullámos oszcilláció, amely a generalizált vagy távollétű epilepsziás rohamokra jellemző, és hasonlít a normál alvóorsó -rezgésekhez.
Remegés
A remegés akaratlan, kissé ritmikus izomösszehúzódás és ellazulás, amely egy vagy több testrész oda-vissza mozgását foglalja magában. Ez a leggyakoribb az összes akaratlan mozgás közül, és hatással lehet a kezekre, karokra, szemekre, arcra, fejre, hangszalagokra, törzsre és lábakra. A legtöbb remegés a kezekben fordul elő. Néhány embernél a remegés egy másik neurológiai rendellenesség tünete. A remegés számos formáját azonosították, például esszenciális remegést vagy Parkinson -féle remegést. Azzal érvelnek, hogy a remegések valószínűleg multifaktoriális eredetűek lehetnek, hozzájárulva a központi idegrendszer idegi rezgéseihez, de olyan perifériás mechanizmusokhoz is, mint a reflex hurok rezonancia.
Epilepszia
Az epilepszia gyakori krónikus neurológiai betegség, amelyet görcsök jellemeznek . Ezek a rohamok az agy kóros, túlzott vagy hiperszinkron neuronális aktivitásának átmeneti jelei és/vagy tünetei .
Thalamocorticalis dysrhythmia
A thalamocorticalis dysrhythmiában (TCD) a normál thalamocorticalis rezonancia megszakad. A bemenet thalamikus elvesztése lehetővé teszi, hogy a thalamo-corticalis oszlop frekvenciája lelassuljon a théta vagy delta sávba, amint azt a MEG és az EEG gépi tanulással azonosította. A TCD idegsebészeti módszerekkel, például thalamotomiával kezelhető .
Alkalmazások
Klinikai végpontok
Az idegi rezgések érzékenyek az agyi aktivitást befolyásoló számos gyógyszerre; ennek megfelelően a neurális rezgéseken alapuló biomarkerek másodlagos végpontként jelennek meg a klinikai vizsgálatokban és a preklinikai vizsgálatok számszerűsítő hatásaiban. Ezeket a biomarkereket gyakran "EEG biomarkereknek" vagy "Neurofiziológiai biomarkereknek" nevezik, és kvantitatív elektroencefalográfiával (qEEG) számszerűsítik . Az EEG biomarkereket a nyílt forráskódú Neurophysiological Biomarker Toolbox segítségével lehet kinyerni az EEG-ből .
Agy -számítógép interfész
Az idegi rezgést vezérlőjelként alkalmazták különböző agy -számítógép interfészekben (BCI). Például egy nem invazív BCI létrehozható úgy, hogy elektródákat helyeznek a fejbőrre, majd mérik a gyenge elektromos jeleket. Bár az egyes idegsejtek aktivitása nem rögzíthető nem invazív BCI segítségével, mivel a koponya csillapítja és elhomályosítja az elektromágneses jeleket, az oszcillációs aktivitás mégis megbízhatóan kimutatható. A BCI -t Vidal 1973 -ban vezette be, mint kihívást az EEG jelek használatával az emberi testen kívüli tárgyak vezérlésére.
A BCI -kihívás után, 1988 -ban az alfa -ritmust agyi ritmusalapú BCI -ben használták egy fizikai tárgy, egy robot vezérlésére. Az alfa ritmusalapú BCI volt az első BCI, amely egy robot irányítását irányította. Különösen a BCI egyes formái teszik lehetővé a felhasználók számára az eszköz vezérlését az oszcillációs aktivitás amplitúdójának mérésével meghatározott frekvenciasávokban, beleértve a mu és a béta ritmust.
Példák
A központi idegrendszerben található oszcilláló tevékenységek típusainak nem teljes listája:
- Alfa hullám
- Béta hullám
- Feltörés
- Szívműködés
- Delta hullám
- Epilepsziás roham
- Gamma hullám
- Az elektrofiziológiai aktivitás matematikai modellezése epilepsziában
- Mu hullám
- PGO hullámok
- Thalamocorticalis rezgések
- Éles hullám -hullám komplexek
- Alvó orsó
- A küszöb alatti membránpotenciális rezgések
- Theta hullám
Lásd még
- Kibernetika
- Dinamikus rendszerelmélet
- EEG elemzés
- Neurokibernetika
- Oszcilláló ideghálózat
- Rendszeres idegtudomány
- ThetaHealing
Hivatkozások
További irodalom
- Buzsáki G (2006). Az agy ritmusai . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-530106-9.
- Freeman W (1975). Tömeges fellépés az idegrendszerben . Academic Press. ISBN 978-0124120471. Archiválva az eredetiből 2015-07-05.